Sinh lý chống chịu

MỞ ĐẦU. Sa mạc và hoang mạc là kiểu hệ sinh thái có khí hậu cực kì khô hạn. Lượng mưa hàng năm ở sa mạc là khoảng dưới 250mm/năm, nhiệt độ chênh lệch giữa ngày và đêm lớn. có những sa mạc dường như không có mưa như sa mạc ở Chilê và trung Sahara . Sinh vật sống trong sa mạc là những loài có hình thức thích nghi rất đặc biệt với điều kiên môi trường khắc nhiệt là khô hạn và nóng. Thực vật sa mạc gồm những cây chịu hạn có đặc điểm như rụng lá vào mùa khô, lá biến thành gai hạn chế quá trình thoát hơi nước hoạc là cây mọng nước, nhiều cây có rễ ăn nông và lan rộng ttrên mặt đất nhờ đó hút được nước trong không khí, nhưng cũng có cây rễ rất dài xuyên sâu tới tận mạch nước ngầm.... Qua quá trình tiến hoá các đặc điểm thích nghi được tiếp tục củng cố và di truyền lại cho thế hệ sau để hình thành một hệ sinh thái hoang mạc và sa mạc. Thực vật sa mạc sẽ có sự thay đổi sinh lý dựa trên cơ sở khoa học phản ứng thích nghi của thực vật hoang mạc và sa mạc với sự thay đổi đột đột của nhiệt độ. Mặc dù có nhiều cố gắng nhưng trong quá trình làm bài tôi sẽ không tránh khởi những thiếu sót rất mong sự đống góp ý kiến của các thầy cô và các bạn . Qua đây tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới GS- TS Nguyễn Như Khanh đã cung cấp tài liệu và những kiến thức quí báu giúp tôi hoàn thành bài tiểu luận này. NỘI DUNG. I. Đặc điểm hoang mạc và sa mạc. Hoang mạc là vùng có lượng mưa rất ít, ít hơn lượng cần thiết để hầu hết các loại thực vật sinh trưởng. Hoang mạc được xác định là những khu vực có lượng mưa ít hơn 250 mm/năm (10in/năm), do vậy nước ở hoang mạc rất hiếm, thường không có sông và suối, sự sống hiếm hoi vì có rất ít loại động vật và thực vật có thể thích nghi với môi trường khắc nghiệt này, chỉ có ít những cây bộ gai, họ xương rồng sống được điều kiện khô cằn ít nước. Sa mạc thường dùng để chỉ những hoang mạc cát, đôi khi cũng dùng để chỉ hoang mạc nói chung. Ở một số sa mạc nóng, khí hậu thường nóng có thể tới 58°C như ở sa mạc Mexico, Turfan (Thổ Nhĩ Kỳ) nhiệt độ ban ngày mùa hạ lên tới 82,3 °C, có nơi lại lạnh đến –45 °C như ở sa mạc Gobi thuộc Châu Á. Ở vùng sa mạc Sinai, biên độ nhiệt độ chênh lệch giữa ngày và đêm có thể đến hơn 80 °C, đất đai cằn cỗi. Sa mạc thường có lượng bức xạ mặt trời lớn, nhiều cát và gió nóng luôn thổi mạnh tạo ra rất nhiều trận bão cát, hiện nay có khoảng 1/3 diện tích trái đất (lục địa) là sa mạc. II. Phản ứng thích nghi của thực vật. 1.Sự thích nghi về hình thái. 1.1.Thân cây . Một số thực vật sống ở vùng nóng và khô như sa mạc và bán sa mạc, lá là một trở ngại cho thân vì nó hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để thích nghi lá nhỏ đi hay không còn lá và khi đó thân đảm nhiệm vai trò quang hợp. Ở cây Phi lao, lá tiêu giảm còn rất nhỏ như những vảy mọc vòng quanh các mắt, cành dạng lá kiểu này được gọi là diệp chi (cladode). Những diệp chi này có khí khẩu nằm dọc theo các rãnh giữa hai mắt. Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt (Opuntia), hoàn toàn không có lá. Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mô quang hợp được (chlorenchyma) và các nhu mô dự trử nước nằm trong vùng vỏ. Biểu bì của các cây này thường có nhiều lớp và được bao phủ bởi lớp cutin dày. Cấu tạo thân: Bên trong thân cây xương rồng là các màng nhầy dạng keo mứt. Chính có dạng này xương rồng mới giữ được một lượng nước lớn trong cơ thể để có thể chịu đựng sự khô hạn trong một thời gian dài. Rãnh trên thân cây: Các vùng sa mạc, hoang mạc hoặc vùng bán khô hạn có lượng mưa rất thấp. Do vậy, thân cây xương rồng có cấu trúc các rãnh kéo dài từ đỉnh xuống tận gốc, giống như các máng xối thu nước từ các mái nhà. Các rãnh này có tác dụng thu gom các giọt nước hiếm hoi từ không trung để đưa xuống rễ. Da cây xương rồng thường trơn láng, có độ dai dẻo nhất định, ít có khí khổng. Mục đích là để hạn chế sự mất nước và giảm ảnh hưởng của bức xạ mặt trời. 1.2.Lá cây Lá thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay trên bề mặt lá có phủ một lớp sáp dày, hoặc lông che chở. Các biến đổi trên đều nhằm giúp cây giảm bớt được sự thoát hơi nước. Liên tưởng đến cây xương xồng, mọi người đều nghĩ hình ảnh một loại thưc vật trơ trụi lá, thân thể bao quanh bằng các lưỡi gai nhọn hoắt Gai xương rồng chính là lá của chúng bị biến đổi. Một số xương rồng, gai và lông đều mọc lên từ các cụm chân gai (areoles). Mục đích gai và lông là: Giảm thiểu tối đa sự thoát hơi nước Đón bắt lượng mưa và sương đêm ít ỏi của vùng hoang mạc. Chống lại các kẻ thù gây hại, nhất là các loài thú. Đối với các cây con mọc ra từ thân, nếu vì một nguyên nhân nào đó mà rụng xuống, gai có nhiệm vụ cố định chúng lại chung quanh thân cây mẹ hoặc bám vào lông thú vật để chuyển đến một vùng đất khác. Nhờ có gai, cây con ít bị gió lốc và dòng chảy cuốn đi khỏi nơi chúng vừa bám rễ. 1.3. Rễ cây  Bộ rễ xương rồng thường bò lan theo chiều ngang hơn là chiều sâu. Lý do chính là lượng nước trong đất nơi nó sống thường tập trung ở phần lớp đất mặt (do lượng mưa ít nên những vùng này nước ngầm rất sâu hoặc không có vỉa nước ngầm). 1.4.Hoa- quả. Hoa xương rồng thường có màu sắc rực rỡ, nổi bậc trong khung cảnh hoang vắng của hoang mạc. Mục đích của màu sắc là để hấp dẫn các loại côn trùng đến để tạo thuận lợi cho sự thụ phấn giúp bảo tồn nòi giống. Quả xương rồng có vị ngọt, nhiều hạt. Điều này kích thích các loại chim, dơi đến ăn và sau đó mang các hạt đi phát tán nhiều nơi khác để có thế hệ xương rồng về sau. Ngoài ra, có một số nghiên cứu phát hiện một số xương rồng ở Nam Mỹ còn tạo sự cộng sinh với một số loài sinh vật khác để cùng nhau tồn tại và phát triển. 2.Bản chất phản ứng thích nghi của thực vật hoang mạc, sa mạc 2.1. Bản chất của tính chịu hạn. Khả năng chịu được khô hạn liên quan đến khả năng giữ nước của protein nguyên sinh chất và áp suất thẩm thấu cao. Tăng tích luỹ các protein ưa nước phân tử thấp có khả năng liên kết được nhiều phân tử nước ở dạng màng nước. Ở những loài cây chống chịu mất nước tốt (chịu hạn cao) tích luỹ các protein ưa nước, axit amin prolin và monoxacarit có tác dụng tăng lượng nước liên kết trong tế bào chất. Cơ chế hoá sinh có tác dụng bảo vệ tế bào trong điều kiện bị mất nước là bảo đảm sự khử độc các sản phẩm được tạo nên trong quá trình phân giải các hợp chất cao phân tử, xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc sinh học bị hư hại. Sau khi hạn ngừng tác động, các quá trình phục hồi diễn ra nhanh nếu bộ gen được bảo tồn khỏi bị hư hại trong thời gian khô hạn. Điều đó có được là nhờ các protein nhân với sự tham gia của các protein stress (sốc) đặc hiệu. Nhờ vậy mà ADN chỉ bị biến đổi khi ở điều kiện hạn nặng và kéo dài. 2.2. Phản ứng thích nghi của thực vật đối với nhiệt độ thấp Để chịu được nhiệt độ thấp vào ban đêm ở hoang mạc và sa mạc giữ được tính ổn định tính lỏng (fluid) của màng, có tỉ lệ cao các axit béo không no. Tế bào chất của thực vật chịu rét có khả năng giữ nước cao, tổng hợp các chất thẩm thấu như axit amin prolin,xacarose và đặc biệt, hình thành các protein sốc. 3.Cơ sở tế bào phản ứng thích nghi của thực vật  3.1. Sự thay đổi độ lỏng của màng tế bào là một cơ sở của phản ứng thích nghi Sở dĩ nhiều loài thực vật sa mạc sống qua được nhiệt độ dao động đến 30oC trong thời gian ngày đêm là do sự thay đổi độ lỏng của màng để thích ứng với sự thay đổi đột ngột như vậy. Tế bào tối ưu hoá độ lỏng của màng bằng cách điều tiết thành phần lipit. Giống như tất cả các chất béo, lipit của màng tồn tại ở hai trạng thái vật lý khác biệt: trạng thái gel bán tinh thể và trạng thái lỏng (sol). Bất kì một lipit cụ thể nào hoặc hỗn hợp lipit đều có thể chuyển từ trạng thái gel sang trạng thái sol, nó bị tan chảy khi gia tăng nhiệt độ. Quá trình gel hoá làm cho hầu hết các hoạt tính của màng ngừng trệ và tăng độ thấm của nó. Mặt khác, khi ở nhiệt độ cao lipit trở nên quá lỏng và không thể duy trì được sự cản thấm. Tuy nhiên các loài thực vật sa mạc có thể thay đổi độ lỏng của màng làm cho chúng có thể thích ứng được với nhiệt độ cao, đồng thời những loài thực vật này có thể thay thế thành phần trong các màng của chúng để tối ưu hoá độ lỏng cho hợp với nhiệt độ cụ thể. Những cơ chế được áp dụng để bù đắp lại nhiệt độ thấp bao gồm sự rút ngắn các đuôi axit béo, sự tăng số lượng các liên kết kép và tăng kích thước hoặc tích điện của các nhóm đầu tận cùng. 3.2. Những biến đổi trong thành phần của các sterol của màng cũng có thể thay thế các phản ứng của màng đối với nhiệt độ Các sterol của màng đóng vai trò như là các chất đệm lỏng của màng làm tăng độ lỏng ở nhiệt độ thấp bằng cách làm rối loạn quá trình hoá gel của phospholipit và làm giảm độ lỏng của màng ở nhiệt độ cao bởi sự can dự vào các vận động uốn gập tạo nên cấu trúc hình nắp bán tinh thể của các đuôi axit béo, vì mỗi một axit có một Tm (nhiệt độ tan chảy) riêng biệt, trong khi đó các lipit khác vẫn tồn tại ở trạng thái lỏng. Tương tự với các phân tử khác trong tế bào, các lipit màng có giới hạn sống và phải được xoay trở đều đặn. Sự lưu chuyển như vậy giúp cho tế bào thực vật tự điều chỉnh thành phần lipit màng của chúng để phản ứng với những biến đổi của nhiệt độ trong môi trường bao quanh. 3.3. Hoạt động sinh lý tế bào của thực vật sa mạc đảm bảo sự thích nghi của chúng Nhóm thực vật sa mạc là nhóm thực vật có thể hạn chế sự mất nước. Nhóm này gồm thực vật mọng nước như cây xương rồng (Euphorbia). Xương rồng có hệ rễ nông nhưng phân bố rộng. Tế bào rễ có nồng độ dịch bào thấp do đó áp suất thẩm thấu thấp. Xương rồng sống tại các miền có chu kì khô hạn xen kẽ thời kì mưa, hệ rễ của chúng thích nghi với sự hấp thụ nước mưa. Thời gian còn lại trong năm xương rồng sống nhờ lượng nước mưa dự trữ trong các cơ quan thịt mọng, lượng nước này được xương rồng chi dùng một cách tiết kiệm. Cường độ thoát hơi nước giảm theo mức độ giảm của lượng nước trong tế bào. Liên quan với sự tiết kiệm nước, thực vật mọng nước, cụ thể cây xương rồng có kiểu trao đổi chất độc đáo gọi là CAM. Ban ngày khí khổng đóng, ban đêm khí khổng mở cho khí CO2 khuếch tán vào lá. Các axit hữu cơ vốn rất giàu trong cây mọng nước là các chất nhận CO2. Trong các tế bào cây xương rồng nhờ có sự ôxi hoá không hoàn toàn cacbonhidrat, trong hô hấp tích luỹ lại nhiều axit hữu cơ. Ban ngày khi ánh chiếu tới, CO2 đã ở trạng thái liên kết được giải phóng ra và được tái cố định theo chu trình Calvin - Benson để được liên kết vào các hợp chất hữu cơ là sản phẩm của quang hợp như C6H12O6 và các chất khác. Đặc điểm trao đổi chất theo con đường CAM như vậy giúp thực vật mọng nước thực hiện được quang hợp vào ban ngày lúc khí khổng đóng đảm bảo thực hiện sự giảm thiểu sự mất nước qua quá trình thoát hơi nước và không bị chết đói đồng thời hạn chế được hô hấp. Xương rồng không phải là loài thực vật có khả năng chịu mất nước tốt. Khi bị mất nước, cây xương rồng bị hư hại và chết. Đó là nhóm thực vật tích trữ nước và chi dùng nước một cách rất tiết kiệm trong quá trình sinh trưởng. 3.4. Thực vật sa mạc chịu nóng cao nhờ sự bền vững hoá lý của hệ keo sinh chất Đại diện cho nhóm thực vật này là thực vật mọng nước sống ở sa mạc khô và nóng. Tế bào chất của cây xương rồng có độ nhớt rất cao, vượt xa độ nhớt của những cây chịu hạn khác. Thời gian làm chuyển dịch lục lạp trong tế bào cây xương rồng là 15 phút ly tâm với tốc độ 3000 - 3500 vòng/phút, trong khi đó để xảy ra sự chuyển dịch như vậy của lục lạp cây đậu (Phaseolus) chỉ cần 4 phút ly tâm với tốc độ thấp hơn hai lần. Độ nhớt cao cùng hàm lượng cao của nước liên kết là đặc trưng của sinh chất thực vật mọng nước. Ở cây xương rồng, nước liên kết chiếm 2/3 tổng lượng nước trong tế bào. Cơ sở hoá sinh của tính chịu nóng là khả năng khử độc cao và khả năng phục hồi nhanh chóng những hư hại sau khi nhiệt độ cao ngừng tác động. Đặc biệt là sự xuất hiện các protein stress ( sốc) đặc hiệu, đồng thời giảm protein vốn được hình thành ở điều kiện bình thường. Ví dụ, đã phát hiện ra một protein sốc nhiệt ở cây ngô khi cây ngô này chịu tác động của nhiệt độ 45oC. Các gen sốc nhiệt không có intron, bán chu kì sống của mARN là 2 giờ, còn của protein là 20 giờ. Trong thời gian bị nhiệt độ cao tác động, các protein sốc bảo vệ bộ gen của tế bào, nhờ vậy, tế bào duy trì được sức đề kháng đối với nhiệt độ cao bất lợi. Một số protein sốc nhiệt được tổng hợp trước đó trong tế bào chất và khi có sốc thì được hoạt hoá từng phân đoạn. Trong nhân và trong nhân con, protein sốc nhiệt liên kết với ADN của thanh nhiễm sắc (cromatin) cần cho sự trao đổi chất bình thường. Sau khi sốc đi qua, ADN được giải phóng ra khỏi phức hệ ADN - thanh nhiễm sắc và bắt đầu hoạt động bình thường. Trong thời gian nhiệt độ cao tác động, tính thấm của màng sinh chất tăng lên. Sự tồn tại các protein sốc nhiệt (heat shock proteins − HSPs) có tác dụng ổn định màng sinh chất, hạn chế sự gia tăng tính thấm của nó. HSPs được phát hiện ở ruồi giấm (Drosophila melanogaster) và rồi tìm thấy các protein sốc nhiệt ấy trong các động vật khác,trong cơ thể con người,cũng như trong thực vật, nấm và vi sinh vật. Ví dụ, khi chuyển đột ngột cây đậu tương non từ nhiệt độ 25 vào 40oC (sát ngay dưới nhiệt độ gây chết), sự tổng hợp các mARN và protein phổ biến trong tế bào bị ức chế, trong khi đó xảy ra sự tổng hợp các protein sốc nhiệt từ 30 đến 50oC (HSPs). Sự phiên mã mARN mới đối với HSPs phải xuất hiện trong thời gian 3 đến 5 phút sau sốc nhiệt (Sachs and Ho, 1986). Chức năng của các HSP khối lượng thấp (smHSP) từ 15 – 30 kDa còn chưa sáng tỏ. Trong cơ thể thực vật bậc cao phong phú các HSP bé nhỏ này hơn so với các sinh vật khác. Cơ thể có khả năng cảm ứng HSP chịu được nhiệt độ cao. Một số HSP không chỉ là chịu được nhiệt độ cao mà còn chịu được các tác nhân ngoại cảnh bất lợi khác bao gồm sự thiếu nước, xử lí axit abxixic, tổn thương, nhiệt độ thấp, mặn. Như vậy, các tế bào đã sống qua một sốc nào đó, có thể có được sự bảo vệ chéo chống lại các tác nhân bất lợi khác. Chẳng hạn như trường hợp đối với các quả cà chua vốn đã chịu được sốc nhiệt (48 giờ ở 38oC) sản ra HSP và bảo vệ được các tế bào trong thời gian 21 ngày ở 2oC (Lincoln Tãi et al., 2006). Ngoài các protein sốc, trong bộ gen còn có mã hoá chương trình liên quan với sự thử thách stress. Khi bị stress, trong tế bào tăng cường tổng hợp hydrocacbon và các axit amin như axit amin prolin... có khả năng tăng khả năng giữ nước và gia tăng áp suất thẩm thấu nội bào. Nhờ vậy, tế bào chất được ổn định, vi cấu trúc của tế bào không bị hư hại trong thời gian nhiệt độ cao tác động. KẾT LUẬN Phản ứng thích nghi của thực vật hoang mạc và sa mạc với môi trường bất lợi có các đặc trưng đa dạng. Có thể bằng cách nào đó thực vật tránh được sự tác động bất lợi của điều kiện môi trường đảm bảo cho sự sống của chúng. Ví dụ các loài xương rồng dự trữ nước trong cơ thể và nhờ vậy chúng tránh được sự mất nước hoặc các loài thực vật chóng tàn rút ngắn chu kỳ sinh trưởng xuống chỉ còn hai tuần để gắn hoạt động sống vào thời gian có mưa ở các sa mạc. Mặc dù điều kiện ở hoang mạc và sa mạc vô cùng khắc nhiệt nhưng với sự thích nghi của thực vật sống trong môi trường này đã tạo nên một hệ sinh thái hoang mạc và sa mạc góp phần tạo sự đa dạng phong phú cho hệ sinh vật trên trái đất.