Hướng dẫn sản xuất giống và công nghệ hạt giống

7/7/2015 1 1 S¶n xuÊt gièng vµ c«ng nghÖ h¹t gièng 2 Hƣớng dẫn sinh viên học tập 1. Tăng cƣờng tự học 2. Học tập theo nhóm 3. Tự tìm tài liệu tham khảo 4. Thực hành môn học đầy đủ 3 Néi dung chñ yÕu m«n häc Chƣ¬ng 1: Phƣơng thức sinh s¶n ë thùc vËt Chƣ¬ng 2: Thµnh phÇn ho¸ häc cña h¹t Chƣ¬ng 3: Sù n¶y mÇm cña h¹t Chƣ¬ng 4: Tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t Chƣ¬ng 5: Søc sèng vµ bÖnh h¹t gièng Chƣ¬ng 6: Mét sè nguyªn lý cña s¶n xuÊt gièng Chƣ¬ng 7: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y tù thô phÊn Chƣ¬ng 8: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y giao phÊn Chƣ¬ng 9: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y sinh s¶n v« tÝnh Chƣ¬ng 10: KiÓm nghiÖm vµ chøng chØ h¹t gièng 4 Chuyên đề Semina Chuyên đề 1: Sản xuất hạt giống lúa thuần Chuyên đề 2: Sản xuất hạt giống lúa lai F1 Chuyên đề 3: Sản xuất giống ở cây cà chua Chuyên đề 4: Sản xuất giống ở cây ngô Chuyên đề 5: Sản xuất giống ở cây khoai tây Chuyên đề 6: Sản xuất giống đối với cây ăn quả 5 Chƣơng 1 PHƢƠNG THỨC SINH SẢN Ở THỰC VẬT 6 Vòng đời của cây ngô (Zea mays) Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 2 7 Stamen Anther Filament Stigma Carpel Style Ovary Anther Pollen tube Germinated pollen grain (n) (male gametophyte) Ovary Ovule Embryo sac (n) (female gametophyte) Egg (n) Sperm (n) Zygote (2n) Seed Seed Embryo (2n) (sporophyte) Simple fruit Germinating seed Mature sporophyte plant (2n) (b) Simplified angiosperm life cycle Key Receptacle Sepal Petal (a) Structure of an idealized flower Haploid (n) Diploid (2n) FERTILIZATION 8 Mô phân sinh (Meristem) • Mô phân sinh sinh dƣỡng (Vegetative meristem): tạo ra thân, lá và rễ • Mô phân sinh sinh thực (Reproductive meristem): tạo ra hoa, quả và hạt. Giai đoạn sinh trƣởng • Sinh trƣởng sinh dƣỡng: Từ nảy mầm đến phân hóa hoa • Sinh trƣởng sinh thực: Từ khi phân hóa hoa đến hình thành quả, hạt và chín 9 Mô phân sinh ngọn Mô phân sinh nách Vỏ Lõi Mô lá Lá non 10 11 12 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 3 13 1. Phƣơng thức sinh sản ở thực vật 1.1. Sinh sản hữu tính • Là hình thức sinh sản có sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái để hình thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi • Sinh sản hữu tính đẳng giao: kết hợp giữa 2 giao tử giống nhau, phổ biến ở thực vật bậc thấp: Tảo • Sinh sản hữu tính dị giao: kết hợp giữa 2 giao tử khác nhau, giao tử đực có kích thƣớc nhỏ hơn, phổ biến ở thực vật bậc thấp. • Sinh sản hữu tính noãn giao: kết hợp giữa 2 giao tử hoàn toàn khác nhau, giao tử đực (tinh trùng) nhỏ và di động, giao tử cái (trứng) lớn và không di động), phổ biến ở thực vật thƣợng đẳng (cây trồng). 14 Tự thụ phấn Giao phấn - Thụ phấn ngậm: Lạc, đại mạch, yến mạch - Thụ phấn mở: Lúa, cà chua, đậu tương - Lệch giao + Nhị chín trước: Ngô, hành, cà rốt, kê + Nhụy chín trước: Chè, ca cao - Hoa phân tính + Đơn tính cùng gốc: Bầu, bí, ngô, thầu dầu + Đơn tính khác gốc: Chà là, đu đủ, măng tây 15 Hoa lúa Hoa ngô Phƣơng thức truyền phấn (1) Tự thụ phấn; (2) Phấn từ hoa khác trên cùng một cây; (3) Phấn từ cây khác 16 17 Vòi nhụy Bao phấn 18 Ảnh hƣởng của tự thụ phấn và giao phấn đối với một số đặc điểm của cây Tính trạng Tự thụ phấn Giao phấn Quần thể tự nhiên Đồng nhất Không đồng nhất Từng cá thể trong quần thể tự nhiên Đồng hợp tử Dị hợp tử Kiểu gen 2n Đồng hợp tử Dị hợp tử Kiểu gen của giao tử 1n Tất cả nhƣ nhau Tất cả nhƣ nhau Suy thoái tự phối Không Có Tự bất hợp Không có Phổ biến Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 7/7/2015 4 19 1.2. Sinh sản vô tính Sinh sản sinh dƣỡng là hình thức con cái hình thành từ mô sinh dƣỡng của cây mẹ kết quả là kiểu gen của con cái giống hệt nhƣ cây ban đầu. Sinh sản sinh dƣỡng xảy ra trong tự nhiên và nhân tạo và đƣợc sử dụng phổ biến trong nhân giống cây làm vƣờn với mong muốn duy trì các kiểu gen đặc thù. 20 21 * Sinh sản sinh dƣỡng thân rễ: cỏ tranh 22 Sinh sản bằng bồ (cây rau má) 23 Sinh sản bằng giò (tỏi, hành tây, thủy tiên) 24 Sinh sản bằng củ (Khoai lang, khoai tây, khoai sọ) 7/7/2015 5 25 Sinh sản thai sinh 26 Sinh sản bằng chồi phụ 27 Sinh sản bằng khúc thân 28 29 * Sinh sản vô phối Là kiểu sinh sản trong đó cơ quan sinh sản tham gia vào sự hình thành hạt nhƣng không có sự thụ tinh của giao tử đực và giao tử cái. Đó là sự thay thế quá trình hữu tính bằng quá trình vô tính. Phôi hình thành do phân chia nguyên nhiễm của tế bào mẹ đại bào tử hoặc tế bào soma của noãn. Không có phân chia giảm nhiễm và thụ tinh, con cái giống hệt nhƣ cây mẹ. 30 7/7/2015 6 31 F1 P1 Bố Mẹ Vô phối cố định ƣu thế lai qua các thế hệ P2 P1 Con lai F1 P2 P1 P2 P1 X 32 Mẹ Bố X Con lai Chọn lọc, Dòng thuần F1 P2 P1 Con lai F1 10-15% 20-25% Lúa mì Lúa nước 33 * Các kiểu sinh sản vô phối • Bào tử lƣỡng bội (diplospory): phôi phát triển trực tiếp từ tế bào mẹ đại bào tử không giảm nhiễm. • Vô bào tử (apospory): túi phôi hình thành trực tiếp từ tế bào soma và không giảm nhiễm; phôi phát triển trực tiếp từ trứng lƣỡng bội. • Vô giao (apogamy) hay tự bất hợp (automixis): phôi phát triển từ hai nhân đơn bội. 34 • Phôi bất định (adventitious embryony): trong quá trình phát triển của hạt không hình thành túi phôi và tế bào trứng; phôi phát triển từ nhân hay mô bên cạnh. • Trinh sinh (parthenogenesis): phôi phát triển trực tiếp từ trứng không thụ tinh.  Giảm nhiễm bình thƣờng: tế bào trứng và cây vô phối ở trạng thái đơn bội (n)  Giảm nhiễm không bình thƣờng: cây vô phối ở trạng thái lƣỡng bội (2n). 35 * Ƣu điểm của sinh sản vô tính: Cố định đƣợc ƣu thế lai, sử dụng toàn bộ phƣơng sai di truyền Duy trì giống vô hạn, dễ dàng, không phải cách ly nghiêm ngặt Mô tả giống đơn giản * Nhƣợc điểm: Dễ thoái hóa do bệnh, đặc biệt là bệnh virus Hạn chế tái tổ hợp 36 2. Tính tự bất hợp 2.1. Khái niệm: Tự bất hợp là cây không có khả năng hình thành hạt (hợp tử) khi tự thụ phấn mặc dù giao tử đực và giao tử cái có sức sống và chức năng bình thƣờng. Tự bất hợp là một cơ chế ngăn ngừa nội phối (giao phối cận huyết), nhất là ở cây giao phấn. Tính tự bất hợp đƣợc kiểm soát bởi một hệ thống đa alen (alen S) 7/7/2015 7 37 2.2. Điểm biểu hiện tính tự bất hợp • Bề mặt đầu nhụy: hạt phấn không nảy mầm • Vòi nhụy: sinh trƣởng của ống phấn bị cản trở • Bầu/ noãn: không có dung hợp giao tử 38 Trứng Hạt phấn Tế bào tinh dịch Ống phấn Nhân đối cực Giao tử cái Nhân tinh tử Vỏ bọc Thụ tinh kép 39 40 41 42 Sự khác nhau giữa tự bất hợp và bất dục đực Tự bất hợp Bất dục đực Do hàng rào cản trở sinh lý đối với thụ tinh. Không thu đƣợc hạt do ống phấn phát triển chậm hoặc kém phát triển Do rối loạn trong quá trình phát triển hạt phấn Phấn và noãn có chức năng bình thƣờng Hạt phấn không có chức năng Các yếu tố di truyền và sinh lý kiểm soát sự biểu hiện tính tự bất hợp Các yếu tố di truyền nhân, tế bào chất hoặc cả hai kiểm soát sự biểu hiện tính bất dục 7/7/2015 8 43 Các kiểu tự bất hợp • Có hai hệ thống  Tự bất hợp dị hình Tự bất hợp đồng hình: do một dãy đa alen kiểm soát và tƣơng đối phổ biến, đƣợc nhiều nhà chọn giống quan tâm. • Tự bất hợp giao tử • Tự bất hợp bào tử 44 Tự bất hợp giao tử Do 1 gen S kiểm soát, tồn tại ở nhiều dạng alen khác nhau, đó là dãy alen S1, S2, S3... Alen bất hợp hoạt động độc lập và quyết định phản ứng tự bất hợp của hạt phấn. Nếu alen của hạt phấn giống với alen trong đầu nhụy sẽ xảy ra hiện tƣợng bất hợp 45 S1S2 x S1S2 : Bất hợp hoàn toàn S1S2 x S2S3 : 50% hạt phấn có hiệu lực S1S2 x S3S4 : Tƣơng hợp hoàn toàn 46 Tự bất hợp bào tử Hệ thống tự bất hợp bào tử đƣợc kiểm soát di truyền bởi 1 locus có nhiều alen, các alen có thể biểu thị tính trội hay đồng trội (độc lập) ở hạt phấn và vòi nhuỵ. Phản ứng bất hợp của hạt phấn do bố mẹ thể sinh ra hạt phấn xác định. Các kiểu biểu hiện của các alen bất hợp + Trội: S1 > S2 > S3 + Đồng trội: S1 = S2 = S3 47 a. Vòi nhuỵ + Trội : S1S1, S1S2, S1S3 = S1 S2S3, S2S4, S2S5 = S2 + Đồng trội: S1S1 = S1 S1S2 = S1 + S2 b. Hạt phấn + Trội: S1S2 S1 và S2 = S1 S2S3 S2 và S3 = S2 + Đồng trội: S1S2 S1 và S2 = S1 + S2 S2S3 S2 và S3 = S2 + S3 48 c. Tính trội ở nhuỵ và nhị có thể khác nhau Kiểu gen bố mẹ S1S2 S2S3 S1S2 Bất hợp S1S2, S1S3 S2S2, S2S3 S2S3 S1S2, S1S3 S2S2, S2S3 Bất hợp 7/7/2015 9 49 Đặc điểm của tự bất hợp GT và tự bất hợp BT Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác định Do alen ở 1 hay 2 locus kiểm soát Alen của gen tự bất hợp hoạt động riêng rẽ trong vòi nhụy Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi nhụy. Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở giao tử đơn bội Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử thể) xác định Do alen ở 1 locus kiểm soát Alen của gen tự bất hợp có thể biểu hiện tính trội hay độc lập, hoặc cả hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy. Ống phấn của hạt phấn bất hợp có thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy hoặc tính bất hợp biểu hiện giữa các giao tử sau khi thụ tinh Biểu hiện trƣớc phân chia giảm nhiễm hạt phấn Tự bất hợp giao tử Tự bất hợp bào tử 50 2.3. Hệ quả của tính tự bất hợp • Đối với trồng trọt:  Phải trồng tối thiểu hai giống tƣơng hợp với nhau để cây đậu quả.  Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh  Tự bất hợp là ƣu điểm của cây lấy củ (khoai lang, sắn)  Tự bất hợp tạo điều kiện hình thành quả không hạt (dứa) 51 • Đối với chọn giống:  Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai.  Các tính trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỷ lệ không bình thƣờng.  Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần.  Sử dụng để sản xuất hạt lai. 52 Sản xuất hạt lai đơn Sản xuất hạt lai kép 53 2.4. Phƣơng pháp khắc phục tính tự bất hợp  Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm: cây họ thập tự  Thụ phấn muộn: họ thập tự  Sốc nhiệt độ: cà chua  Xử lý hormon  Chiếu tia bức xạ  Điều kiện sinh trƣởng bất lợi  Cắt ngắn vòi nhụy  Tăng nồng độ CO2 54 3.1. Các dạng bất dục 3.1.1. Bất dục đực nhân Do 1 cặp gen lặn (ms) trong nhân kiểm soát Kiểu gen bất dục: msms Kiểu gen phục hồi: MSMS Kiểu gen duy trì: MSms P: msms X MSms F1 : 1 msms : 1 MSms (50% BD) (50% HD) 3. Bất dục đực Duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp tính trạng 7/7/2015 10 55 56 Phƣơng pháp duy trì bất dục và sản xuất hạt lai 57 Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân Dòng mẹ (BD) Dòng duy trì (HD) Dòng phục hồi (HD) msms MSms MSMS X X 1 msms : 1 MSms 1 MSms : 1 msms Diệt bỏ trước khi tung phấn X 1 msms : 1 MSms Nhân dòng bất dục Nhân dòng duy trì X X MSms Hữu dục (hạt lai F1) Nhân dòng phục hồi 58 Hoa ớt có hạt phấn hữu dục Hoa ớt có hạt phấn bất dục 59 3.1.2. Bất dục đực chức năng di truyền nhân Do ảnh hƣởng của 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân hoạt động gây nên khiếm khuyết một số chức năng. Có một số kiểu bất dục sau: - Kiểu vòi nhụy siêu dài: cà chua, bông, cây họ thập tự - Kiểu bao phấn không mở - Kiểu phản ứng với điều kiện môi trƣờng nhƣ nhiệt độ (TGMS), độ dài chiếu sáng (PGMS): lúa. 60 Ví dụ: Sử dụng dạng bất dục TGMS để phát triển lúa lai hai dòng tại trƣờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Sử dụng dòng bất dục T1S-96 có:  Giai đoạn mẫn cảm: bƣớc 5 của phân hóa đòng (trƣớc trỗ 12-16 ngày).  Ngƣỡng chuyển đổi tính dục là 240C  Nhân dòng bất dục vào vụ xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ mùa tại các vùng núi cao phía Bắc.  Sản xuất hạt lai F1 vào vụ mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ xuân muộn tại vùng Nam trung Bộ và Tây Nguyên 7/7/2015 11 61 Cây thụ phấn chéo có dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân sau:  Dạng thuần cái (dƣa chuột): Sử dụng GA3 (70ppm) phun ở giai đoạn phân hóa hoa sẽ làm cho hoa đực phát triển bình thƣờng (duy trì dòng thuần cái) Dạng phản ứng với môi trƣờng: cao lƣơng, lanh. 62 3.1.3. Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – CMS) Dòng CMS chỉ bất dục khi trong tế bào chất chứa kiểu gen bất dục “S” và trong nhân chứa kiểu gen khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn “rfrf”. Khi lai dòng CMS (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc điểm di truyền khác nhau thì xảy ra 5 trƣờng hợp phối hợp các kiểu gen sau đây: 63 Srfrf X Nrfrf F1 Srfrf Srfrf X SRfRf F1 SRfrf Srfrf X NRfRf F1 SRfrf Srfrf X SRfrf F1 SRfrf Srfrf X NRfrf F1 SRfrf Srfrf Srfrf (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) 1. 2. 3. 4. 5. 64 Sử dụng dạng CMS trong hệ thống lúa lai 3 dòng - Kiểu gen bất dục: Srfrf – Dòng A - Kiểu gen duy trì: Nrfrf – Dòng B - Kiểu gen phục hồi: NRfRf – Dòng R 65 Sơ đồ tạo giống ƣu thế lai sử dụng CMS Abd X B Abd B Tự thụ Abd X R F1 R Tự thụ Duy trì dòng A Sản xuất hạt F1 Duy trì dòng B Duy trì dòng R 66 7/7/2015 12 67 68 Lƣu ý khi sử dụng dòng CMS • Tính bất dục đực phải ổn định. Bất kỳ sự mất ổn định nào cũng dẫn đến quá trình tự thụ phấn. • Sử dụng rộng rãi một nguồn bất dục có thể làm tăng tính cảm nhiễm với dịch bệnh. • Ảnh hƣởng của môi trƣờng có thể ảnh hƣởng đến phản ứng hữu dục của gen phục hồi • Sản xuất hạt giống phải có hiệu quả kinh tế vì phải trải qua 2 lần lai mới có hạt lai nên giá thành hạt giống cao. 69 3.1.4. Gây bất dục đực bằng hóa chất Shao Kaoxiang và Hu Dawen (1970) đã giới thiệu khoảng 150 loại hoá chất khác nhau có tác dụng khử đực. Trong số đó có hai loại đặc hiệu nhất là MG1 và MG2 có khả năng gây chết hạt phấn nhanh do tác dụng làm ngừng hô hấp ở cơ quan sinh sản đực mạnh nhƣng không gây hại cho cơ quan sinh sản cái. Công thức hoá học của MG1 là CH3AsO3Na2 Công thức hoá học của MG2 là: CH3AsO3Zn Gốc CH3AsO3 -- có tác dụng mạnh và triệt để nên đƣợc coi là hoá chất lý tƣởng nhất. 70 Yêu cầu của hóa chất khử đực • Phổ tác động rộng để gây bất dục ở các bông kế tiếp nhau • Gây bất dục đực chọn lọc và hoàn tòan mà không gây ảnh hƣởng đến nhụy • An toàn cho ngƣời, gia súc, không gây hại cho môi trƣờng • Sử dụng dễ dàng, thuận tiện, hiệu quả kinh tế cao. 71 So sánh bất dục đực nhân và bất dục đực tế bào chất Sterile (msms) X F1 (Msms) Sterile (msms) X Fertile (Msms) Sterile (msms) (50%) Fertile (Msms) (50%) Discarded Fertile (MsMs) fertile A (S, rfrf) X F1 (S, Rfrf) A (S, rfrf) X B (N, rfrf) A (S, rfrf) (100%) sterile fertile C (R/S, RfRf) fertile fertile sterile sterile GMS system CMS system 72 4. Sù h×nh thµnh hoa – qu¶ trong sinh s¶n h÷u tÝnh 4.1. C¶m øng ra hoa Sinh trƣëng dinh dƣìng ë thùc vËt diÔn ra tõ n¶y mÇm ®Õn khi ra hoa. Cã mét kÝch thÝch tõ bªn ngoµi cã thÓ lµm bïng næ c¶m øng vµ ra hoa. Sù thay ®æi sinh lý ®ã lµ khëi ®Çu cña sù sinh s¶n, cã thÓ x¶y ra trong mét vµi ngµy, vµi tuÇn vµ cã thÓ vµi th¸ng. 7/7/2015 13 73 4.1.1. T¸c nh©n nhiÖt ®é • NhiÒu loµi c©y trång yªu cÇu nhiÖt ®é thÊp ®Ó kÝch thÝch ra hoa gäi lµ sù xu©n ho¸ (Vernalization) . • Nghĩa hẹp xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa mét sè c©y ngò cèc mïa ®«ng b»ng xö lý n¶y mÇm cña h¹t ë ®iÒu kiÖn l¹nh. • Nghĩa réng h¬n xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa cña bÊt kú loµi c©y nµo nh c©y hµng n¨m, c©y l©u n¨m mïa ®«ng. VÝ dô lóa m¹ch ®en (Secale cereale) lµ c©y hµng n¨m, cá tíc m¹ch (Lolium perenne) lµ c©y l©u n¨m. 74 4.1.2 C¶m øng ®é dµi ngµy • §é dµi ngµy hay quang chu kú lµ t¸c nh©n g©y c¶m øng ra hoa ë nhiÒu loµi thùc vËt, v× thÕ c¸c loµi cã thÓ ph©n lo¹i theo yªu cÇu ®é dµi ngµy, thêng 3 nhãm lµ: • Ngµy dài: Mú, m¹ch, cñ c¶i ®êng, b¾p c¶i • Ngày ng¾n: Lóa, kª, ®ay, hoa cóc • Trung ngµy: Cµ chua • Thùc chÊt quan hÖ gi÷a tèi vµ s¸ng lµ yÕu tè ¶nh hëng ®Õn sù ra hoa. 75 76 77 78 4.1.3. Phytochrome (s¾c tè) • Qu¸ tr×nh c¶m øng ra hoa cña c©y trång ®ƣîc ®iÒu khiÓn bëi mét chÊt lµ Phytochrome. • Hai quang s¸ng thuËn nghÞch h×nh thµnh cña Phytochrome tån t¹i trong thùc vËt. • Pg Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á vµng (600-680nm] vµ ng¨n c¶n sù ra hoa. • PF-R Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á xa (700-760nm) vµ kÝch thÝch sù ra hoa. • Sù thay ®æi tõ PF-R ®Õn Pg t¹o ra vïng tèi nhƣng tû lÖ thÊp h¬n rÊt nhiÒu vµ ®ƣîc ch¾n bëi ¸nh s¸ng ®á xa. 7/7/2015 14 79 R- pfhytochrome F-phytochrome - 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 400 500 600 700 800 Ng¨n c¶n sù ra hoa KÝch thÝch ra hoa 80 4.1.4. T×nh tr¹ng dinh dƣìng • T×nh tr¹ng dinh dƣìng cña c©y còng rÊt quan träng ®Ó kÝch thÝch sù ra hoa, bëi v× khi x©y dùng cÊu tróc cña hoa phô thuéc vµo dinh dƣìng hiÖn cã vµ sù vËn chuyÓn, trao ®æi cña chÊt dinh dƣìng. • Tû lÖ C/N lµ ®Æc biÖt ¶nh hƣëng trong mét sè loµi c©y cã hoa ®ùc vµ c¸i riªng rÏ. • Tû lÖ N víi C cao phï hîp h¬n cho sù ra hoa. 81 4.1.5. T¸c nh©n hãa häc • C¸c chÊt ho¸ häc tæng hîp vµ tù nhiªn còng cã thÓ lµ nguyªn nh©n cña c¶m øng ra hoa. • Mét sè Auxin nhƣ Indolacetic acid (IAA), Napthaleacetic acid (NAA) hoÆc thuèc trõ cá 2,4 -D, • Nång ®é Giberellic acid cao còng cã thÓ lµ nguyªn nh©n kÝch thÝch ra hoa. Chóng kÝch thÝch sù ra hoa cña c©y dµi ngµy trong ®iÒu kiÖn ng¾n ngµy vµ ngƣîc l¹i. • Cytokinin, ethylene, acetyle, ethylene vµ chrohydrin lµ chÊt kÝch thÝch ra hoa hoÆc t¨ng kh¶ n¨ng në hoa. 82 4.2. Ph©n ho¸ hoa • Sù ph©n ho¸ x¶y ra ở m« ph©n sinh cña ®Ønh sinh trƣëng. - ë c©y mét l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa ë m« ph©n sinh ®Ønh - ë c©y hai l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa x¶y ra ë c¸c chåi bªn hoÆc chåi n¸ch. • Thêi kú ®Çu cña sù ph¸t triÓn lµ sù xuÊt hiÖn mét u nhá hoÆc h×nh m¶nh dµi trªn trô xo¾n èc h×nh nãn hoÆc gi¸ ®ì. • Thêi kú sau c¸c h×nh thÓ nµy ph¸t triÓn thµnh c¸c bé phËn cña hoa, l¸ no·n cuén l¹i h×nh thµnh d¹ng qu¶. 83 Khởi đầu hình thành và phát triển noãn hoa của cây mận Prunus White bar = 0.075 mm. White bar = 0.075 mm. White bar = 0.075 mm. White bar = 0.075 mm. Fig. 9. Lát cắt bầu nhụy với hai mầm lá noãn, nhụy và vòi nhụy phân tác Fig. 10. Phát triển của noãn ban đầu và khỏi đầu phát triển vỏ trong dưới phối tâm và nắp đậy thành bầu nhụy Fig. 11. Giai đoạn phát triển tiếp của noãn và hình thanhhf vỏ ngoài noã, phân biệt đầu nhụy và vòi nhụy Fig. 12. Hai lá noãn chín và mỗi lá noãn có một nắp đậy A= Nhị ; C= Cánh hoa; ii= Vỏ trong noãn; K= Đài Hoa; N= Phôi tâm; O= Lá noãn; Ob= Nắp; oi= Vỏ noãn ngoài; Sg= Đàu nhụy; Sy= Vòi nhụy H×nh thµnh vµ ph¸t triÓn no·n hoa cña c©y mËn Prunus 84 4.2.1. H×nh th¸i cña hoa Ghi chú: Anther: bao phấn; Pistil: nhuỵ; Ovary: bầu nhuỵ; Petal: cánh hoa; Sepal: đài hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đầu nhuỵ; Style: vòi nhuỵ; Pollen tube: ống phấn; Ovule: noãn (tế bào trứng); Stamen: nhị hoa; Filament: chỉ nhị 7/7/2015 15 85 • Hoa lƣỡng tính – Nhị và nhụy chín cùng một lúc: thụ phấn ngậm, thụ phấn mở – Nhị và nhụy chín không cùng lúc: giao phấn • Hoa đơn tính – Đơn tính cùng gốc, đơn tính khác gốc 86 Cấu tạo bầu nhụy Sự thụ phấn Trứng Hạt phấn Tế bào tinh dịch Ống phấn Nhân đối cực Giao tử cái Nhân tinh tử Vỏ bọc Thụ tinh kép 87 88 Một số dạng cấu tạo nhị và nhụy của hoa 89 Thụ phấn nhờ động vật 90 7/7/2015 16 91 92 4.2.2. Ph©n lo¹i hoa • Sù s¾p xÕp cña c¸c hoa trªn trôc hoa gäi lµ b«ng hoa (cÊu tróc cña mét hoa), ®Æc ®iÓm nµy ë c¸c loµi lµ æn ®Þnh. • Cuèng chÝnh cña côm hoa gäi lµ trôc b«ng hoa, c¸c cuèng bªn gäi lµ giÐ, hoa cã thÓ lµ v« h¹n hay h÷u h¹n. • Hoa h÷u h¹n khi ®iÓm cuèi cïng cña trôc cã mét hoa. • Hoa v« h¹n ®iÓm cuèi cïng lµ m¾t, c¸c m¾t nµy tiÕp tôc sinh trëng vµ ra hoa suèt trong mïa ra hoa. • C¸c hoa kh¸c nhau vÒ thêi gian chÝn, mÆc dï chóng trong cïng mét b«ng hoa. 93 Côm hoa h÷u h¹n 94 95 96 7/7/2015 17 97 98 4.3. Sự hình thành và phát triển của quả 4.3.1. Sự hình thành quả • Khi thô tinh xong th× tiÓu no·n ph¸t triÓn thµnh h¹t cßn no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶. • NhÞ, vßi nhÞ, nóm nhÞ thƣêng hÐo ®i sau khi thô phÊn • Nhuþ tham gia h×nh thµnh qu¶. • NÕu cã thô phÊn nhƣng kh«ng cã thô tinh th× no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶ kh«ng h¹t. 99 L¸ b¾c Rông ®i §µi Rông cã tr-êng hîp tån t¹i C¸nh Rông ®i NhÞ ®ùc Rông ®i §Çu nhÞ Rông ®i(cã thÎ tån t¹i ë ®Ønh qu¶ Vßi nhuþ Rông ®i(cã thÎ tån t¹i ë ®Ønh qu¶ BiÓu b× ngoµi Vá qu¶ ngoµi V¸ch no·n Nhu m« Trung b× Qu¶ BiÓu b× trong Vá qu¶ trong NhÞ c¸i C¸n ph«i Tö y Dèn Dèn No·n sµo No·n khæng No·n khæng TiÓu no·n Vá Vá Ph«i t©m Ngo¹i nhò H¹t Tói ph«i No·n cÇu Ph«i H¹ch Néi nhò §Õ hoa Ph¸t triÓn lÉn vµo qu¶ b× Sù biÕn ®æi c¸c bé phËn hoa thµnh qu¶ 100 4.3.2 CÊu t¹o cña qu¶ • Qu¶ ë thùc vËt lµ mét kh¸i niÖm réng, thùc chÊt lµ mét buång chÝn chøa mét hoÆc nhiÒu tÕ bµo trøng (no·n) ph¸t triÓn thµnh h¹t nhƣ h¹t ®Ëu, hå tiªu, ngò cèc vµ thµnh qu¶ nhƣ t¸o, cam vµ ®µo ... • Vá qu¶ cña c©y h¹t kÝn lµ tæ hîp cña 3 líp kh¸c nhau, c¸c loµi kh¸c nhau ®é dµy máng c¸c líp kh¸c nhau vµ mçi loµi còng cã h×nh th¸i vµ cÊu tróc qu¶ kh¸c nhau. Exocarp Vá qu¶ ngoµi (outer layer) Endocarp Vá qu¶ trong (inter layer) Nusocarp Vá qu¶ gi÷a (midle layer) 101 102 4.3.3. C¸c d¹ng qu¶ • Quả giả (Pseudocarpic fruit): bao gåm 1 hoÆc nhiÒu qu¶ chÝn ®Ýnh víi nhau hoÆc hçn ®én víi l¸ b¾c hoÆc cÊu tróc kh«ng hoa kh¸c. • Quả phức (Multiple fruit): lµ tæ hîp cña nhiÒu qu¶, mçi mét ®¬n vÞ qu¶ trong mét ng¨n riªng rÏ, qu¶ h¹ch, nutlets nhƣ qu¶ d©u t»m, qu¶ døa • Quả hîp (Aggregate fruit): lµ qu¶ tËp hîp mét vµi qu¶ ®¬n, mçi qu¶ t¸ch rêi vµ ng¨n víi qu¶ kh¸c nhƣ qu¶ d©u t©y, m©m x«I. • Quả đơn (Single fruit): lµ qu¶ h×nh thµnh tõ mét bÇu nhuþ ®¬n 7/7/2015 18 103 • Qu¶ ®¬n: Qu¶ ®¬n gåm qu¶ kh« vµ qu¶ thÞt – Qu¶ thÞt : – Qu¶ b× hoµn toµn n¹c gäi lµ qu¶ mäng – Néi qu¶ b× cøng gäi lµ qu¶ h¹ch – Qu¶ kh«: –Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ bÕ –Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ nang 104 Qu¶ thÞt : lµ qu¶ cã vá thÞt hoÆc cïi - Qu¶ mäng (Berry): nho, cµ chua - Qu¶ h¹ch (Drupe): dõa - Qu¶ cã mói (Hesperidia): cam, quýt - Qu¶ bÇu nËm (pepo): dƣa hÊu, dƣa chuét - D¹ng qu¶ t¸o (Pome): t¸o, lª 105 Qu¶ kh« lµ qu¶ khi chÝn cã vá kh«: a) Qu¶ nÎ (Dehiscent fruit): thƣêng bÞ t¸ch khi chÝn ®Ó phãng thÝch h¹t ra ngoµi – Qu¶ ®¹i: do mét t©m b× riªng rÏ biÕn thµnh, më qu¶ theo ®ƣêng däc – Qu¶ gi¸p: ®Æc trƣng cho hä ®Ëu, nã më theo hai ®ƣêng – Qu¶ gi¸c: ®Æc trƣng cho hä thËp tù, no·n sµo ë hoa nhƣng c©y nµy gåm 2 t©m b× dÝnh nhau ë mÐp thµnh mét «, vÒ sau gi÷a « h×nh thµnh v¸ch gi¶ – Qu¶ nang c¾t v¸ch: No·n sµo nguyªn gåm nhiÒu «, cã c¸ch ®Ýnh no·n trung trô nhƣ ë thuèc l¸ 106 - Qu¶ nang huû v¸ch: No·n nguyªn gåm nhiÒu «, ®Ýnh no·n trung trô khi më c¸c v¸ch ng¨n gi÷a c¸c « bÞ ph¸ vì nhƣ cµ ®éc dîc (Datura) + Qu¶ nang chÎ «: No·n sµo nguyªn gåm nhÒu «, khi qu¶ chÝn nã më ë lƣng c¸c t©m b× vÝ dô chuèi hoa (Canna) + Qu¶ h¹p: Lo¹i qu¶ nµy kh«ng më b»ng mét ®ƣêng däc mµ më b»ng mét ®ƣêng ngang, khi chÝn phÝ trªn rêi ra thµnh mét c¸i n¾p vÝ dô qu¶ m· ®Ò (Plantago major) + Qu¶ më b»ng r¨ng hay b»ng lç nhá: vÝ dô qu¶ cÈm chƣíng(Dianthus) 107 b) Qu¶ kh«ng më (Indehiscent fruit): kh«ng më khi chÝn • Qu¶ bÕ cã l«ng: Trªn ®Ønh qu¶ cã chïm l«ng do ®µi biÕn ®æi thµnh vÝ dô nhƣ c©y hä cóc – Qu¶ dùc: Cã c¸nh do biÓu b× kÐo dµi – Qu¶ song dùc: Do hai qu¶ ph¸t triÓn tõ mét no·n sµo gåm hai t©m b× g¾n liÒn víi nhau nªn cã hai c¸nh – Qu¶ dÜnh: Qu¶ nµy ®Æc trƣng cho hä hoµ th¶o. H¹t trong qu¶ kh«ng cã vá néi néi nhò trùc tiÕp g¾n vµo vá qu¶ 108 7/7/2015 19 109 4.4. Sù h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña h¹t 4.4.1. H×nh thµnh h¹t • Sau khi thô tinh th× trong tói ph«i thƣêng chØ cßn l¹i 2 tÕ bµo lµ hîp tö vµ tÕ bµo khëi ®Çu cña néi nhò. • Xung quanh tói ph«i lµ ph«i t©m víi mét hay hai vá bäc cña tiÓu no·n 110 Sù ph¸t sinh ®¹i bµo tö H¹t cña c©y h¹t kÝn ph¸t sinh tõ m« ph©n sinh cña bÇu nhuþ gäi lµ tÕ bµo trøng nguyªn thuû. ë c¸c loµi cã buång trøng ®¬n nh÷ng m« ph©n sinh nguyªn thuû nµy thƣêng ®ãng ë gÇn v¸ch cña bÇu nhuþ n¬i hai ®Çu no·n gÆp nhau. ë c¸c loµi cã nhiÒu no·n h¹t ®ƣîc h×nh thµnh t¹i n¬i gÆp nhau cña ®Çu no·n hoÆc däc theo trung t©m cña no·n vµ nã phô thuéc vµo kiÓu ®Ýnh no·n. 111 112 4.4.2. Sù thô tinh Sù thô tinh hoÆc giao phèi (syngamy) x¶y ra khi giao tö ®ùc vµ giao tö c¸i ®· chÝn hoµn toµn. Sù thô tinh x¶y ra mét qu¸ tr×nh thô tinh kÐp, h¹t phÊn chÝn r¬i vµo ®Çu nhuþ, nã n¶y mÇm vµ kÐo dµi èng phÊn chui qua vßi nhôy vµ lç no·n vµo trong ph«i. Nh©n dÉn ®i xuèng trƣíc vµ sím tho¸i ho¸, hai tinh trïng vµo trong ph«i, 1 kÕt hîp víi tÕ bµo ph©n cùc lƣìng béi (2n) ®Ó h×nh thµnh néi nhò tam béi, mét tinh trïng kÕt hîp víi tÕ bµo trøng h×nh thµnh giao tö lƣìng béi hoÆc trứng ®· thô tinh. 113 114 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 7/7/2015 20 115 116 117 4.4.3. Ph«i • Sau khi thô tinh mét thêi gian ng¾n ®Ó t¸i t¹o h×nh thµnh c¸c c¬ quan x¶y ra. • Trong qu¸ tr×nh ®ã khoang nƣíc lín bªn c¹nh giao tö tho¸i ho¸ ®i. • TÕ bµo chÊt cña giao tö trë lªn ®ång nhÊt h¬n vµ nh©n lín dÇn lªn. • Thêi gian ®Ó tr¶i qua giai ®o¹n nµy kh¸c nhau gi÷a c¸c loµi th«ng thƣêng tõ 4 - 6 giê. • ChØ ë mét sè rÊt Ýt c©y th× vµi tuÇn sau hay cã khi vµi th¸ng sau khi thô tinh míi ph©n chia. 118 119 120 4.4.4. Sù ph¸t triÓn cña h¹t • HÇu hÕt h¹t cña c¸c loµi h×nh thµnh theo phƣ¬ng thøc b×nh thƣêng nhƣ ®· m« t¶. Nã b¾t ®Çu trong ph«i vµ ®¶m b¶o h×nh d¹ng, kÝch cì vµ c¸ch xÕp lµ nhƣ nhau. • MÆc dï khëi ®Çu lµ gièng nhau nhƣng h¹t ph¸t triÓn víi sù di truyÒn ®Æc thï cña mçi loµi ®ƣîc m· ho¸ trong nh©n cña mçi tÕ bµo. • Ph«i cã thÓ h×nh elip, dµi hoÆc cong. HÖ thèng ho¸ sinh, lý sinh trong ph«i lµ rÊt phøc t¹p. • Khi cÊu tróc sinh trƣëng kh¸c nhau nã yªu cÇu c¸c chÊt ®Æc thï th«ng qua ®iÓm hîp x©y dùng mét gradien tõ tÕ bµo ®èi cùc ®Õn cuèi lç no·n. • Dinh dƣìng còng ®ƣîc nh©n trùc tiÕp tõ ph«i t©m vµ v¸ch ng¨n th«ng qua mµng ph«i. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 21 121 122 123 Hoa No·n TÕ bµo mÑ bµo tö Ph«i lƣìng béi Giao tö H¹t C©y trƣëng thµnh hoa Gi¶m nhiÔm 124  Hîp tö b¾t ®Çu ph©n chia thµnh 2 tÕ bµo, mét tÕ bµo n»m ë no·n khæng gäi lµ tÕ bµo gèc, mét tÕ bµo n»m ë hîp ®iÓm lµ tÕ bµo ngän.  TÕ bµo gèc ph¸t triÓn thµnh d©y treo ph«i cßn tÕ bµo ngän ph¸t triÓn thµnh ph«i.  Khi ph«i ph¸t triÓn ®Çy ®ñ th× d©y treo tiªu biÕn ®i.  Cßn l¹i ph«i gåm 4 bé phận hîp thµnh RÔ mÇm Th©n mÇm Chåi mÇm L¸ mÇm (mét hay hai l¸) 125 4.4.5. Ph¸t triÓn néi nhò • Néi nhò cung cÊp dinh dƣìng cho ph«i cña rÊt nhiÒu loµi, ®Æc biÖt lµ c©y mét l¸ mÇm, nã cung cÊp dinh dƣìng cho c¶ giai ®o¹n ph¸t triÓn h¹t vµ n¶y mÇm. C¸c kiÓu néi nhò: • Néi nhò tÕ bµo: Mçi nh©n ph©n chia kÌm theo sù h×nh thµnh tÕ bµo vá. • Néi nhò nh©n: Nh©n ph©n chia kh«ng kÌm theo h×nh thµnh tÕ bµo vá. Nh©n tù do hoÆc ph©n chia muén h¬n h×nh thµnh tÕ bµo vá cã 3 c¸ch: 1- Ba líp tÕ bµo vá h×nh thµnh xung quanh ngo¹i vi nh©n tù do 2- TÕ bµo vá cã thÓ h×nh thµnh ë khu vùc xung quanh lç no·n 3- Toµn bé néi nhò cã thÓ lÊp ®Çy c¸c tÕ bµo vá. 126 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/7/2015 22 127 128 Fig. 38-10 Flower Stamen Carpels Ovary Stigma Pea flower Ovule Seed Carpel (fruitlet) Raspberry flower Stigma Ovary Stamen Stamen Pineapple inflorescence Apple flower Stigma Stamen Ovule Each segment develops from the carpel of one flower Pea fruit Raspberry fruit Pineapple fruit Apple fruit (a) Simple fruit (b) Aggregate fruit (c) Multiple fruit (d) Accessory fruit Sepal Petal Style Ovary (in receptacle) Sepals Seed Receptacle Remains of stamens and styles Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/