Sinh học - Chương 5: Các nguyên lý về biến dị

7/18/15 1 CHƢƠNG 5: CÁC NGUYÊN LÝ VỀ BIẾN DỊ 5.1 Khái niệm biến dị, phân loại 5.1.1 Khái niệm về biến dị, phân loại các biến dị  Khái niệm: Biến dị là những biến đổi mới mà cơ thể sinh vật thu được do tác động của các yếu tố môi trường và do quá trình tái tổ hợp di truyền.  Phân loại biến dị: Biến dị Biến dị di truyền Biến dị không di truyền Biến dị đột biến Biến dị tái tổ hợp (sắp xếp các gen) 5.1.2. Khái niệm đột biến, phân loại các đột biến  Khái niệm: Đột biến là những biến đổi có tính chất hóa học vật liệu di truyền, xảy ra do tác động của các yếu tố môi trường và bên trong tế bào.  Phân loại: + Đột biến gen (đột biến điểm): là những biến đổi về thành phần bazơ của ADN, làm biến đổi cấu trúc của gen. + Đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể: là những biến đổi liên quan đến những đoạn khác nhau trên NST. Bao gồm: mất đoạn, đảo đoạn, thêm đoạn, chuyển đoạn. + Biến đổi về số lượng NST + Đột biến gen ở tế bào chất. 5.2. Quy luật về dãy biến dị tƣơng đồng của Vavilov  Các loài (chi), họ gần nhau (theo nguồn gốc phát sinh) được đặc trưng bởi các dãy biến dị di truyền theo một nguyên tắc chung là: nếu biết dãy các biến dị ở phạm vi một loài nào đó thì có thể dự đoán được sự tồn tại của các dạng song song của các loài, họ khác nhau. Những loài càng gần nhau (về chủng loại phát sinh) thì càng có sự giống nhau hơn trong dãy biến dị di truyền của chúng.  Cả 1 họ thực vật trọn vẹn, nhìn chung được đặc trưng bởi 1 chu kỳ xác định về các biến dị thấu suốt các loài, các chi của họ nó. G1 (a, b, c) G1a1 G2a2 G3a3 G2 (a, b, c) G2 a1 G2a2 G3a3 G3 (a, b, c) G3a1 G2a2 G3a3 . . . . . .  G1, G2, G3 - sự xa cách ở góc độ phân loại (các loài, các chi khác nhau).  a, b, c - các tính trạng khác nhau ở các loài. 5.3. Đột biến gen 5.3.1. Những nguyên nhân và cơ chế gây nên đột biến gen  Khái niệm: Đột biến gen là những biến đổi hóa học trong cấu trúc phân tử của gen, dẫn tới biến đổi hoạt động chức năng của nó.  Nguyên nhân: Những biến đổi ở phân tử ADN là nguyên nhân dẫn tới đột biến gen. + Chuyển đổi cặp bazơ: AT  GC ; TA  CG + Đảo ngược cặp bazơ: AT  TA ; GC CG + Thêm một hoặc một số cặp bazơ vào phân tử ADN. + Mất một hoặc một số cặp bazơ.  Những dạng đột biến gen trên có thể xảy ra ngẫu nhiên hoặc do tác động của các yếu tố gây đột biến.  Cơ chế gây nên các đột biến gen: + Sai sót trong sao chép:  ghép đôi sai  đột biến  đột biến dịch khung ngẫu nhiên trong sao chép + Thay thế ngẫu nhiên các bazơ:  Trường hợp mất nhóm amino  Trường hợp do hỗ biến + Đột biến gen do tác dụng của phóng xạ và hóa học Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 MỘT SỐ TRƢỜNG HỢP ĐỘT BIẾN GEN 1. Adenine bình thường tồn tại ở dạng amino và kết cặp với T. Do hiện tượng hỗ biến adenin chuyển sang dạng imino và kết cặp với C  cặp TA thay bằng cặp CG. (Hình 8.1 sách DTTV). 2. Thymine thường tồn tại ở dạng keto và kết cặp với adenine. T chuyển sang dạng enol và kết cặp với G: AT  GC. 3. Một số chất đồng đẳng bazơ của ADN như 5-bromouracil (BU), 2-aminopurine (AP) gây nên sự sự lắp ráp sai gốc trong quá trình tải bản ADN. 4. Chất axit nitro (HNO2) có tác dụng khử nhóm amin trong phân tử của adenine, cytosine và guanine, biến đổi chúng thành các chất đồng đẳng bazơ khác gây ra sự kết cặp sai, kết quả thu được sự chuyển đổi cặp bazơ: AT  GC; GC AT. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 3 5. Chất hydroxylamin (NH2OH) tác động với cytosine làm nó thay đổi cấu trúc thành dạng có thể kết cặp với adenine, qua tái bản ADN thu được sự biến đổi cặp CGTA. 6. Chất arcidin có thể làm mất đi hoặc thêm vào một cặp bazơ ở ADN, dẫn tới đột biến dịch khung, gây hậu quả nghiêm trọng. • Acridin xen vào 1 vị trí của sợi khuôn  thêm một cặp bazơ. • Acridin xen vào một vị trí của sợi đang tổng hợp: mất một cặp bazơ 5.3.2. Tái bản, sửa chữa ADN và phát sinh các đột biến a) Quang phục hoạt (quang hoạt hóa)  Quang hoạt hóa là quá trình phục hồi các dimer pyrimidin do tia cực tím gây nên, dưới tác động của ánh sáng.  Quá trình hồi biến được xúc tác bởi enzyme photolyase, enzyme này có tác dụng đơn phân hóa các dimer sau khi nó được hoạt hóa bởi phôton áng sáng - 320 –370nm. 7/18/15 4 b) Sửa chữa bằng cắt bỏ  Ngay sau khi ADN bị tổn hại, enzyme UF nhận biết chỗ tổn hại và tạo một điểm cắt ở liên kết photphodieste ngay cạnh dimer ở đầu 5’.  Enzim exonuclease cắt bỏ đoạn hỏng theo chiều 5’ –3’  Tổng hợp ADN mới theo chiều 5’ – 3’ lấy mạch nguyên làm khuôn  Khe hở được gắn liền nhờ enzyme ligase c) Sửa chữa sau tái bản  Ở ADN mang dimer vẫn xảy ra tái bản. Khi tái bản ở sợi mới bị hở một đoạn trống đối diện với vị trí dimer. Chỗ trống này lập tức được lấp bằng 1 đoạn tương ứng chuyển từ 1 sợi của ADN theo cơ chế tái tổ hợp. d) Sửa chữa cấp cứu (SOS) 5.3.3. Phân lập các thể đột biến a. Đột biến trông thấy: là đột biến mà kiểu hình của chúng có thể quan sát được bằng mắt thường hoặc qua các dụng cụ quang học. Ví dụ:  Màu mắt, hình dạng cách, màu thân ở ruồi giấm..  Màu lông ở động vật  Màu cánh hoa ở thực vật  Khuẩn lạc xù xì so với khuẩn lạc trơn nhẵn ở nấm men  Khuẩn lạc nhỏ so với khuẩn lạc lớn do đột biến thiểu năng hô hấp  Khuẩn lạc màu hồng (mất khả năng tổng hợp adenine) thay vì màu trắng sữa ở nấm men. b. Đột biến sinh trưởng  Dùng phương pháp đánh dấu để phát hiện đột biến khuyết dưỡng  Dịch huyền phù có chứa các tế bào đột biến và không đột biến được cấy trên đĩa thạch có môi truờng đủ  mọc thành khuẩn lạc riêng rẽ. Sau đó áp mặt con dấu nhung nên mặt thạch môi trường đủ in các khuẩn lạc nên mặt nhung. Dùng con dấu này in nên mặt thạch có môi trường tối thiểu, ủ nhiệt độ thích hợp. Những khuẩn lạc mọc trên môi truờng đủ mà không mọc trên môi trường tối thiểu chính là các đột biến khuyết dưỡng. 7/18/15 5  Phương pháp làm giàu môi trường một cách hạn chế  phát hiện đột biến khuyết dưỡng.  Các tế bào đột biến và các tế bào không đột biến được cấy lên môi trường thạch tối thiểu có chứa 1 số hạn chế các chất dinh dưỡng cần thiết sao cho mỗi tế bào mọc thành một khuẩn lạc riêng rẽ.  Sau khi ủ 1-2 ngày xuất hiện các khuẩn lạc to và nhỏ.  Khuẩn lạc nhỏ: là các thể đột biến vì sau khi dùng hết số lượng hạn chế chất dinh dưỡng cần thiết trong môi trường chúng không thể mọc thêm được nữa.  Khuẩn lạc to: không đột biến vẫn sinh trưởng tiếp. c. Đột biến có điều kiện  Đột biến mẫn cảm với nhiệt độ: mọc không tốt hoặc hoàn toàn không mọc ở nhiệt độ cao hoặc thấp  dễ dàng phân tách bằng phương pháp đánh dấu rồi sau đó ủ các khuẩn lạc đã đánh dấu ở nhiệt độ cao hoặc thấp. 5.4. Đột biến tự nhiên và nhân tạo 5.4.1. Quá trình đột biến tự nhiên  Đột biến tự nhiên xuất hiện do tác động của tổ hợp các yếu tố (vật lý, hóa học...) có trong môi trường sống và do những biến loạn trao đổi chất trong tế bào.  Đột biến tự nhiên xuất hiện với tần số thấp. Mức đột biến tự nhiên của các gen cũng là một khía cạnh biểu hiện tính thích nghi của loài.  Những yếu tố cơ bản ở môi trường sống làm tăng tần số đột biến tự nhiên là:  Tăng nền phóng xạ tự nhiên.  Tăng những hóa chất có khả năng gây đột biến do hoạt động của con người.  Sự thay đổi đột ngột của nhiệt độ. 5.4.2. Đột biến phóng xạ  Thường dùng tia , (bản chất điện từ, có khả nang tác động thẳng và tác động gián tiếp, có độ thâm nhập cao) trong các thực nghiệm gây đột biến nhân tạo. Tia cực tím dung cho đột biến vi sinh vật.  Cơ chế tác động của tia phóng xạ:  Tác động thẳng (thuyết bia): Năng lượng chiếu xạ bắn phá trực tiếp vào các cấu trúc của tế bào, gây ra những tổn thương riêng biệt. Theo cơ chế này những tổn thương tỷ lệ với liều lượng chiếu xạ.  Tác động gián tiếp (thuyết ion hóa): Phóng xạ gây ion hóa khi xâm nhập vào đối tượng bị chiếu, năng lượng va chạm đã tạo ra các gốc tự do có khả năng hóa hợp cao. Các gốc tự do là yếu tố gián tiếp có tác dụng đột biến ở ADN. Ví dụ: hiệu ứng oxy  Đơn vị liều lượng chiếu xạ: R (rơnghen) 1rad = 1.07r  Thang liều lượng thường được chia làm 3 mức sau:  Nhẹ: gây hiệu quả kích thích  Tối ưu: thu được phổ và tần số đột biến lớn, tế bào có sức sống đảm bảo.  Gây chết: tế bào hầu như mất sức sống.  Trong cơ thể đa bào, các đối tượng tế bào chiếu xạ có mức độ mẫn cảm với phóng xạ khác nhau. Phóng xạ có thể gây đột biến khi xử lý vào tất cả các giai đoạn của vòng đời tế bào. Tuy nhiên, tùy từng giai đoạn mà cho từng tần số đột biến khác nhau.  Phóng xạ còn gây các đột biến như: mất đoạn, chuyển đoạn, đảo đoạn, bán gây chết, gây chết...  y = k + d  y: tần số đột biến quan sát được  k: tần số đột biến tự nhiên  d: liều lượng phóng xạ (r)  : hệ số diễn tả mức độ mẫn cảm với phóng xạ của đối tượng chiếu 7/18/15 6 5.4.3. Đột biến hóa học  Nhóm hóa chất gây đột biến:  Nhóm hợp chất alkyl hóa: tan trong dung dịch -> gốc alkyl: Khi thấm vào tế bào các gốc alkyl thâm nhập vào sợi NS -> quá trình alkyl hóa ADN (pha S) -> đột biến.  Nhóm hợp chất oxy hóa khử: HNO2, H2O2...: Có khả năng khử nhóm amin trong phân tử các gốc bazơ của ADN-> biến đổi về thành phần bazơ trong ADN -> đột biến  Các chất đồng đẳng bazơ: 5BU...: Làm thay thế các gốc bazơ, kìm hãm sự tổng hợp ADN  Các thuốc nhuộm kiềm tính: acridin...  Cơ chế tác động gây đột biến  Thang nồng độ chia 3 mức: nhẹ, tối ưu, gây chết 5.4.4. Khả năng ứng dụng của đột biến thực nghiệm trong chọn giống  Gây đột biến thực nghiệm là phương pháp tạo vật liệu khởi đầu cho chọn giống và cải tiến một số tính trạng ở cây trồng.  Gây đột biến nhân tạo có hiệu quả ứng dụng tốt đối với những cây tự thụ phấn, cây sinh sản sinh dưỡng. Những ưu thế và hướng ứng dụng của 2 nhóm này: (5 kết luận – tr223-224) 5.5. Đột biến cấu trúc NST 5.5.1. Mất đoạn  Do tác động của yếu tố vật lý, hoá học lên NST  xảy ra sự đứt gãy làm cho 1 đoạn NST nào đó bị mất.  Đoạn mất có thể ở đầu mút hoặc ở bên trong NST với các độ lớn khác nhau.  Mất đoạn ở đầu mút: Hình thành do đứt đoạn ở gần đầu mút của 1 cách hoặc 2 cách NST. A B C D E F G H mất đoạn đầu mút  B C D E F G H Hiệu quả của đứt NST trước lúc tái bản và nối hai đầu đứt của hai cromatit đứt tương đồng. Deletion - loss of a chromosomal segment  Mất đoạn trong: Có thể được tạo thành do tạo thành nút, điểm chéo bị đứt, đoạn đỉnh nối lại với đọan mang tâm động, còn hai đầu của đoạn giữa đứt ra nối lại tạo thành vòng. Khi tiếp hợp giữa NST mất đoạn trong và NST bình thường  hình thành nút chứa gen tương ứng với đoạn bị đứt. 7/18/15 7  Mất đoạn có thể ảnh hưởng tới sự phát triển của tế bào và sức sống của cơ thể.  Thông qua phân tích di truyền và phân tích tế bào để xác định vị trí của gen trên NST  Ví dụ: Người NST 21 bị mất đoạn  ung thư 5.5.2. Lặp đoạn  Là hiện tượng 1 đoạn được lặp lại 1 lần hay 1 số lần trên 1 NST.  Gồm: theo vị trí và trình tự của đoạn lặp lại so với đoạn ban đầu:  Lặp lại liên tiếp nhau (lặp đoạn cùng chiều) (1)  Lặp liên tiếp có đảo đoạn (lặp đoạn ngược chiều (2)  Đoạn lặp bị dịch chỗ (lặp đoạn chuyển vị trí) (3) A B C D E F G H (NST bình thường) A B C B C D E F G H (1) A B C C B D E F G H (2) A B C D E F B C G H (3) Duplication - repeating of a chromosomal segment  Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân giữa hai NST tương đồng  1 sợi NST thêm một đoạn, 1 sợi NST mất 1 đoạn. Sau khi tách tâm động sẽ tạo ra 1 NST đơn có đoạn lặp lại 1 lần và 1 NST đơn bị thiếu đoạn.  Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân giữa các cromatit không chị em của 2 NST tương đồng.  Ví dụ: đột biến trội mất thỏi B (bar) do lặp đoạn nhỏ (16A) ở ruồi giấm (Hình 9.3 – tr228) 7/18/15 8 Duplications may be deleterious (bad) ex. bar-eye in Drosophila 5.5.3. Đảo đoạn  Ở NST, 1 đoạn nào đó bị đảo ngược 1800 gọi là đảo đoạn.  Gồm: + Đảo đoạn mang tâm động  + Đảo đoạn không mang tâm động  làm thay đổi trật tự các gen trên NST.  Đảo đoạn thường xuất hiện theo cơ chế đứt - nối lại: sợi NST vòng lại sự đứt xảy ra ở điểm mút, khi nối lại có thể làm đảo trật tự.  Trong giảm phân, sự tiếp hợp giữa NST bình thường và NST đảo đoạn rất khó khăn, vùng đảo tạo thành hình uốn  hình thành nút lồi lớn.  Đảo đoạn có ý nghĩa lớn trong phân hóa loài.  Đảo đoạn hạn chế trao đổi chất Inversions - double breakage & insertion of flipped segment 5.5.4. Chuyển đoạn  Chuyển đoạn là hiện tượng chuyển 1 đoạn NST gắn vào vị trí mới trên cùng 1 NST hoặc vào NST khác không tương đồng.  Gồm: a) Chuyển đoạn trong 1 NST: Chuyển đoạn cùng cách (1) và chuyển đoạn khác cách (2) b) Chuyển đoạn giữa các NST không tương đồng:  Chuyển đoạn không tương hỗ: Chuyển đoạn cuối (3) và chuyển đoạn trong (4)  Chuyển đoạn tương hỗ: Chuyển đoạn đối xứng (5) và chuyển đoạn không đối xứng (6).  Chuyển đoạn không tương hỗ: 1 NST cho 1 NST khác không tương đồng một NST.  Chuyển đoạn Robertson.  Hai NST tâm mút đứt và 1 NST cho NST kia 1 đoạn dài để tạo thành 1 NST tâm lệch và 1 NST có hai vai ngắn. 7/18/15 9 Translocations Reciprocal translocation between chromosomes Fig. 8.13b(TE Art) Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. Nonhomologous chromosomes Reciprocal translocation 1 1 7 7 Nonhomologous crossover 1 7 Crossover between nonhomologous chromosomes Fig. 8.13a(TE Art) Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. 22 Environmental agent causes 2 chromosomes to break. Reactive ends 22 2 2 DNA repair enzymes recognize broken ends and connect them. Chromosomal breakage and DNA repair  Ngoài ra còn chia chuyển đoạn tương hỗ thành:  chuyển đoạn tương hỗ đồng hợp (7): hình thành khi cả 4 NST thuộc 2 cặp NST tương đồng tham gia trao đổi đoạn  chuyển đoạn tương hỗ dị hợp (8): hình thành do trao đổi đoạn giữa 2 NST không tương đồng  Chuyển đoạn làm thay đổi nhóm gen liên kết  tạo ra các liên kết gen mới.  Chuyển đoạn ảnh hưởng đến độ hữu dục (giao tử không cân đối). Có ý nghĩa trong tiến hóa hình thành loài mới.  Trong thực nghiệm, chuyển đoạn thường được áp dụng để chuyển gen mong muốn từ NST này sang NST khác. 7/18/15 10 5.6. Đa bội thể 5.6.1. Khái niệm, phân loại  Đa bội thể là sự tăng số lượng cả bộ đơn bội của các NST.  3n – tam bội, 4n - tử bội...  Gồm: a. Đa bội thể nguyên (euploid): bộ NST trong nhân tế bào chứa 1 số nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST.  Tự đa bội thể (autopolyploid): đa bội thể cùng nguồn  Dị đa bội thể (allopolyploid) : đa bội thể khác nguồn b. Đa bội thể lệch: bộ NST trong nhân tế bào của nó chứa không phải nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST. Polyploids Are Created When Chromosome Number Doubles A common way for this to occur is for the mitotic spindle to fail, leaving all chromosomes in one cell. Polyploidy is a Major Force in Plant Evolution Roughly 35% of flowering plants (the most familiar plant species) arose through polyploidization. Most Crop Species are Polyploid Polyploids, like the one on the left, are larger than their diploid progenitors (strawberry on right). 5.6.2. Sự hình thành đa bội thể cùng nguồn 1. Cơ chế hình thành a) Do rối loạn trong quá trình phân bào: + Chỉ có nhân phân chia mà tế bào không phân chia hoặc nhân sau lúc phân chia không phân ly. + Có sự gấp bội NST sau lúc phân chia không phân ly về các cực hay phân ly không đều. + Có sự gấp bội NST mà không có sự phân ly của chúng về hai cực.  Sự rối loạn của quá trình nguyên phân có thể xảy ra ở các tế bào soma hoặc vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử: + Các mô hoặc cơ thể đa bội được hình thành từ những tế bào đa bội thường thể hiện không hoàn toàn - thể khảm. + Nếu sự tăng bội bộ NST xảy ra vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử thì tất cả các tế bào phôi sẽ là đa bội – cơ thể đa bội hoàn toàn. 7/18/15 11  Sự rối loạn trong quá trình phân ly NST có thể xảy ra trong lúc hình thành tế bào sinh dục. Sự không phân ly của các NST về 2 cực trong giảm phân- hình thành giao tử lưỡng bội. Sự thụ tinh xảy ra giữa các giao tử này – cơ thể tứ bội. b) Do quá trình lai tạp 2) Phương pháp gây tạo  Colchixin: phá hủy sợi tơ vô sắc làm cho NST không vận động được về hai cực của tế bào.  Choáng nhiệt.  Các phytohormone trong nuôi cấy invitro - xuất hiện thể đa bội.  Mô sẹo tái sinh ở in vivo - xuất hiện thể đa bội.  Lai giữa các dạng đa bội: 2n x 4n  3n... 5.6.3. Đặc điểm giảm phân và phân ly tính trạng của đa bội cùng nguồn a) Đặc điểm giảm phân  Do có mặt một số lượng lớn các NST tương đồng nên sự tiếp hợp giữa chúng gặp nhiều khó khăn.  Thể tự tứ bội: trong kỳ trước của giảm phân.  Các NST tương đồng có thể đứng đơn độc (thể đơn trị - univalent) hoặc tiếp hợp thành nhóm hai cái (thể lưỡng trị - bivalent) hay từng nhóm 3 cái (thể tam trị - trivalent) hoặc từng nhóm 4 cái (thể tứ trị - tetravalent)  xuất hiện sự phân chia không đồng đều về các NST – hình thành các bào tử có số lượng NST thừa hoặc thiếu so với bình thường - thường bất dục.  Những dạng đa bội thể (3n...) không có sự cân bằng trong NST nên giảm phân ở chúng bị rối loạn - bất dục hoàn toàn. b) Đặc điểm phân ly tính trạng  Trong giảm phân của thể tự tứ bội dị hợp tử về gen A ta có các kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp tử sau:  AAAA - trị bốn  AAAa- trị ba  AAaa - trị hai  Aaaa - trị một  aaaa - trị không  Chúng có nhiều kiểu gen dị hợp - rất phức tạp trong sự phân ly kiểu gen.  Sự phân ly dạng lưỡng bội và thể tự đa bội khi có sự dị hợp tử về nhiều cặp gen: Mức độ dị hợp tử Lưỡng bội Tự tứ bội Dị hợp tử về 1 cặp gen (3:1) (35:1) Dị hợp tử về 2 cặp gen (3:1)2 (35:1)2 Dị hợp tử về 3 cặp gen (3:1)3 (35:1)3 ................. Dị hợp tử về n cặp gen (3:1)n (35:1)n 7/18/15 12  Sự phân ly kiểu gen ở đa bội cùng nguồn rất phức tạp, trong đó các kiểu gen dị hợp tử chiếm tỷ lệ rất lớn. Xác suất để chọn lọc được kiểu gen đồng hợp tử lặn là rất thấp.  Một số đặc điểm ứng dụng khi làm việc với quần thể đa bội: + Quần thể đa bội có sự đa dạng rất lớn về các kiểu gen, phần lớn bao gồm các kiểu gen dị hợp tử. + Sự xuất hiện những kiểu gen lặn ở quần thể cây đa bội là rất hiếm. Sự thể hiện tính trạng là kết quả đa dạng về những tương tác của các gen trong kiểu gen đa bội. + Tính đa dạng và dị hợp tử cao về kiểu gen - kiểu có hiệu ứng ưu thế lai có giá trị cho chọn lọc. Những kiểu này duy trì qua sinh sản sinh dưỡng. + Sinh sản hữu tính xen kẽ với những chu kỳ nhân vô tính là ưu thế thích ứng cơ bản và tuyệt vời của quần thể loài đa bội. 5.6.4. Dãy đa bội, đa bội thể trong tự nhiên  Ở thực vật, nhiều loài họ hàng với nhau khi xếp thứ tự theo chiều tăng về số lượng NST, thì hình thành một dãy theo bội số tăng dần của 1 số NST cơ bản nào đó (x) - gọi là dãy đa bội.  Ví dụ : + Khoai tây (x = 12): 24, 36, 48, 60, 72, 96 , 104, 144 + Lúa mỳ: (x = 7) Triticum monococum 2x = 14 T. durum 4x = 48 T. oestium 6x = 42 Một số đặc điểm nông sinh học của cây đa bội:  Kích thước một số cơ quan sinh dưỡng (lá, thân...) lớn, tế bào sợi dài, kích thước hoa quả, hạt lớn hơn cây lưỡng bội. Tuy nhiên, số lượng hạt trong quả thường ít.  Kích thước khí khổng khá lớn. Tốc độ phân ly chậm hơn cây lưỡng bội. Cây đa bội có tốc độ nảy mầm chậm, thời gian sinh trưởng dài. 5.6.5. Đa bội khác nguồn  Trong tế bào, hai bộ NST có nguồn gốc khác nhau (của hai loài) được bội hóa lên gọi là đa bội khác nguồn (song lưỡng bội).  Ví dụ: Bắp cải x củ cải  Đa bội thể khác nguồn có ý nghĩa lớn trong tiến hóa hình thành loài mới ở thực vật.  Con đường hình thành loài bằng lai xa kết hợp đa bội hóa - gọi là tái tổng hợp loài. 7/18/15 13 5.7. Lệch bội 5.7.1. Nguyên nhân hình thành  Hiện tượng đa bội lệch là trường hợp ở bộ NST có sự thay đổi số lượng theo từng cặp NST.  Gồm:  Thể 1 (2n-1)  Thể ba (2n+1)  Thể không (2n-2)  Thể bốn (2n+2) Aneuploidy occurs when one of the chromosomes is present in an abnormal number of copies. Aneuploidy Sự hình thành thể lệch bội:  Trong phân bào nguyên nhiễm hay giảm nhiễm, thì lý do nào đó mà 1 hay vài NST bị rơi không chạy về hai cực của tế bào.  Ở phân bào giảm nhiễm, khi 2 NST tương đồng tiếp hợp với nhau mà không phân chia, cả hai dồn về một tế bào - hình thành các giao tử thừa và giao tử thiếu theo 1 NST nào đó.  Các dạng thừa, thiều, bình thường về số lượng NST phối hợp với nhau tạo nên nhiều thể lêch bội khác nhau. Ví dụ: n x (n -1) – 2n -1 n x (n+1) – 2n +1............  Ở con lai xa thường có rối loạn trong phân chia các NST – hình thành các giao tử có biến động về số lượng NST ở 1 số đôi – các dạng lệch bội. Ví dụ: cà độc dược, lúa mỳ, ngô, bông... 7/18/15 14 Chromosome Non-Disjunction in Meiosis Causes Aneuploidy  Các thể lệch bội do sự mất cân bằng trong bộ NST, do sự thiếu hụt những gen quan trọng nên dẫn tới các biến dị, dị hình, sức sống cơ thể giảm.  Trong quá trình hình thành giao tử, các NST thừa, thiếu ở tế bào trứng có khả năng thụ tinh cao hơn so với NST thừa, thiếu ở hạt phấn - hậu thế nhận được những NST thừa, thiều phần lớn là từ mẹ.  Các thể lệch bội có ý nghĩa trong phân tích di truyền, xác định nhóm gen liên kết, trong các thực nghiệm chuyển, thay thế NST... 5.7.2. Đặc điểm của các thể lệch bội, các dạng lệch bội và những ứng dụng của chúng a. Thể không  Các thể không có sức sống kém, mức độ bất dục cao, khó duy trì. Dùng thể không để xác định nhóm liên kết của gen nghiên cứu. b. Thể một  Là vật liệu để xác định nhóm liên kết gen c. Thể ba:  Ở thể ba, locus có theo 3 alen: AAA, Aaa, Aaa, aaa. Có hai kiểu dị hợp, mồi kiểu có sự phân ly khác nhau.  3 NST tương đồng của thể ba tiếp hợp trong giảm phân theo hai cách: Theo 1 trị ba hoặc theo 1 lưỡng trị cộng với một đơn vị.  Để xác định nhóm liên kết của gen nghiên cứu 5.8. Đơn bội, nguyên nhân hình thành, các phƣơng pháp gây tạo, ý nghĩa ứng dụng  Đơn bội là trường hợp cơ thể có số lượng NST giảm đi một nửa (bộ đơn bội) so với dạng bình thường (2n) của sinh vật lưỡng bội.  Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu hơn so với cây lưỡng bội. Các cây đơn bội hầu như bất dục hoàn toàn. Muốn duy trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản vô tính.  Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp tử về tất cả các gen. 7/18/15 15 Nguyên nhân xuất hiện cây đơn bội:  Do sinh sản vô phối  Những phương pháp gây tạo cây đơn bội:  Các biện pháp nhằm tăng kết quả thu các phôi từ tế bào trứng mà không có phối hợp nhân của tinh trùng. + Phấn đã qua chiếu xạ để gây bất hoạt hóa tinh trùng đem thụ tinh cho nhụy cái. + Xử lý hạt phấn bằng choáng nhiệt + Thụ phấn của cây khác loài để kích thích bào trứng phát triển thành phôi + Biện pháp tạo cây đơn bội bằng lợi dụng hiện tượng đào thải NST sau thụ tinh:  Phương pháp tạo cây đơn bội bằng nuôi cấy tiểu bào tử. Ý nghĩa ứng dụng của cây đơn bội:  Đột biến được gây ở mức đơn bội, sau khi lưỡng bội hóa  phát hiện được gen đột biến.  Gây tạo cây đơn bội hóa bằng lưỡng bội hóa cho phép trong thời gian ngắn thu được dòng thuần - đồng hợp tử ở các gen.  Tế bào đơn bội là đối tượng tốt cho chuyển nạp gen, dung hợp tế bào trần ở mức đơn bội. 5.9. Thƣờng biến và mức phản ứng 5.9.1. Khái niệm về thường biến và mức phản ứng  Thường biến là những biến đổi trong thể hiện kiểu hình của các kiểu gen giống nhau ở những điều kiện tác động môi trường khác nhau. Môi trường 1 - kiểu hình 1 Kiểu gen Môi trường 2 - kiểu hình 2 Môi trường 3 - kiểu hình 3 .............. Môi trường n - kiểu hình n  Mức phản ứng cho biết khả năng của một kiểu gen trả lời lại sự tác động của môi trường bằng thường biến của nó khác với thường biến của kiểu gen khác. Trồng trên đất chua Trồng trên kiềm Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.) 7/18/15 16 5.9.2. Những đặc điểm của thường biến, ý nghĩa, phân biệt thường biến và đột biến  Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên nó.  Mức độ thể hiện của thường biến tỷ lệ thuận với cường độ và trường độ của tác động nên chúng.  Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền được.  Thường biến có tính chất thích ứng.