Xử lý ra hoa

XỬ LÝ RA HOA TẠI SAO PHẢI XỬ LÝ RA HOA? § Hầu hết cây ăn trái nhiệt đới ra hoa không bị ảnh hưởng bởi quang kỳ mà bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ thấp § Ra hoa theo mùa có những trở ngại: ü Thời gian ra hoa và tỉ lệ ra hoa phụ thuộc vào sự xuất hiện và thời gian xuất hiện nhiệt độ thấp ü Ra hoa tự nhiên có tỉ lệ ra hoa thấp → năng suất thấp ü Thời gian ra hoa kéo dài 2,3 đợt → khó chăm sóc üMùa ra hoa và thu họach tập trung → giá thấp Vai troì vaì vë trê män hoüc • Có tính ứng dụng trực tiếp vào sản xuất • Đòi hỏi phải vận dụng kiên thức về: – Sinh lý thực vật, – Sinh lý stress, – chất điều hòa sinh trưởng, – Dinh dưỡng cây trồng. Muûc tiãu cuía män hoüc • Thảo luận sự thay đổi vê sinh hóa, sinh lý và hình thái trong quá trình sinh sản. • Giải thích những yêu tố nội sinh và ngoại sinh ảnh hưởng lên sự sinh sản và sự liên hê lẫn nhau giữa hai yêu tố nầy • Xác định được những đòi hỏi khác nhau cho sự sinh sản của các loại cây trồng (horticulture crops) • Giải thích và chỉ ra những kỹ thuật thích hợp ảnh hưởng đến quá trình ra hoa cho một vài loại cây có giá trị kinh tê. Một số khái niệm về sinh học sự phát triển 1) Đủ khả năng ra hoa (Competence) • Một tế bào, mô hay một cơ quan biểu lộ một dấu hiệu và sự đáp ứng của nó trong một cách được mong muốn • Cây còn tơ (juvenile) sẽ không có khả năng đáp ứng với sự kích thích ra hoa. • Cây phải đạt được sự sẵn sàng hay sự thành thục cần thiết để ra hoa 2) Cảm ứng (Induction) Sự cảm ứng xuất hiện khi một dấu hiệu đem lại một sự đáp ứng tiến triển duy nhất từ những mô đủ khả năng ra hoa 3) Sự quyết định (Determination) Nếu một tế bào hay một nhóm tế bào biểu hiện sự phát triển giống nhau hoặc là trong sự cô lập, ở một nơi mới hoặc là trên một cơ quan nào đó. Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản theo Metzger (1987) • Sự cảm ứng (induction): – Bernier và csv., 1985): Là một sự kiện gây ra một quá trình làm cho cây có thể ra hoa. – Searle (1965): định nghĩa sự cảm ứng và tình trạng cảm ứng như là một điều kiện sinh lý khởi đầu trong tế bào bởi những yếu tố bên ngoài như quang kỳ • Sự gợi (evocation): Được mô tả như là một quá trình xuất hiện ở chồi ngọn cần thiết cho sự hình thành mầm hoa (floral primordia) • Glover (2007) cho rằng Induction và evocation là 2 quá trình riêng biệt “sự gợi ra hoa đòi hỏi phải tạo ra một dấu hiệu bởi một cơ quan được kích thích, được chuyển lên đỉnh sinh trưởng và hoạt động tạo ra hoa • Sự tượng hoa (initiation) Sinh học của sự phát hoa 1) Sự khởi phát hoa (initiation) “Khi mà một hay những tê bào bắt đầu phân cắt để cho ra tê bào làm ra hoa sau nầy ta có sự khởi phát hoa” 2) Sự phát triên của các khối nguyên thủy thành nụ 3) Sự hoa nở – Sự tăng trưởng (elongation) – Sự nở hoa thật sự Các giai đoạn của sự ra hoa (Bùi Trang Việt, 2000) • Hoa thành lập từ chồi ngọn hay chồi nách qua 3 giai đoạn: – Chuyển tiếp ra hoa: Mô phân sinh dinh dưỡng thành mô phân sinh tiền hoa- Đánh thức mô phân sinh chờ – Tượng hoa: Sự sinh cơ quan hoa, sự phát triển của sơ khởi hoa làm chồi phồng lên thành nụ hoa – Tăng trưởng và nở hoa: Có thể tiếp tục tăng trưởng và nở hoa hoặc vào trạng thái ngủ • Sự tăng trưởng và nở hoa giống với sự phát triển dinh dưỡng trong khi sự tượng hoa chuyên biệt cho sự ra hoa Yêu cầu dinh dưỡng cho sự ra hoa • Yêu cầu về lượng: Do sự cạnh tranh giữa hai quá trình tăng trưởng và phát triển cơ quan sinh sản, có hai giới hạn: – Giới hạn dưới, mà dưới đó, thực phẩm không đủ cho sự ra hoa – Giới hạn trên, mà trên đó sự phát triển dinh dưỡng chiếm ưu thế Yêu cầu dinh dưỡng cho sự ra hoa • Yêu cầu về chất: – Sự dinh dưỡng giàu đạm kích thích sự phát triển dinh dưỡng – Sự dinh dưỡng giàu carbon kích thích sự ra hoa, Þ cần một tỉ lệ C/N thích hợp cho sự ra hoa:: • Quá cao: sự phát triển dinh dưỡng sẽ yếu (N là yếu tố giới hạn) • Cao: Sự ra hoa được kích thích • Thấp: Phát triển dinh dưỡng mạnh • Quá thấp: Phát triển dinh dưỡng yếu (C là yếu tố giới hạn) Các giả thuyết giải thích sự biến đổi trong lá gây ra sự ra hoa • Chất điều hòa sinh trưởng ra hoa hay Florigen tích trữ trong chồi dinh dưỡng kích thích thành chồi sinh sản • Điều kiện dinh dưỡng tối hảo kết hợp với chất ĐHST gây ra sự biến đổi trong đỉnh sinh trưởng • Một sự thay đổi sinh hóa trong đỉnh sinh trưởng làm lệch chất dinh dưỡng gây ra sự biến đổi Quan điểm chất điều hòa sinh trưởng • “Blutenbildenstoff”- Flower forming substance (Julius Sachs, 1888) • “Florigen” – trong tiếng Hy Lạp (Chailakhyan) – Là chất chưa được xác định, được tổng hợp trong lá và chuyển lên đỉnh sinh trưởng – Phun GA ngọai sinh ức chế sự ra hoa – Chất ĐHST Quan điểm chất dinh dưỡng • Sự cân bằng giữa carbohydrate và chất đạm giữ vai trò quan trọng trong sự hình thành mầm hoa (Kraus và Kraybill, 1918) • Lân được xem là chất phản tác dụng hấp thu nitrate của rễ → bón nhiều phân lân gây ra sự lão suy của lá và ngừng sự kéo dài rễ của cây táo (Ruygo, unpublish) • Điều chỉnh sự cân bằng dinh dưỡng và tình trạng sinh trưởng của cây bằng PP tỉa cành và tưới nước thích hợp Quan điểm làm trệch chất dinh dưỡng • Sự trệch dinh dưỡng dựa trên mối liên hệ của Sink/source (Sachs và Hackett, 1983) • Họat động của sink nhằm vào sự đồng hóa của ĐST là chất florigen đặc trưng • Nhưng cái gì gây ra sự họat động của sink? Flowering = transition vegetative to reproductive development Flowering time set by internal signals and external environment Physiologically well known Molecular info through model species: Arabidopsis thaliana and Antirrhinum majus Flowering Meristem: group of undifferentiated cells, continuous cell division: zone of origin of organs Vegetative: shoot apical meristem: forms stems and leaves: undetermined Generative: inflorescence meristem: forms flower organs: determined Flowering Different stages in flowering: Flowering induction: signals change the developmental program Flowering initiation: biochemical changes in the meristem Flower development: the flower organs are formed Vegetative meristem (SAM) Inflorescence meristem (IM1) undetermined Inflorescence meristem (IM2) determined Flower (F) Flower meristem (FM) Induction ü Photoperiod üVernalisation üAutonomous üGibberellins Initiation Meristem identity genes Cellular and morphological changes Flower determination Meristem identity genes Cellular and morphological changes Flower development Organ identity genes (OI) ABC-genes Vegetative Generative Meristem identity genes Organ identity genes Photoperiod Vernalisation Gibberellins Autonomous Flowering-induction pathways convergence Photoperiod = daily light period = Day length Perception through photoreceptors in leaves Light ELF3/LHY/CCA1 GI CO SOC1FT Meristem identity genes FWA DNA methylation: regulates gene expression: more methylgroups less expression Vernalisation = cold treatment Perception: dividing cells in apical meristem Consequence: early flowering and decrease in DNA methylation both phenomena are linked Maintenance methylation: during replication: copy of mother strand De novo methylation: new Cold temperatures: DNA methylation decreases flowering early 5-AzaC treatment: DNA methylation decreases flowering early Antisense Met1 : DNA methylation decreases flowering early Antisense Met1: gene that methylates DNA Bases (methyltransferase enzyme) Vernalisation Demethylation FLC Vrn2Vrn1 flowering FRI FLC: flowering repressor: cold temperatures DNA demethylates FLC repressor active FLC inactive Early flowering VRN2 repressor of FLC Genes GA induction of flowering GA GAMYB LFY MYB transcription factor Autonomous pathway: Constitutive expression independent of day length = constitutive pathway Competention plant: internal: see juvenility: plants have to be mature Cơ chế di truyền của sự ra hoa - Quang kỳ kích thích lên lá và di chuyển chất kích thích nầy - Không có sự di chuyển chất kích thích ở mô phân sinh qua sự thụ hàn - Khả năng thúc đẩy hoặc kìm hãm sự ra hoa của các chất ĐHST có thể kiểm soát sự ra hoa – it nhất trong một vài chất, xuyên qua sự tương tác của những chất ĐHST thiên nhiên - Sự đáp ứng của sự ra hoa đòi hỏi phái có sự tổng hợp acid nhân ở mô phân sinh Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản 1) Sự thay đổi về hình thái giải phẩu của chồi ngọn (a) Sự kéo dài lóng (b) Sự tượng của mầm chồi bên (c) Sự sinh trưởng của lá giảm (d) Sự thay đổi hình dạng của lá (e) Sự tăng tỉ lê của sự khởi của mô phân sinh lá (f) Sư thay đổi hình dạng và kích thước mô phân sinh Sự chuyên từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản 2) Sự thay đổi sinh hóa - Sự tăng nhanh tế bào - Sự thay đổi phân tử 3) Bản chất của sự gợi phát hoa a) Cấu tạo dưới mức tế bào - Gia tăng cơ chất (substrate) hô hấp và tỉ lệ hô hấp - Gia tăng sự tổng hợp protein và ARN - Gia tăng sự hoạt động của nhiều enzyme - Thay đổi trong phần bổ sung protein 3) Bản chất của sự gợi phát hoa (b) Cấu tạo tê bào - Sự đồng thời hóa tê bào - Gia tăng tỉ lê phân chia tê bào (c) Cấu tạo mô: Sự sắp xêp lại mô phân sinh: - Sự biên mất của sự phân tầng - Sự tạo không bào của mô phân sinh lỏi gân chính của lá. 3) Bản chất của sự gợi phát hoa (d) Hình thái bên ngoài - Sự khởi phát hoa của mô phân sinh chồi bên - Gia tăng tỉ lê hình thành các phần phụ - Sự thay đổi kiêu sắp xêp lá 3) Bản chất của sự gợi phát hoa - Sự liên tục của sự gợi ra hoa - Tính đặc trưng của sự gợi ra hoa - Sự ức chê sự sinh trưởng có phải là một thành phần sớm và cần thiêt của sự gợi ra hoa? SỰ KÍCH THÍCH VÀ SỰ ỨC CHẾ 1) Bộ phận tiêp nhận, kích thích, vận chuyển - Quang kyì: được tiếp nhận bởi lá trưởng thành, do đó những tín hiệu của môi trường có thể được chuyển đến mô phân sinh ngọn (SAM-Shoot apical meristerm) - Sự thụ hàn: Được nhận ở đỉnh sinh trưởng nhưng nó là một sự đáp ứng định lượng (Napp- Zinn, 1987) 2) Lý thuyêt vê sự kích thích sự ra hoa • Sự khác nhau cơ bản giữa cây bị ảnh hưởng bởi quang kỳ và cây đòi hỏi nhiệt độ thấp: • Điều kiên kích thích đã thúc đẩy sự khởi phát hoa: Cây chỉ khởi phát hoa khi được kích thích: Thuyết florigen • Điều kiện không kích thích đã ngăn cản sự ra hoa: Cây có thể ra hoa nhưng bị ức chế bởi điều kiện không kích thích của môi trường Giả thuyết về sự liên tục trong sự cảm ứng ra hoa 3) Lý thuyết về sự ức chế sự ra hoa -Thí nghiệm tháp chứng minh sự ức chế: Thí nghiệm tháp chứng minh sự ức chế sự ra hoa 3) Lý thuyết về sự ức chế sự ra hoa - Sự cân bằng giữa chất cản và chất kích thích: Sự thay đổi của hai hay nhiều chất thúc đẩy và kích thích sự ra hoa Phân loại cây trồng theo vị trí ra hoa Ca cao, mít, sầu riêng3. Ra hoa trên cành chính hoặc trên thân •Trên cành 1, 2 năm tuổi hay cành già: Khế •Trên cành 1 năm tuổi: cà phê •Trên cành đang phát triển: Cây cam, ổiĐu đủ, dừa, cọ dầu 2. Ra hoa ở nách lá •Chồi ngọn xác định: Xoài, vải, nhãn.. •Chồi ngọn không xác định: Bơ Chuối, khóm1. Ra hoa ở chồi tận cùng Cây phân nhánhCây không phân nhánhVị trí ra hoa Cây không phân nhánh ra hoa ở ngọn: Chuối Cây không phân nhánh ra hoa ở ngọn: Khóm Đài Nông Cây không phân nhánh ra hoa trên nách thân : Dừa Cây không phân nhánh ra hoa trên nách thân: Đu đủ Cây phân nhánh ra hoa trên nách lá: Ổi Đặc điểm ra hoa bưởi 5 Roi: Hoa đơn mọc ở nách lá (a) và phát hoa không lá (b) a b aCây phân nhánh ra hoa trên chồi tận cùng xác định:Chôm chôm b · 5 ngày sau khi KTRH bằng Thiourea Cây phân nhánh ra hoa trên chồi tận cùng xác định: Xoài Cây phân nhánh ra hoa trên chồi tận cùng không xác định: Hoa bơ Cây phân nhánh ra hoa trên nách lá cành 1 năm tuổi: Cà phê Arabica Cây phân nhánh ra hoa trên nách lá cành 1, 2 năm tuổi hay cành già: Khế Cây phân nhánh ra hoa trên nách lá cành 1, 2 năm tuổi hay cành già: Khế Tàu Cây ra hoa trên thân hay cành chính: ca cao Cây phân nhánh ra hoa trên thânCây ra hoa trên thân hay cành chính: Mít Cây phân nhánh ra hoa trên cành chính: sầu riêng Cơ chế ảnh hưởng của vị trí ra hoa lên sự đậu trái • Carbohydrate dự trữ là quan trọng: Sự sinh trưởng dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh, (cây bơ, vải,..) • Carbohydrate dự trữ có vai trò ít quan trọng hơn: Diện tích lá và sự sinh trưởng của lá mới liên kết với sự ra hoa là nguồn cung cấp carbohydrate cần thiết để duy trì sự đậu trái (cây cam,..) • Sự đậu trái độc lập với sự sinh trưởng dinh dưỡng ở bất kỳ thời gian nào nhưng phụ thuộc vào sự cung cấp liên tục của carbohydrate trong thời kỳ ra hoa và phát triển trái (đu đủ,..) Chu trình phát triển của cây xòai (Cull, 1995) Chu trình phát triển và biện pháp quản lý măng cụt (Diczbalis và Westerhuis, 2005) Chu trình phát triển và biện pháp quản lý cây sầu riêng (Diczbalis và Westerhuis, 2005) Đâm chồi 1 Tích lũy chất dinh dưỡng 2 Phát triển rễ 3 Thời kỳ nghỉ ngắn 4 Đủ khả năng ra hoa 5 Bắt đầu tượng hoa 6 Thời kỳ miên trạng 7 Thời kỳ quyết định sự ra hoa 8 Ra hoa 9 Quaï Trçnh Ra Hoa Xoaìi Theo Bugante (1995) Đỉnh sinh trưởng cây xoài · Mô phân sinh ngọn ở các tuổi lá khác nhau 1-2 tháng 2-3 tháng > 4 tháng · Các tuổi lá của xoài Kensington Pride 1 tháng sau khi xử lý PBZđối chứng •3 tháng sau khi xử lý PBZ đối chứng · · 5 ngày sau khi KTRH bằng Thiourea Mầm hoa đã phân hóa · Nhú “cựa gà” Mầm hoa (hột gạo) vừa nhú – có thể bị miên trạng khi có mưa nhiều hoặc ẩm độ đất cao Mầm hoa sầu riêng Khổ Qua Xanh đã phát triển Thanh long nhú mầm hoa (sau khi cắt đèn 4-5 ngày) aSự phát triển của chồi ngọn với sự tác động của PBZ. a) Có xử lý PBZ ở nồng độ 600 ppm; b) đối chứng không xử lý b Các kiểu phát triển của chồi ngọn xòai ở những điều kiện môi trường khác nhau · Chồi ra lá · 2 tuần sau khi KTRH Xoài ra bông lá · Sự thay đổi sự phát triển chồi ngọn do sự tác động của yếu tố môi trường Phát hoa ra đọt sau khi ra hoa · Xoài Cát Hòa Lộc 3 năm tuổi ra hoa trong mùa thuận · Xoài Cát Hòa Lộc ra hoa mùa thuận · Xoài Cát Hòa Lộc sau khi xử lý Thiourea trong mùa nghịch với nhiều kiểu phát hoa (đọt, bông, đọt và sau đó là bông) · Cây Nectarine ở giai đoạn ra hoa sau mùa đông ở New South Wale, Úc Nụ hoa mai hình thành (28 tháng 10 năm 2005) Nụ hoa mai Giảo (27 tháng 6 năm 2007) Nụ hoa mai Ta (27 tháng 6 năm 2007) 10 ngày sau khi lặt lá mai năm 2002 Giai đoạn phát triển hoa sầu riêng Phát hoa nhãn tiêu da Bò đã phân hóa hoa hoàn tòan Ảnh hưởng của các biện pháp ngắt lá bông trên sự phát triển phát hoa của giống nhãn Long Cây nhãn Long nở toàn hoa lưỡng tính đực Phát hoa đực nhãn Long Thời kỳ thích hợp để xử lý ra hoa nhãn Long trong mùa mưa Thời kỳ thích hợp để xử lý ra hoa nhãn Long trong mùa khô SỰ ĐẬU TRÁI Yếu tố ảnh hưởng đến sự đậu trái • Thiếu nguồn phấn – Lệch pha – Tỉ lệ bao phấn mở thấp: xoài Kiew-savoey <20%) – Hiện tượng tự bất tương hợp (self- incompatibility) như sầu riêng • Bất lợi của môi trường – Nhiệt độ thấp < 18 oC bao phấn hoa xoài không mở – Mưa gây ảnh hưởng trực tiếp lên sự đậu trái (hàm lượng đường trên nướm hoa sầu riêng giảm, hạt phấn không nẩy mầm được) 1. Đặc điểm ra hoa của cây ăn trái • Giới tính của hoa: – Hoa lưỡng tính chiếm đa số – Hoa đơn tính (chà là, đu đủ, sung) • Hoa lưỡng tính nhưng lệch pha: Bơ, sầu riêng, • Sử dụng dòng vô tính: Sự thụ phấn giảm → trồng cây cung cấp phấn 2. Ảnh hưởng của thời tiết • Thích hợp cho sự đậu trái – Trời nắng – Nhiệt độ không quá cao – Độ ẩm vừa phải – Không có gió lớn → Bao phấn nở dễ, nẩy mầm thuận lợi, côn trùng môi giới nhiều • Không thích hợp: – Mưa nhiều – Bão → mật hoa bị rửa trôi, hạt phấn bị vở, do áp lực thẩm thấu trong hạt phấn cao, rửa trôi hạt phấn, côn trùng không họat động 3. Môi giới cho sự thụ phấn và thụ phấn nhân tạo • Đưa hay dụ côn trùng môi giới vào vườn • Bảo vệ côn trùng môi giới: Không phun thuốc hóa học,.. • Thụ phấn nhân tạo: dùng tay, phun hạt phấn bằng bình phun thuốc hột Bao phấn xoài đang mở Hoa đực xoài Cát Hòa Lộc Hoa lưỡng tính xoài Cát Hòa Lộc Hoa đực xoài Cát Hòa Lộc Hoa lưỡng tính xoài với hai bao phấn hữu thụ Hoa xoài Cát Hòa Lộc ở giai đoạn đậu trái · Trái xoài cát Hòa Lộc bắt đầu phát triển sau khi đậu trái Ruồi thụ phấn cho xoài Nam Dok Mai Giai đoạn đậu trái Trái xoài thụ phấn không hòan toàn Trái non bị biến dạng do do xử lý quá liều hóa chất tăng đậu trái SỰ RỤNG TRÁI NON • Hoa không thụ phấn • Khi trái bằng hạt đậu do không thụ tinh • Do cạnh tranh giữa trái và sự sinh trưởng • Trước khi thu hoạch Sự biến động hàm lượng các loại chất ĐHST SKĐT Chôm chôm bị hiện tượng trái “tiêu” Trái xoài Châu Hạng Võ giai đoạn 28 ngày sau khi đậu trái Rụng trái non trên xoài Châu Hạng Võ giai đoạn 28 ngày sau khi đậu trái Các giai đoạn phát triển trái xoài cát Hòa Lộc 14 NSKDT 28 NSKDT 56 NSKDT49 NSKDT42 NSKDT 35 NSKDT21 NSKDT7 NSKDT 63 NSKDT 70 NSKDT 77 NSKDT Các giai đoạn phát triển trái xoài cát Hòa Lộc Rụng trái non trên nhãn giồng Vĩnh Châu ở giai đoạn 30 ngày sau khi đậu trái Các giai đoạn rụng trái non trên nhãn Xuồng Cơm Trắng Rụng trái non trên bưởi 5 Roi ở giai đoạn 30 ngày sau khi đậu trái Trái sầu riêng Khổ Qua Xanh giai đoạn 20 ngày sau khi đậu trái Số trái còn lại/phát hoa giai đoạn từ khi đậu trái đến khi thu hoạch của chôm chôm Java tại huyện Phong Điền, TP. Cần Thơ 0 10 20 30 40 50 60 0 2 3 4 5 8 9 10 11 12 13 14 Tuần sau khi đậu trái Số tr ái /p há t h oa Rụng trái non trên chôm chôm ở giai đoạn 20 ngày sau khi đậu trái 05 10 15 20 25 30 35 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tuần sau khi đậu trái Tr ọn g lư ợn g (g ) Trọng lượng trái Trọng lượng vỏ Trọng lượng hạt Trọng lượng thịt trái Sự phát triển trọng lượng trái chôm chôm Java 24 năm tuổi tại huyện Phong Điền TP. Cần Thơ Các giai đọan trong quá trình phát triển trái chôm chôm Quá trình phát triển trọng lượng và kích thước trái nhãn Xuồng Cơm Vàng 0 10 20 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tuần sau khi đậu trái Tr ọn g lư ợ ng tr ái (g ) 0 10 20 30 40 K íc h th ư ớ c trá i ( m m ) Trọng lượng trái Trọng lượng cơm Trọng lượng hạt Chiều cao trái Đường kính trái Quá trình phát triển trọng lượng trái nhãn Xuồng Cơm Vàng YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ RA HOA Các yếu tố ảnh hưởng lên sự ra hoa xoài (Chacko, 1991) VPD: evaporative demand Mô hình xử lý ra hoa xoài bằng Nitrate kali của Protacio (2000) NHIỆT ĐỘ THẤP - Sự quan trọng lớn nhất của nhiêt độ thấp là nhiêt độ dưới nhiêt độ tối hảo cho sự sinh trưởng. - Sự khởi phát hoa xuất hiên trong thời kỳ thụ hàn nhưng hoa chỉ xuất hiên ở điều kiên nhiêt độ thích hợp cho sự sinh trưởng. NHIỆT ĐỘ THẤP Điều kiên nhiêt độ thấp gây ra: - Giảm sự sinh trưởng của cây - Mất sự hô hấp và - Thúc đẩy sự phân giải tinh bột và các chất dự trữ khác Þ cải thiên trực tiêp sự đồng hóa cung cấp cho đỉnh chồi và thúc đẩy quá trình theo hướng sinh sản Thời gian xử lý và hiệu quả của nhiệt độ thấp - Tùy thuộc vào từng loài (species) - thậm chí từng thứ (varieties) và tuổi của cây - 1-3 tháng: Cây mùa đông hàng niên, cây hai năm và cây đa niên. - Một vài ngày hoặc 2 tuần: Cây đòi hỏi thời gian xử lý nhiệt độ thấp ngắn - Sự cảm ứng nhiệt là một quá trình số lượng, càng xử lý nhiệt độ thấp càng lâu thì hiệu quả càng nhiều 2. Sự tương tác giữa sự thụ hàn và các yêu tố môi trường khác a) Nhiệt độ cao – 25 - 40 oC: loại bỏ hiêu quả của sự thụ hàn – 18 - 25 oC: cũng có thê có hiêu quả 2. Sự tương tác giữa sự thụ hàn và các yếu tố môi trường khác b) Điều kiện ánh sáng - Trước, trong hoặc sau thời kỳ thụ hàn có thể ảnh hưởng đến hiệu quả của sự thụ hàn - Sự tương tác nầy rất phức tạp và thay đổi khác nhau - Ngày dài: hoặc cường độ ánh sáng cao ảnh hưởng thúc đẩy đáng kể trên cây hai năm và cây đa niên 2. Sự tương tác giữa sự thụ hàn và các yếu tố môi trường khác b) Điều kiện ánh sáng - Ngày ngắn: tương tác với nhiêt độ thấp rất khó và phức tạp (1) Ngày ngắn có thể thay thế một phần hoặc hoàn toàn cho nhiệt độ thấp (2) Đòi hỏi cả 2 yếu tố ngày ngắn và nhiệt độ thấp III. VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG LÊN SỰ RA HOA • Lý thuyết về sự liên quan giữa carbohydrat và nitrogen (tỉ số C/N) (Klebs, 1913) § Tỉ lê C/N nội sinh cao được tin rằng cần thiết cho sự ra hoa § Tuy nhiên, cây đậu nành Biloxi có tỉ lệ C/N luôn cao cho tới lúc trái chín nhưng sự tượng hoa trong lúc tỉ lê nầy thấp hơn trong thời kỳ cây sinh trưởng Chất đạm không giữ vai trò quyết định đối với cây bị ảnh hưởng bởi quang kỳ và nhiệt độ thấp Ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng lên sự ra hoa - Chất đạm: dæåìng nhæ laì yãúu täú quan troüng đối với sự tượng hoa - Trên cây táo: dạng hoặc thời gian bón chất đạm có ảnh hưởng đến sự ra hoa nhiều hơn lượng phân bón + Dạng đạm ammonium có hiệu quả nhiều lên sự kích thích ra hoa hơn đạm dạng nitrate + Ammonium giúp cho sự vận chuyển của CYT từ rễ lên thân tốt hơn đạm dạng nitrate (Buban và csv. 1978) Ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng lên sự ra hoa Chất lân: § Trên cây táo, hầu như số hoa trên cây có tương quan tuyến tính với hàm lượng chất lân trong lá (Bould và Parfitt, 1973) § Có sự tương quan thuận với hàm lượng CYT vì CYT thúc đẩy hiệu quả của chất lân trong viêc hình thành hoa (Horgan và Wareing, 1980) Ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng lên sự ra hoa Chất kali: § Chất kali cũng cho kết quả tương tự như đối với chất lân §Mức độ kali trong lá thấp có liên quan với tỉ lê hoa cái bất thụ và điều nầy có thể thay thế bằng việc phun CYT do ảnh hưởng của kali lên mức độ CYT trong cây Ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng lên sự ra hoa Chất vi lượng: - Đồng: Khi thêm một lượng nhỏ đồng sẽ loại trừ yêu cầu ngày ngắn và ngăn cản sự ra hoa trong ngày dài - Sắt: Dường như cần thiết cho sự cảm ứng quang kỳ và không cần thiết cho quá trình ra hoa tiếp theo - Molybden: Ảnh hưởng lên sự sản xuất và khả năng sống của hạt phấn - Bo : Ảnh hưởng lên sự thụ tinh nhưng chất Bo cần thiêt cho sự phát triển của ống phấn IV. CHẤT ĐIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG Phân loại chất điều hòa sinh trưởng • Nhóm chất kích thích: Được tạo ra chủ yếu ở các bộ phận non của cây như chồi, lá, trái, phôi, rễ non ü Auxin: IAA, NAA, IBA và 2,4-D ü Gibberellin ü Cytokinin • Nhóm chất ức chế: Được hình thành và tích lũy chủ yếu ở các cơ quan đã trưởng thành, cơ quan dự trữ và cơ quan sinh sản (hạt, củ) ü Absisic acid ü Ethylen 1. Auxin • Kích thích mạnh sự hình thành hoa trên họ Thơm (Bromeliaceae). Hiêu quả nầy do sự sản xuất ethylen được cảm ứng bởi auxin • Mối quan hệ giữa auxin và sự hình thành hoa còn chưa rõ ràng 2. Cytokinin (CYT) - CYT có trong hầu hết các mô, đặc biệt là mô phân sinh ngọn rễ - CYT dược tổng hợp tại rễ và chuyển lên chồi thân qua mô gỗ Tác dụng: – Thúc đẩy sự phát triển của chồi nách – Giảm ưu thế chồi ngọn, gỡ trạng thái ngủ của chồi – Tạo các cành hoa, làm chậm sự lão hóa của lá – Tăng cường các chất dinh dưỡng về phía các bộ phận đang phát triển (Vũ Văn Vụ, 1983; Mai Trần Ngọc Tiêng, 1989) Ởmức tê bào: Thúc đẩy sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng tế bào, đồng thời làm tăng quá trình chuyển hóa acid nucleic và protein và điều chỉnh nồng độ calcium trong tế bào chất (Mai Trần Ngọc Tiêng, 1989; Vũ Văn Vụ và csv., 1993) 2. Cytokinin (CYT) 2. Cytokinin (CYT) Chất dinh dưỡng liên quan đến CYT: • Đạm: ảnh hưởng đến sự tổng hợp cũng như sự vận chuyển từ rễ lên chồi • Lân và kali: ảnh hưởng lên sự tổng hợp và vận chuyển CYT từ rễ lên chồi • Sự cân bằng giữa ABA và CYT • Hoặc một phần giữa ABA hoạt động và bất động 3. Gibberellins Hiện diện: nhiều ở phôi, lá non, cành non, hột đang nẩy mầm (Mai Trần Ngọc Tiêng, 1989) Tác dụng: GA kích thích sự tăng trưởng lá, trái, kéo dài lóng để gợi sự trổ hoa – Mức độ của GA bị ảnh hưởng bởi môi trường mà chủ yếu là ngày dài – Lượng GA tạo ra trong điều kiện ngày dài nhiều hơn là trong điều kiện ngày ngắn (Railton và Waeing, 1973) – Đạm là yêu tố quan trọng ảnh hưởng lên mức độ GA Hàm lượng chất có hoạt tính như GA (ng/g TL tươi) trong lá chôm chôm Java 24 năm tuổi ở giai đoạn trước và 30 ngày sau khi xử lý paclobutrazol ở các nồng độ khác nhau tại huyện Phong Điền, TP. Cần Thơ 113,6115,8Trung bình 95,0130,9Đối chứng 29,522,8CV (%) 148,897,2400 104,4124,3600 106,3110,7200 30 ngày SKXL PBZTKXL PBZ Thời điểm lấy mẫuNồng độ PBZ (ppm) Hàm lượng chất có hoạt tính như GA (ng/g TL tươi) trong lá chôm chôm Java 24 năm tuổi ở giai đoạn trước và sau khi xử lý paclobutrazol ở các nồng độ khác nhau tại huyện Phong Điền, TP. Cần Thơ 57,5 b57,0 b96,3 aTrung bình 78,4 ab56,6 87,3 98,3Đối chứng 44,0 59,2 69,9 66 ngày SKXL 52,5 c 66,7 bc 83,5 a Trung bình CV (%) = 17,1 44,2 97,3400 23,790,0600 80,8 99,7200 53 ngày SKXLTKXL Thời điểm phân tích Nồng độ PBZ (ppm) Y = -60,0X + 62.7 R2 = 0.8** 0 10 20 30 40 50 60 70 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 Haìm læåüng GA luïc nhuï hoa (ppm) Ty í lã û ra h oa (% ) Tương quan giữa tỉ lệ ra hoa và hàm lượng chất có hoạt tính GA trong lá lúc nhú mầm hoa trên giống chôm chôm Java tại huyện Phong Điền, TP. Cần Thơ 4. Abscisic acid (ABA) § ABA là chất ức chế sinh trưởng tự nhiên, đối kháng với GA § Hiện diện: nhiều ở phôi, lá non, cành non, hột đang nẩy mầm (Mai Trần Ngọc Tiêng, 1989) 4. Abscisic acid (ABA) • Kéo dài sự ngủ của chồi và hột, sự tăng trưởng của diệp tiêu và các mô nuôi cấy (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1989; Taiz và Zeiger, 1991) • Kích thích sự lão suy và sự rụng lá (Bùi Trang Viêt, 1989) • Sinh tổng hợp ABA được cảm ứng bởi ngày ngắn và hàm lượng tăng lên rất nhanh khi thiếu nước, giúp đóng khí khẩu • Hàm lượng ABA thường cao trong điều kiện ngày dài hơn ngày ngắn hoặc được duy trì không thay đổi sau khi chuyển cây ngày dài từ ngày ngắn tới ngày dài 5. Ethylen: - Ethylen cảm ứng sự hình thành hoa ở tất cả cây thơm - Ethrel (2-chloroethyl phosphonic acid) là chất phóng thích ra ethylen: kích ra hoa nhãn, xoài (‘Ra hoa xanh’ hay HPC 97 ) V. CÁC YẾU TỐ KHÁC 1. Tuổi cây : • Thời kỳ cây còn tơ (juvenile phase) • Số lá tối thiêu • Căn bản về di truyền của thời kỳ tơ • Đặc tính ra hoa sớm hay trễ đều quyêt định bởi các đặc điểm di truyên • Trên cây Silene, cây ra hoa sớm được quyêt định bởi gene trội E trong khi cây ra hoa trễ được quyết định bởi gene e Sæû tæång taïc giæîa caïc cháút ÂHST âäúi våïi sæû hçnh thaình giåïi tênh cuía cáy dæa leo Sự vận chuyển các chất ĐHST từ rễ Sự tổng hợp và vận chuyển Cytokinin từ rễ BIỆN PHÁP XỬ LÝ RA HOA • Xông khói • Cắt rễ • Khấc cành Xông khói - Gonzales thæûc hiãûn tæì nàm 1923 åí Phillippines - Thật sự kích thích xoài ra hoa chứ không đơn giản chỉ là gây ra sự phát triển của mầm hoa đã hình thành trước đó (Dutcher, 1972) - Do tác động của khí CO và CO2 cùng với nhiệt (Galang và Agati, 1936) - Xông khói liên tục trong 2 tuần, mầm hoa bắt đầu phân hóa sau 5-15 ngày - Thực hiện trong tháng 11-12 nhưng hiệu quả nhất trong tháng 1 (Borja và Bautista, 1932, trích dẫn bởi Bondad, 1989) Cắt rễ • Làm giảm sự sinh trưởng trên cây táo (Maggs, 1964, 1965; Geisler vaì Ferree, 1984; Schupp vaì Ferree, 1990) • Giảm kích thước tán cây, kích thích sự tượng mầm hoa và sự đậu trái (River, 1866) • Giảm sự phát triển của tán cây, kích thích sự ra hoa và đậu trái trên xoài Kensington Pride (Kulkarni và Hamilton (2001) • Làm giảm sự trao đổi chất gibberellines và gián tiếp làm giảm nguồn cung cấp Cytokinin (Kulkarni, 2002) Xới gốc, cắt rễ chôm chôm trước khi kích thích ra hoa à Xới gốc, cắt bưởi trước khi kích thích ra hoa Kích thích ra hoa chôm chôm bằng biện pháp xiết nước kết hợp với đậy nylon Kích thích ra hoa chôm chôm bằng biện pháp xiết nước kết hợp với đậy nylon Hình 4.5 Tương quan giữa tỉ lệ ra hoa và thời gian xiết nước của chôm chôm Java tại huyện Long Hồ, tỉnh Vĩnh Long y = 0,8 x + 37,4 r = 0,6* 40 60 80 100 40 50 60 70 Thời gian xiết nước (ngày) Tỷ lệ ra h oa (% ) Kích thích ra hoa sầu riêng bằng biện pháp xiết nước kết hợp với đậy nylon BIỆN PHÁP KHẤC CÀNH Tác dụng - Tích lũy những sản phẩm trao đổi chất được tạo ra trên chồi như Auxin, ABA và carbohydrate) - Cytokinin, gibberellin và đạm đuợc cung cấp bởi rễ cũng được tích lũy ở phần dưới vết khoanh (Meilan, 1997) - Làm giảm sự cung cấp auxin và chất đồng hóa tới rễ → giảm sự hoạt động của rễ, giảm nguồn cung cấp Cytokinin cho chồi (Davenport và Nunẽz-Elisea (1997) Hiệu quả trên sự ra hoa - Khoanh cành trên cây quýt Satsuma (C. unshiu Mars.) làm tăng tỉ lệ số hoa không lá (88,6% so với 46% và số hoa/lóng (2,4 so với 1,2) (Koshita và csv. 1999) - Ở Úc, khấc thân xoài nhằm kiểm soát sự sinh trưởng, sự ra hoa và phát triển trái trong suốt mùa xoài (Noel, 1970) và làm tăng sự ra hoa (Malik, 1951) - Không đoán trước được kết quả và có thể ảnh hưởng đến sự sinh trưởng ở những vụ sau (Winston và Wright, 1986) Hiệu quả trên sự đậu trái - Làm tăng sự đậu trái cây có múi do đặc tính tự bất tương hợp (self-incompatible) hoặc thiếu hạt phấn có sức sống. - Làm tăng sự đậu trái trên quýt Clementine (Gonzales- Sicilia (1963) - Thực hiện ngay sau khi hoa nở rộ - Trên cam Washington Navel năng suất tăng 14%, 4% và 2,5% từ năm thứ nhất đến năm thứ ba nhưng giảm 5% năng suất ở năm thứ tư (Alwright, 1936) Kích thích ra hoa bằng biện pháp khấc thân Xử lý ra hoa bằng biện pháp khoanh thân Kích thích ra hoa bằng biện pháp khoanh thân Khoanh cành KTRH nhãn tiêu Da Bò Khoanh cành quá lớn, vết khoanh không liền được Khoanh cành kích thích ra hoa trên cây nhãn Da Bò Khoanh cành kích thích ra hoa nhãn Xuồng Cơm Vàng bằng cách khoanh cành và cột dây tại Châu Thành, Đồng Tháp Khoanh cành kích thích ra hoa trên cây chanh tàu Khoanh cành kích thích ra hoa trên cây mận Khoanh cành kích thích ra hoa trên cây chôm chôm Khoanh cành kích thích ra hoa trên cây đào ở Đà Lạt Khoanh cành trên cây nho để tăng sự đậu trái và phát triển trái Khoanh cành cây nho làm tăng đậu trái và phát triển trái Tỉa cành kích thích ra hoa trên cây nho Tỉa cành kích thích ra hoa trên cây táo Cành ra hoa trên cây táo Ổi ra hoa sau khi tỉa cành HÓA CHẤT XỬ LÝ RA HOA Sự lưu ý chung Nguyên tắc: PESIGS: Trả lời câu hỏi “chất nào kiểm soát một quá trình sinh học được cho một cách bình thường” Sự lưu ý chung - Sự cân bằng (Parallel): Giữa một chất xuất hiện trong tự nhiên và quá trình được cho - Sự lấy ra (Excission): Bởi nguồn tự nhiên của hóa chất với sự vắng mặt của chất nầy ở giai đoạn tiếp theo - Sự thay thế (Substitution): của một hóa chất cho một cơ quan hoặc tế bào được chỉ ra Sự lưu ý chung - Sự phân lập (Isolation): những chất nầy và chỉ ra hiệu quả của nó như trên cơ quan không không bị biến đổi - Khái quát hóa (Generation): Kết quả bằng việc chỉ ra rằng 5 điểm khác nhau được giữ cho những loài khác - Tính đặc trưng (Specificity): Tính chất đặc trưng của hóa chất bằng việc kiểm định những trường hợp không hiệu quả của hóa chất Sự lưu ý chung a) Liều lượng áp dụng các chất ngoại sinh: - Nồng độ có tác dụng kích thích hoặc ngăn cản sự ra hoa - Tùy theo loài và những điều kiện khác nhau - Sự tương tác giữa các thành phần của chất ngoại sinh - Sự tương tác bên trong cây Sự lưu ý chung b) Cách và vị trí áp dụng: - Phun lên lá: Tiện lợi, dễ áp dụng, nhanh - Hạn chế: Mức độ tới hạn không giống nhau ở tất cả các cơ quan c) Thời gian áp dụng - Có tác dụng ức chế hoặc thúc đẩy XỬ LÝ CHANH TÀU RA HOA BẰNG PHƯƠNG PHÁP “PHÁ LÁ” • Bước 1: Phá lá (13 kg KCl + 7 kg urê /200 lít nước) • Bước 2: Kích thích ra hoa – Cắt sự rụng lá (Thiên Nông + Dola + 8cc 2,4-D) – 4-6 ngày sau phun F94 + 10-60-10 Phá lá chanh Tàu kích thích ra hoa 5 ngày SKXL hóa chất ở Cần Thơ Phá lá chanh Tàu kích thích ra hoa 5 ngày SKXL hóa chất ở Cần Thơ 1) CHLORATE KALI (KClO3) Đặc tính - Tan trong nước ở nồng độ 7,3 g/100 mL ở 20oC - Độ độc cấp tính qua đường miện của chuột: LD50 = 1.870 mg/kg, ít độc, nhóm III - Có tính oxid hóa mạnh - Phóng thích ra oxy khi bị oxid hóa - 2KClO3 + toC " 2KCl + 3O2 - Dễ gây ra cháy nổ, đặc biệt trong điều kiện nhiệt độ cao khi để gần các chất hữu cơ, chất dễ bị oxid hóa, hỗn hợp với phân bón có gốc Ammonium - An toàn khi sử dụng • Sử dụng với chất chống cháy MgCl2 hoặc Urê • Bảo quản: – Trong mát – Nơi khô ráo – Tránh xa các chất hữu cơ, lưu huỳnh,, bột kim loại, muối ammonium và các vùng có nguy cơ cháy • Vận chuyển: – Tránh va chạm, ma sát – Tránh xa các chất dễ gây cháy, nổ Cơ chế tác động ra hoa - Chưa được hiểu rõ - Làm giảm hoạt động của Enzym khử Nitrate (Matsutomo và csv., 2004) kích thích cây ra hoa - NaOCl và NaHClO cũng có hiệu quả tương tự KClO3 (Jitaareerat, 2002; Scritontip, 2005) - Các nhà nghiên cứu Thái Lan cho rằng “Do phá vở quá trình trao đổi chất đạm trong rễ thúc đẩy sự ra hoa - Chưa có nghiên cứu về sự thay đổi của các chất ĐHST sau khi xử lý KClO3 Tác dụng - Kích thích ra hoa trái vụ nhãn Da Bò hay nhãn E-Dor - Làm lá bị vàng và rụng khi phun lên lá - Làm thối hay hư chóp rễ khi tưới vào đất - Bông dài, trái nhỏ do trái thường đậu đợt 2, đợt 3 Cách áp dụng 1. Phun lên lá: - 0,2-1% cho TL ra hoa cao trên bốn giống Biew Kiew, Chompoo, Kohola và E-Wai (,05-1% rụng lá 20-35%) - 0,2-0,4%: trên giống nhãn tiêu Da Bò ra hoa 100% (Lê Văn Bé và csv., 2003) - Bùi Thị Mỹ Hồng và csv. (2003) 0,25% đạt tỉ lệ ra hoa cao trên nhãn tiêu Da Bò 2. Tiêm vào thân: - Liều lượng 0,05-0,25 g/cm đường kính thân Cách áp dụng - Tưới vào đất: Hiệu quả hơn so với phun lên lá hay tiêm vào thân. Daw: 4-12 g/m2 Chompoo: 1-4 g/m2 ở lần đầu tiên và 10 g/m2 ở năm tiếp theo Bew Kiew, Kohola và E-Wai: 250-500 g/cây (~10-20 g/m2) Ở Đài Loan: KTRH quanh năm nồng độ tư 13- 26 g/m đk tán, cao hơn so với Thái Lan (Yen và csv., 2001) Xuồng Cơm Vàng: 16-24 g/m đường kính tán Cách áp dụng (Ongprasert và Wiriya-Alongkorn (2007) - Hiệu quả xử lý giảm từ lần thứ hai → Tăng liều lượng - Xử lý nhiều lần ở nồng độ thấp cho kết quả tương tự với xử lý một lần ở nồng độ cao Thời điểm xử lý • Phụ thuộc vào tuổi lá: – Khi lá trưởng thành và chồi đi vào miên trạng (40- 45 ngày tuổi) – Lá non: Nồng độ KClO3 gấp đôi nhưng hiệu quả kém – Chồi càng kém trưởng thành hiệu quả càng kém • Mùa nghịch: Nồng độ thường gấp đôi mùa thuận • Hiệu quả giảm khi xử lý từ lần thư hai (nồng độ tăng) Ảnh hưởng của KClO3 đến môi trường đất và vi sinh vật • Sự phân giải KClO3 trong đất: • Trùn trong đất: 24,2-40,8 mg/kg có thể sống sót Thử khả năng cháy của chlorate kali bằng cách đốt Xử lý ra hoa nhãn tiêu Da Bò bằng cách phun chlorate kali lên lá Xử lý ra hoa nhãn tiêu Da Bò bằng cách tưới chlorate kali vào đất Ảnh hưởng của Chlorate kali lên cây nhãn tiêu Da Bò 60 ngày SKXL KCLO3: chồi mới phát triển nhưng rất kém 60 ngày SKXL KCLO3: chồi mới đã phát tiền nhưng triệu chứng cháy lá vẫn còn 2) NITRATE KALI (KNO3) Tác động sinh lý – Phá miên trạng – Sự sinh trưởng của chồi – Sự hô hấp – Tổng hợp gibberellin – Sự nẩy mầm của hột Định nghĩa của McDaniel (1984) về vai trò sinh lý của nitrate kali Nitrate kali không phải là một chất điều hòa sinh trưởng hoặc thúc đẩy sự ra hoa mà gây ra sự chuyển đổi từ tình trạng sinh trưởng sang tình trạng sinh sản từ một chương trình ra hoa đã có sẵn Cách tác động – Tác động chính: NO3- (Bondad và csv., 1979) – Hiệu quả của các muối: K+ > Na+ > NH4+ > Ca2+ (Manuel, 1976) – Tác động như là chất kích thích, phá miên trạng và thúc đẩy sự phân hóa mầm hoa (Samal, 1979) – KNO3"Methionine " Ethylene " Flowering Sự đáp ứng - Giống: Đa phôi > đơn phôi - Tuổi cây: Trưởng thành > cây tơ - Tuổi chồi - Tuổi lá Tuổi lá xử lý ra hoa xoài Châu Hạng Võ 3) Thiourea Đặc tính: - Tên hóa học: Thiocarbamide (CH4N2S) - Hòa tan trong nước và cồn Tác dụng: - Tương tự như Nitrate kali - Phá miên trạng mầm hoa và lá - Thúc đẩy sự phân hóa và hình thành hoa 2) Thiourea Cách áp dụng: - Phun đều lên hai mặt lá - Nồng độ sự dụng từ 0,1 - 0,5%, tùy loại cây - Dễ gây cháy lá ở nồng độ cao - Không dùng quá nồng độ qui định Sử dụng: - Kích thích ra hoa xoài (0,3-0,5%) - Phá miên trạng mầm hoa sầu riêng (0,1 - 0,2%) Lá xoài bị ngộ độc do phun Thiourea với nồng độ cao Xoài Cát Hòa Lộc 3 năm tuổi ra đọt sau khi xử lý ra hoa bằng Thiourea (Tịnh Biên, 9/04) Kích thích xoài cát Hòa Lộc ra đọt non bằng Thiourê (0,75%) + KClO3 (0,3%) Kích thích xoài cát Hòa Lộc ra đọt non bằng Thiourê (0,75%) + KClO3 (0,3%) Cây xoài bị suy kiệt sau 1 năm bán xoài lá Hóa chất ức chế quá trình sinh tổng hợp GA 3) Paclobutrazol Đặc tính: - Tên hóa học: (2RS,3RS)-1-(4-chlorophenyl)- 4,4-dimetylethyl-2-(1H-1,2,4-triazol-1- yl)=pentan-3-ol - Công thức hóa học: C16H20ClN3O - Là chất ức chế sự tăng trưởng, ức chế quá trình sinh tổng hợp gibberellin - Có thể được hấp thu qua lá, tán cây, thân, rễ và ngay cả tế bào chết, di động trong mô gỗ và di chuyển lên bằng sự thoát hơi nước · Công thức cấu tạo của Paclobutrazol 3) Paclobutrazol Cách xử lý: - Phun qua lá: 500 - 1.500 ppm - Tưới vào đất: 1 - 2 g a.i./m đường kính tán - Tiêm vào thân: 400 mg/cây Hiệu quả: - Tăng tỉ lệ ra hoa - Ra hoa tập trung - Tăng tỉ lệ đậu trái và giữ trái non Thời điểm xử lý Paclobutrazol • Lá có màu lá lụa (2-3 tháng tuổi • Lá 15-20 ngày tuổi (lá có màu đồng, phát triển hoàn toàn) Xử lý PBZ bằng cách qúet vào nhu mô vỏ của thân tại Cao Lãnh, Đồng Tháp · Xoài Thanh ca xử lý PBZ ở liều lượng 1 g a.i./m đừơng kính tán (4 g a.i./cây) Xoài Thanh ca xử lý PBZ ở liều lượng 1 g a.i./m đừơng kính tán (4 g a.i./cây) Cây đậu nành bị ảnh hưởng khi gieo trên đất có xử lý PBZ ở liều lượng 5 g a.i./cây trước đó 6 tháng Lá xoài bị ảnh hưởng do xử lý PBZ (giai đoạn nhú đọt) Lá xoài cát Hòa Lộc bị ảnh hưởng bởi xử lý PBZ ở nồng độ cao Cỏ bị ảnh hưởng bởi việc xử lý PBZ · Xử lý ra hoa xoài Kensington Pride bằng cách khoanh cành kết hợp tẩm Morphactin ở Úc · Một số cành bị chết do xử lý ra hoa bằng Morphactin trên xoài Kensington Pride ở Darwin, Úc Meristems consist of three apical layers: tunica-corpus model L1: epidermal tissue L2: reproductive structures L3: core of plant, roots, vascular tissue Meristems consist of three zones: zonation model Central Zone Peripheral Zone Rib meristem These zones are cytologically different: different cell size and division activity Research on Arabidopsis mutants: over 100 loci identified Three classes of genes: timing and function 1. Flowering-induction genes: flowering time: 4 pathways 2. Meristem identity genes (MI): early acting homeotic genes 3. Organ identity genes (OI): late acting homeotic genes Homeotic: organ forming genes, mostly MADS box type transcription factors Genetics of flowering M: MADS box: DNA binding I en K box: protein-protein interaction C box: only conserved within subfamily: activity First step: Flower induction Balance vegetative-generative: ANTAGONISM between COPS (repressor genes) versus FLIP (MI genes) Next step: Flower development: ABC model Interaction between MI and OI genes Flowers contain 4 whorls of organs: sepals petals anthers carpel 3 gene functions determine organ identity A, B, C Wild type B A C 1 2 3 4 sepals petals anthers carpel A mutant 1 2 3 4 carpel anthers anthers carpel B C B mutant A C 1 2 3 4 sepals sepals carpel carpel C mutant sepals petals petals sepals § 1 2 3 4 B A ABC genes necessary but not sufficient Other genes involved 1) Ectopic expression of B and C little effect outside flower 2) MADS-boxes of B and C genes can be switched without effect specificity function demands other factors 3) Other MADS-box genes identified consistent with B + C function Identity mediating genes (Im) Sepalata genes in Arabidopsis Gender determinism Plants are hermafrodite: perfect flowers: contain carpel + anthers Imperfect flowers either male or female Plants are monioecious: male and female flowers seperate on the same plant (e.g. maïs); Plants are dioecious: either male or female flowers (e.g. Salix) Gender is genetically determined through genes from hormone metabolism Plant hormones Concept A plant hormone is an organic substance, synthesised by the plant, which has a physiological effect, even in low concentrations. It is a signal molecule. According to the biosynthesis pathway, different hormone families can be distinguished. Contrary to animal hormones, plant hormones influence divergent physiological processes. The different families interact and influence each others synthesis. Classes Auxines Cytokininen Gybberellinen Abscissinezuur (ABA) Ethyleen Brassinosteroiden Polyamines Interaction Dormancy Definitition:The absence of growth, phenotypic changes, metabolic activity in cells or organs. Occurs mainly in buds and seeds Molecular mechanism of dormancy is a block in cell division Causes can be external as well as internal signals Importance? For surviving unfavourable conditions Three types of dormancy exist according to the first inducing signal: eco-dormancy: external environmental signal ecto-dormancy: physiological signal that arises in another organ (which is not dormant itself) endo-dormcy: physiological signal arising in the dormant organ Start: drought is first signal: ecodormancy Photoperiod changes also, endogenous hormone balance changes: ecto- or endodormancy naargelang perceptie: dormantie blijft zelfs onder gunstige omstandigheden Endodormant buds receive cold treatment: endodormancy is disrupted Temperatures still not adequate for growth: ecodormancy again During life cycle continuous gradient of the different types of dormancy Swelling and burst of buds Shoot elongation Terminal buds formed Rest period Breaking of rest Swelling and burst of buds Stress, unfavorable photoperiod,… ‘Chilling’ temperatures Warm spring temperatures Bud dormancy in trees: trees grow periodically Spring, no physiological dormancy, conditions favorable for growth Eco-dormancy Endo-dormancy According to the temperatuur different intensities of dormancy exist Hormone ABA plays a role in this process, originaly called « dormin » Apical dominance = Inhibition of axillary bud outgrowth by the inhibitory presence of the apical bud. The apical bud dominates. = Form of ecto-dormancy Apical bud produces auxines at high concentration Auxin concentration is favorable for shoot elongation but Supra optimal for bud development In horticulture: piching to obbtain compact plants Seed dormancy To avoid germination in unfavorable conditions e.g. winter, nutriënt deficiency, stress,… Induce germination in practice: Stratification: chilling (cold temperatures) in moist environment Hormone ABA plays a role in this process Genetic control of dormancy through the cell cycle signal transduction genes Genetics One locus: e.g. wild cucumber Many unlinked loci: e.g. bred cucumber Gender chromosomes: e.g. asparagus Y-chromosome represses gynoecium Role hormones The effect a hormone exerts depends on the species: e.g. GA: male flowers become female in mais, but female flowers become male in cucumber Changes into two directions point to the fact that all flowers are bipotent at the start of their development. Depending on their final gender, one type of organs is abolished. Mutants will be discussed in chapter on apoptosis