Tình hình nghiên cứu họ trùn ống (tubificidae) - Trương Thị Bích Hồng

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2014 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 203 VAÁN ÑEÀ TRAO ÑOÅI TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ TRÙN ỐNG (TUBIFICIDAE) RESEARCH SITUATION OF TUBEWORMS FAMILY (TUBIFICIDAE) Trương Thị Bích Hồng1 Ngày nhận bài: 04/01/2014; Ngày phản biện thông qua: 27/5/2014; Ngày duyệt đăng: 01/12/2014 TÓM TẮT Họ trùn ống (Tubifi cidae) thuộc bộ (Haplotaxida) của lớp trùn ít tơ (Oligochaeta) sống trong bùn, bao gồm 48 giống và 179 loài. Trùn ống phân bố rộng khắp các thủy vực nước ngọt, có màu hồng nhạt, cơ thể phân đốt, thành cơ thể mỏng có thể nhìn thấy cơ quan bên trong cơ thể. Thức ăn chính của trùn ống là mùn bã hữu cơ. Ngoài ra, trùn ống còn sử dụng tảo đáy và vi khuẩn làm thức ăn. Trong vòng đời một số loài trùn ống tham gia cả hai hình thức sinh sản đơn tính và hữu tính. Trùn ống lưỡng tính nhưng dị thụ tinh, kén trùn thường bám trên bề mặt nền đáy, gốc cây thủy sinh hoặc mảnh vụn hữu cơ. Phôi phát triển trong kén kéo dài từ 6 - 10 ngày, trùn con nở ra có màu trắng, chiều dài khoảng 5 - 6mm. Trùn con phát triển nhanh, đạt kích thước trưởng thành sau 6 tuần. Từ khóa: trùn ống, dinh dưỡng, sinh sản, sinh trưởng ABSTRACT The tubeworms (Tubifi cidae) are a family of the Oligochaeta worms like the sludge worm, including 48 genera and 179 species. They are widely distributed throughout the freshwater. They have reddish bodies, which are split into segments. The body wall of these worms is thin, you can see through in tho the animal’s organs. Their main diet is organic humus, tubeworms can use benthic algae and bacteria as food. In life some tube worms involved both forms of parthenogenesis and sexual. Tubeworms are bisexual but they cross fertilization, cocoons often stick fast to substrate root plants or organic debris. Embryonic development in the cocoon lasts from 6 - 10 days, hatched worms are usually white, about 5 - 6mm in length. They grow rapidly, reaching adult size after 6 weeks. Keywords: tubeworms, nutrition, reproduction, growth 1 ThS. Trương Thị Bích Hồng: Viện Nuôi trồng thủy sản - Trường Đại học Nha Trang I. MỞ ĐẦU Trong những năm gần đây, cùng với sự phát triển mạnh mẽ của khoa học công nghệ thì nghề nuôi trồng thủy sản Việt Nam nói riêng và trên thế giới nói chung ngày một phát triển với quy mô sâu và rộng. Bên cạnh việc nghiên cứu sản xuất giống và nuôi thương phẩm những loài cá nước ngọt truyền thống, các loài cá có giá trị thương mại cao như họ cá da trơn đáp ứng nhu cầu thực phẩm cho con người thì việc nghiên cứu sản xuất giống các loài cá cảnh mới cũng được các nhà khoa học đặc biệt quan tâm nhằm đáp ứng nhu cầu giải trí ngày càng cao của đại bộ phận người dân. Qua thực tế sản xuất, các nhà sản xuất giống cá nước ngọt và cá cảnh đã nhận thấy một số loài trùn thuộc họ trùn ống là thức ăn sống lý tưởng của hầu hết các loại cá nước ngọt ở giai đoạn cá bột do chúng có hàm lượng dinh dưỡng cao, kích thước nhỏ. Tuy nhiên, hiện nay nguồn cung cấp trùn ống cho cá cảnh và các trại sản xuất giống cá nước ngọt đang phụ thuộc hoàn toàn vào tự nhiên. Trùn ống thu từ tự nhiên thường có số lượng không ổn định. Thêm vào đó, trùn ống thu ngoài tự nhiên thường mang nhiều mầm bệnh, bởi vì chúng thường sinh sống với mật độ cao vùng nước thải, vùng nước ô nhiễm và đây có thể là nguyên nhân truyền một số bệnh cho cá giống và cá cảnh. Vì vây, để đảm bảo và mở rộng quy mô nuôi, sản xuất giống các loài cá bản địa cũng như các loài cá có giá trị thương mại cao cần nghiên cứu nuôi các loài làm thức ăn sống thuộc họ trùn ống. Trong khi đó trên thế giới cũng như ở Việt Nam, họ trùn ống rất ít loài được đưa vào Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2014 204 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Hình 1. Cấu tạo chung của trùn ống A. Bầu tinh, P. Cơ quan giao cấu, Pr. Phần trước miệng, Sp. Túi nhận tinh, V. Ống dẫn tinh [10] 2. Đặc điểm sinh thái và phân bố 2.1. Đặc điểm sinh thái phân bố Các loài thuộc họ trùn ống phân bố rộng khắp các thủy vực nước ngọt, lợ và một số ít phân bố ở biển. Nhiều nghiên cứu đã cho thấy các loài trùn ống thường có khả năng thích ứng cao ở vùng nước ô nhiễm, giàu hợp chất hữu cơ [4],[12],[17],[23],[26]. Chúng có khả năng gia tăng mật độ cá thể quần thể khi hàm lượng hữu cơ tăng. Đồng thời, trùn ống có khả năng thay thế chỗ ở của một số loài động vật nuôi sinh khối với quy mô lớn để làm thức ăn cho đối tượng nuôi thủy sản. Bài báo này là kết quả nghiên cứu cơ bản về hình thái phân loại, sinh thái phân bố, dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản của trùn ống làm cơ sở khoa học cho việc thử nghiệm nuôi sinh khối trùn ống. II. NỘI DUNG 1. Đặc điểm hình thái và phân loại 1.1. Đặc điểm phân loại Trước đây, họ trùn ống (Tubifi cidae) chỉ là phân họ trùn ống (Tubifi cinae) được gộp với một số phân họ khác Naidinae, Limnodriloidinae, Phallodrilinae, Rhyacodrilinae, Telmatodrilinae thành một họ lớn Naididae [9]. Sau này, số lượng loài được định danh tăng nên, phân họ trùn ống (Tubifi cinae) được các nhà phân loại học thống nhất gọi là họ trùn ống (Tubifi cidae). Họ trùn ống (Tubifi cidae) gồm có 48 giống và 179 loài. Trong đó, 22 giống (chiếm tỷ lệ 45,8%) có rất ít loài, mỗi giống có duy nhất 1 loài (Antipodrilus dividis, Arctodrilus wulikensis, Bothrioneurum vejdovskyanum, Branchiura sowerbyi, Breviatria multiprostatus, Epirodrilus michaelseni, Haber speciosus, Heterochaeta costata, Jolydrilus jaulus, Macquaridrilus benettae, Marcusaedrilus capricornae, Olavius alius, Paranadrilus descolei, Peosidrilus biprostatus, Pontodrilus bermudensis, Quistradrilus multisetosus, Rhizodrilus lacteus, Siolidrilus adetus, Smithsonidrilus marinus, Tectidrilus diversus, Teneridrilus mastix, Teneridrilus mastix, Uniporodrilus granulothecus), 23 giống (chiếm tỷ lệ 47,9%) có số loài ít, mỗi giống có từ 2 đến 8 loài, chỉ có 3 giống là Limnodrilus, Phallodrilus và Tubifi coides có nhiều loài, mỗi giống có trên mười loài: 12 loài, 13 loài và 17 loài tương ứng [27]. Chúng phân bố chủ yếu ở các thủy vực nước ngọt, một số ít loài sống ở trong môi trường nước lợ vùng cửa sông. 1.2. Đặc điểm hình thái và cấu tạo cơ thể Các loài thuộc họ trùn ống (Tubifi cidae) có màu hồng, kích thước nhỏ, thành cơ thể mỏng. Trên các đốt cuối của cơ thể có mang tham gia hô hấp hoặc không có mang. Những loài không có mang ở cuối cơ thể thì quá trình hô hấp được thực hiện thông qua bề mặt của cơ thể [3]. Cơ thể trùn ống phân đốt, số lượng đốt thay đổi theo từng loài. Các đốt trên cơ thể được đánh số theo chữ số la mã. Đốt đầu tiên không có chi bên, nó gồm có phần quanh miệng, miệng và phần phía trước miệng. Do đó, đây là điểm khác biệt nhất để phân biệt đốt đầu tiên với các đốt tiếp theo của cơ thể. Trên mỗi đốt tiếp theo đều có một đôi chi bên, trên chi bên có các chùm lông cứng ở mặt lưng và mặt bụng. Cấu tạo của lông cứng trên chi bên khá phức tạp. Vì vậy, hình dạng và số lượng lông cứng của chi bên là một trong những dấu hiệu để phân loại trùn ống. Các lông cứng của mặt lưng và mặt bụng dạng hình chữ S và có hai răng đỉnh hoặc lông cứng ở mặt lưng (có ít nhất một cái) có dạng lông tơ, hình răng lược, lông cứng mặt bụng có hình chữ S và có 2 răng đỉnh hoặc một số lông cứng ở mặt lưng có dạng lông tơ, một số lông cứng mặt lưng và toàn bộ lông cứng mặt bụng có dạng hình chữ S đầu lông cứng phân làm 2 răng đỉnh [20]. Hệ sinh dục nằm ở phía trước cơ thể. Cơ quan sinh dục cái gồm các túi nhận tinh nằm ở đốt thứ X và các tuyến tinh nằm ở đốt XI. Cấu tạo của cơ quan sinh dục là một trong những dấu hiệu để định dạng các loài thuộc họ trùn ống. Cơ quan sinh dục đực có ống kitin để dẫn tinh trùng hoặc không có ống kitin, tuyến tinh được chuyển sang cơ quan sinh dục cái thông qua bộ phận chuyển tinh có hình hạt đậu [10]. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2014 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 205 không xương sống cỡ lớn khác, những loài không có khả năng thích ứng với môi trường sống có hàm lượng hữu cơ tăng cao [18],[22]. Có thể giải thích, sự hiện diện thường xuyên với mật độ cao của trùn ống trong cống rãnh, sông, suối có hàm lượng hữu cơ cao là do chúng có khả năng chịu được trong môi trường có hàm lượng oxy hòa tan thấp [5]. Trong môi trường có hàm lượng hữu cơ cao, các loài trùn ống cũng giảm được sự cạnh tranh về nơi ở cũng như các loài ăn thịt [7]. Đặc biệt, một số loài như Limnodrilus hoffmeisteri có thể phát triển nhanh chóng ở vùng nước ô nhiễm hữu cơ, kể cả chất độc Dioxins, thuốc trừ sâu và các kim loại (cadmium, thủy ngân, đồng) [6],[13]. 2.2. Những nghiên cứu về phân bố Nghiên cứu về phân bố của trùn ống được thực hiện ở rất nhiều các lưu vực sông, hồ lớn và ruộng lúa trên khắp thế giới. Nada Djukic và S.Maletin (1998) xác định có 12 loài thuộc hai họ Naididae và Tubifi cidae phân bố tự nhiên ở lưu vực sông Mrtva Tisa của Syrbia. Trong đó, có tới 10 loài thuộc họ Tubifi cidae: Limnodrilu.sp. L. hoffmeisteri, L. claparedeanus, L. udekemictnus, L, helueticus, Psamoryctides barbatus, P.Albicola, Potamothrix hammoniensis and Tubifex tubifex. L. hoffmeisteri là loài chiếm ưu thế trong tất cả các mẫu thu trong thời gian 1983 - 1988. Mật độ loài này chiếm tới 67% trong tổng số loài phân bố ở nền đáy [16]. Phi Raburu và cộng tác viên (2002) cho biết, năng suất động vật không xương sống ở đáy của hồ Naivasha của Kenya là 4,07g trọng lượng khô/m2/năm. Trong đó, năng suất của hai loài Branchiura sowerbyi, Limnodrilus hoffmeisteri thuộc họ trùn ống đạt 3,47g trọng lượng khô/m2/năm chiếm tới 85% [19]. David G. Cook (1974) đã phát hiện và xác định được 6 loài (Tubifex postcapillatus, Thalassodrilus belli, Limnodriloides monothecus, L.verrucosus, L.barnardi, L.winekelmanni) thuộc họ trùn ống phân bố ở vịnh Bahia De San Quintin ở Thái Bình Dương. Trong đó, Tubifex postcapillatus là loài đặc hữu của vùng vịnh này, loài L.verrucosus phong phú nhất [8]. Năm 2004, tác giả Rebi C. Nijboer và cộng tác viên đã phát hiện và xác định được 76 loài trùn ít tơ thuộc 3 họ Tubifi cidae, Naididae và Lumbriculidae phân bố ở các thủy vực nội địa, vùng cửa sông của Hà Lan. Trong số 76 loài có 50% số loài xuất hiện khá phổ biến và chỉ có 5 loài chiếm ưu thế (Ophidonais serpentina, Limnodrilus claparedeianus, L. hoffmeisteri, L. variegatus, Srylaria lacustris). Ba loài Limnodrilus cl paredeianus, L. hoffmeisteri, L. variegatus trong số 5 loài chiếm ưu thể thuộc họ trùn ống Tubifi cidae. Chúng thường phân bố với mật độ cao ở những vùng đáy bùn có nhiều loài động vật không xương sống cỡ lớn sinh sống [21]. Martins và cộng tác viên (2008) phân lập được 6 loài thuộc họ trùn ống (Aulodrilus limnobius, Bothrioneurum.sp, B. vejdovskyanum, L. hoffmeisteri, L. udekemianus, Tubifex tubifex) trong số 75.746 mẫu thu từ dòng suối São Pedro của vùng đông bắc Brazil. Trong phần lớn các mẫu, các loài này phân bố với mật độ cao >5000 con/m2. Loài L. hoffmeisteri phân bố rộng khắp như một đối tượng chỉ thị môi trường về ô nhiễm hữu cơ, chiếm hơn 75% trong các mẫu thu [14]. Kang-Jieh Lin Shao-Pin Yo, 2008 tìm thấy, trong các mẫu thu từ 14 điểm ở tất cả các nhánh của dòng suối Dali thuộc thành phố Taichung - Đài Loan có 17 loài thuộc lớp trùn ít tơ (Oligochaeta). Trong số 17 loài đó, chỉ có Hình 2. Vùng phân bố của họ trùn ống (Tubifi cidae) theo GBIF [28] Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2014 206 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG 3 loài (L. hoffmeisteri, Aulophorus furcatus, Branchiura sowerbyi) thuộc họ trùn ống (Tubifi cidae) nhưng chúng chiếm tới 82,5% sản lượng. Loài L. Hoffmeisteri chiếm ưu thế nhất với 68,8% [11]. Ở Việt Nam, những nghiên cứu về phân bố chủ yếu tập trung ở khu vực miền Bắc. Ở các lưu vực sông, suối, ao hồ nước ngọt phía Bắc Việt Nam có sáu loài thuộc họ trùn ống phân bố. Trong số đó, có duy nhất một loài có mang ở cuối thân (Branchiura sowerbyi, Beddard, 1892), 5 loài không có mang thuộc giống Aulodrilus, Limnodrilus, Tubifex. Giống Aulodrilus có 3 loài (Aalodrilus limnobius, Bretscher, 1929; A.pluriseta, Piguet, 1929 và A.prothecatus, Chen, 1940), giống Limnodrilus có 2 loài (Limnodrilus hoffmeisteri, Claparede, 1862 và L.grandisetosus, Nomura, 1962), giống Tubifex chỉ có một loài T. tubifex [3]. L.hoffmeisteri là loài thường gặp nhất, chúng kết thành búi dày đặc có màu hồng ở cống rãnh và ao nuôi cá [1]. Cho đến nay, những nghiên cứu về phân bố trùn ống ở khu vực phía Nam chưa có nhiều ngoại trừ một số nghiên cứu sử dụng động vật không xương sống đánh giá chất lượng nước ở các thủy vực nước chảy dạng sông. Từ những nghiên cứu này đã phát hiện trùn ống phân bố nhiều ở các sông có hàm lượng hữu cơ cao. Loài L.hoffmeisteri có khả năng chịu đựng tốt trong điều kiện môi trường có nồng độ đạm tổng số, lân tổng và chỉ số COD trong nước cao. Hàm lượng bùn ảnh hưởng tới sự phân bố của hai loài L. hoffmeister, Brachyura sowbyyii, chúng đều thuộc họ trùn ống [2]. 3. Đặc điểm về dinh dưỡng và sinh trưởng 3.1. Đặc điểm về dinh dưỡng Hầu hết các loài giun ít tơ thuộc họ trùn ống là động vật ăn tạp. Thức ăn của trùn ống là mùn bã hữu cơ và các chất dinh dưỡng có trên bề mặt nền đáy ở khu vực chúng đi qua [25]. Trùn ống nuốt các hạt trầm tích, cặn vẩn hữu cơ có kích thước khác nhau ở đáy vào trong đường ruột tạo thành nhiều lớp gồm toàn bộ các hạt trầm tích, cặn vẩn hữu cơ từ phía trước đến cuối cơ thể, cơ quan tiêu hóa nghiền nhỏ thức ăn, hấp thụ chất dinh dưỡng, sau cùng thải chất cặn bã ra ngoài môi trường thành từng ống nhỏ, mỏng. Trùn ăn liên tục đã góp phần phân giải trầm tích đáy. Phân của trùn thải ra nền đáy như những giải băng tải [25]. Trong trường hợp thiếu thức ăn trùn có thể ăn tảo sợi, tảo đáy, thực vật thủy sinh cỡ nhỏ hoặc mảnh vụn động vật. Trùn thường phần bố với mật độ cao ở vùng nước chảy chậm nơi tích lũy nhiều hợp chất hữu cơ, chính các chất hữu cơ tích tụ cùng tảo đáy và vi khuẩn là nguồn thức ăn cơ bản của trùn ống [24]. 3.2. Đặc điểm về sinh trưởng Những nghiên cứu về sinh trưởng của trùn ống chưa có nhiều, hầu hết các nghiên cứu đều tập trung vào ảnh hưởng của các yếu tố như loại thức ăn, tỷ lệ cho ăn, mật độ nuôi, nhiệt độ đến sinh khối quần thể, tỷ lệ sống của các thể trong quần thể. Marian và cộng tác viên (1984) nghiên cứu về sinh trưởng của T.tubifex kết luận, T.tubifex tăng trưởng chậm và đạt được trọng lượng khoảng 1,5mg trong thời gian ban đầu là 28 ngày. Tiếp đến, khoảng thời gian 14 ngày (từ ngày 28 đến ngày thứ 42) là pha tăng trưởng logarit. Sau ngày 42, trọng lượng cơ thể của T.tubifex ổn định ở mức tối đa khoảng 7,5 mg. Từ ngày 42 trở đi phần lớn năng lượng tập trung cho sự phát triển tuyến sinh dục, quá trình sinh trưởng chậm lại. Khi trọng lượng cơ thể của T.tubifex đạt khoảng 5 mg thì tuyến sinh dục đã phát triển, đai sinh dục dày lên có thể nhìn thấy kén ở bên trong cơ thể nhưng quá trình sinh sản chỉ thực hiện khi chúng thành thục và trọng lượng cơ thể đạt 7,5mg [15]. 4. Đặc điểm sinh sản 4.1. Sinh sản vô tính Trong vòng đời của trùn ống có sự luân phiên giữa hai hình thức sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô tính theo phương thức phân đoạn, phân đôi cơ thể hoặc hình thành chuỗi cá thể gắn vào vùng sinh sản của cá thể mẹ [1, 25]. Hình thức phân đoạn, một số đốt phát triển của trùn mẹ co thắt thành cơ thể phân làm hai phần. Kết quả, từ một cá thể ban đầu có thể tạo thành nhiều đoạn khác nhau, mỗi đoạn mới được tạo thành nhanh chóng phát triển thêm phần còn thiếu để thành con hoàn chỉnh. Chu kỳ sinh sản vô tính của cá thể trưởng thành là 2 hoặc 3 ngày một lần [25]. Hình thức phân đôi, cá thể trưởng thành co thắt mạnh mẽ thành cơ thể phân ra thành hai phần, tiếp đến mỗi đoạn phát triển thêm phần đầu hoặc phần đuôi để tạo thành cơ thể hoàn chỉnh. Ngoài tự nhiên, khi trùn con nở từ trứng thường tham gia sinh sản vô tính trước sau đó mới tham gia sinh sản hữu tính [25]. Phương thức hình thành chuỗi cá thể gắn với vùng sinh sản của cá thể mẹ. Cơ thể có vùng sinh trưởng, hình thành phần đầu của cá thể sau và phần đuôi của cá thể trước. Các phần này có thể hình thành trước hoặc sau khi cá thể con tách khỏi cá thể mẹ. Có khi cá thể con chưa kịp tách khỏi mẹ đã hình thành thế hệ tiếp theo, tạo thành chuỗi cá thể [1]. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2014 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 207 4.2. Sinh sản hữu tính Hầu hết các loài trùn thuộc lớp trùn ít tơ sống ở nước đều tham gia sinh sản hữu tính. Chúng thuộc nhóm động vật lưỡng tính nhưng dị thụ tinh, hai cá thể thành thục sinh dục ghép đôi, quay chéo đầu, áp mặt bụng vào nhau và trao đổi tinh dịch. Tinh trùng có thể được chuyển trực tiếp vào túi nhận tinh của đối phương dưới dạng tinh dịch hoặc tinh khối (spermatozeugma), hoặc bao tinh (spermatophora). Sau một thời gian, kịp cho noãn chín, kén trùn hình thành. Kén có kích thước, hình dạng và số lượng trứng thay đổi theo từng loài. Kén trùn thường bám trên bề mặt đá, gốc cây thủy sinh hoặc các mảnh vụn hữu cơ ở nền đáy. Các phôi sẽ phát triển trong kén thành trùn con mới chui ra khỏi kén. Thời gian phôi phát triển trong ken kéo dài từ 8 đến 10 ngày, tùy thuộc vào loài và môi trường sống [1],[25]. Nhưng những nghiên cứu về các yếu tố ảnh hưởng tới sinh sản của trùn ống trên thế giới còn hạn chế mới chỉ tập trung ở một số loài thường gặp và có mật độ cao, được sử dụng làm thức ăn tươi cho đối tượng nuôi thủy sản như: L. hoffmeisteri, B. sowerbyi, T. tubifex III. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Hầu hết các nghiên cứu về sinh thái và phân bố của trùn chỉ đều cho thấy, trùn ống có khả năng thích ứng tốt với thủy vực ô nhiễm, giàu hợp chất hữu cơ. Chúng là nhóm loài chiếm ưu thế ở những thủy vực có nền đáy bùn. Trong số các loài thuộc họ trùn ống thì L. hoffmeisteri phân bố rộng khắp ở các thủy vực nước ngọt. L. hoffmeisteri được ví như một đối tượng chỉ thị môi trường về ô nhiễm hữu cơ trong thủy vực. Các nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản chỉ ra rằng: trùn ống là động vật ăn tạp và ăn liên tục. Trùn ống nuốt toàn bộ các hạt trầm tích, cặn vẩn hữu cơ, vi khuẩn ở khu vực chúng bò qua vào đường ruột. Trùn ống có kích thước cơ thể nhỏ, trọng lượng cá thể trưởng thành khoảng 7,5mg có thể tham gia sinh sản hữu tính. Trong vòng đời, trùn ống thường tham gia sinh sản vô tính trước, tham gia sinh sản hữu tính sau. Trùn ống lưỡng tính nhưng dị thụ tinh, chúng đẻ kén, phôi phát triển trong kén, con non phát triển thẳng không trải qua giai đoạn ấu trùng. Hình 3. Sơ đồ mô tả sinh sản vô tính của trùn ít tơ theo Smith (2001) dt: ống tiêu hóa, m: miệng, pr: phần trước miệng TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng việt 1. Thái Trần Bái, 2005. Động vật học không xương sống. NXB Giáo dục. 2. Lê Công Quyền, 2009. Khảo sát sự phân bố động vật đáy với các yếu tố môi trường, nền đáy ở rạch Tầm Bót, thành phố Long Xuyên. Đề tài nghiên cứu khoa học cấp trường, Trường Đại học An Giang. 3. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái, Phạm Văn Miên, 1980. Định loại động vật không xương sống nước ngọt Bắc Việt Nam . NXB Giáo dục. Tiếng Anh 4. Alves, Rg, Marchese, Mr. and Martins, Rt., 2008. Oligochaeta (Annelida, Clitellata) of Lotic environments at Parque Estadual Intervales (São Paulo, Brazil). Biota Neotrop., Vol. 18, No. 1: 21-24. 5. Aston, Ri., 1973. Tubifi cids And Water Quality: A Review. Environ. Pollut., Vol. 5, No. 1:1-10. 6. Bradshaw, A. D., and K. Hardwick. 1989. Evolution and stress-genotypic and phenotypic components. Biol. J. Linn. Soc. 37: 137-155. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2014 208 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG 7. Brinkhurst, R. O. And Wetzel, M, J, 1984. Aquatic Oligochaeta of the world. Canadian Technical Report of Hydrography and Ocean Sciences No. 44. 8. David G. Cook, 1974. The systematics and distribution of marine Tubifi cidae (Annelida: Oligochaeta) in the Bahia de San Quintin, Baja California, wirh descripyions of fi sh new species, .Bulletin of The Southern California Academy of Sciences73:126-140 9. Envall, Ida; Kallersjo, Mari, Erseus, Christer, 2006. Molecular evidence for the non-monophyletic status of Naidinae (Annelida, Clitellata, Tubifi cidae). Elsevier, Available online at www.sciencedirect.com. 10. Kurt S.Stimpson, Donald J Klemm, Jarl K. Hiltunen, 1982. A Guide to the freshwater Tubifi cidae (Annelida: Clitellata: Oligochaeta) of North America. 11. Kang-Jieh linæ Shao-Pin Yo, 2008. The effect of organic pollution on the abundance and distribution of aquatic oligochaetes in an urban water basin, Taiwan. 12. Kazanci, N. and Girgin, S., 1998. Distribution of Oligochaeta species as bioindicators of organic pollution in Ankara Stream and their use in biomonitoring. Turk. J. Zool., Vol. 22: 83-87. 13. Klerks, P. L., and J. S. Levinton, 1989. Rapid evolution of metal resistance in a benthic oligochaete inhabiting a metal-polluted site. Biol. Bull.176: 135–141. 14. R.T. Martins, NNC Stephan, RG Alves – Acta Limnogica Brasiliensia, 2008. Tubifi cidae (Annelida: Oligochaeta) as an indicator of water quality in an urban stream in southeast Brazil. 15. M.Peter Marian and T.J.Pandian, 1984. Culture and harvesting techniques for T.tubifex.,Aquaculture, 42 (303-315). 16. Nada. Djukic and S. Maletin, 1998. Limnodrilus hoffmeisteri Claparede,1862. As a dominant species Rn the Tisa Dead-Arm (Curug-Biserno Ostrvo). Oligoctiaeta Community. 17. Nijboer, Rc., Wetzel, Mj. and Verdonschot, PFM, 2004. Diversity and distribution Of Tubifi cidae, Naididae And Lumbriculidae (Anelida: Oligochaeta) In The Netherlands. 18. Othman, Mr., Samat, A. and Hoo, Sl., 2002. The Effect Of Bedsediment Quality On Distribution Of Macrobenthos In Labu River System And Selected Stations In Langat River, Malaysia. J. Biol. Sci., Vol. 2, No. 1: 32-34. 19. Phil Raburu, Kenneth M. Mavuti, David M.Harper & Frank L.Clark, 2002. Population structure and secondary productivity ofl imnodrilus hoffmeisteri(Claparede) andbranchiura sowerbyibeddard in the profundal zone of Lake Naivasha. Kenya. 20. R.O.Brinkhurst, 1971. A Guide for the Identifi cation of British Aquatic Oligochaeta. 21. Rebi C. Nijboer, Mark J.Wetzel and Piet F.M, 2004. Diversity and distribution of Tubifi cidae, Naididae, and Lumbriculidae (Annelida: Oligochaeta) in the Netherlands, Hydrobiologia 520: 127-141. 22. Schenková, J. And Helešic, J., 2006. Habitat preferences of aquatic Oligochaeta (Annelida) in the Rokttná River, Czech Republic- a small highland stream. Hydrobiologia, vol. 564, no. 1: 117-126. 23. Schenková, J., Komárek, O. And Zahrádková, S., 2001. Oligochaeta of the Morava and Odra River Basins (Czech Republic): species distribution and community composition. Hydrobiologia, Vol. 463, no. 1-3: 235-240. 24. Sauter, G and H. Gude, 1996. Infl uence of grain size on the distribution of tubifi cid oligochaeta species. Hdrobiologia. 25. Smith, D.G., 2001. Pennak’ s Fresh Water Invertebrates of the Ubited States, Published simultaneously in Canada. 26. Verdonschot, Pfm., 1989. The role of oligochaetes in the management of waters. Hydrobiologia, Vol. 180, no. 1: 213-227. 27. fi cidae/classifi cation/#Tubifi cidae. 28.