1. Kết luận
Quá trình phát triển phôi tôm bác sĩ diễn ra
trong khoảng 11 ngày ở nhiệt độ nước 28-310C,
trải qua 8 giai đoạn chính như được phân chia
ở tôm càng nước ngọt Palaemonidae; gồm giai
đoạn (1) trứng mới đẻ, (2) trứng phân cắt, (3)
đĩa phôi, (4) phôi nauplius, (5) đầu giai đoạn
hậu nauplius, (6) giữa giai đoạn hậu nauplius,
(7) cuối giai đoạn hậu nauplius, (8) phôi
sắp nở.
2. Kiến nghị
Mối liên hệ giữa thời gian phát triển phôi
ấu trùng tôm bác sĩ với các yếu tố môi trường
nước, đặc biệt là nhiệt độ, cần được làm rõ
trong các nghiên cứu sâu hơn.
7 trang |
Chia sẻ: linhmy2pp | Ngày: 23/03/2022 | Lượt xem: 194 | Lượt tải: 0
Bạn đang xem nội dung tài liệu Quá trình phát triển phôi tôm bác sĩ (Lysmata amboinensis DE MANN, 1888), để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
24 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
THOÂNG BAÙO KHOA HOÏC
QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI TÔM BÁC SĨ
(Lysmata amboinensis DE MANN, 1888)
EMBRYONIC DEVELOPMENT OF WHITE-STRIPED CLEANER SHRIMP
(Lysmata amboinensis DE MANN, 1888)
Lục Minh Diệp1, Phùng Thế Trung1, Đoàn Thị Ngọc Kiều2
Ngày nhận bài: 9/1/2017; Ngày phản biện thông qua: 11/12/2017; Ngày duyệt đăng: 29/12/2017
TÓM TẮT
Quá trình phát triển phôi của tôm bác sĩ (Lysmata amboinensis De Mann, 1888) được xác định với nguồn
tôm mẹ thu thập tại Vịnh Nha Trang. Tôm mẹ sau khi đẻ ôm trứng được tách nuôi riêng để tiện theo dõi. Trứng
tôm được ấp ở nhiệt độ nước 28-31oC, độ mặn 33-35 ppt và oxy hòa tan 3,54-3,98 ppm. Trứng đang ấp được
thu hàng ngày và đưa lên quan sát trên kính hiển vi nhằm xác định các giai đoạn phát triển phôi của tôm. Dựa
vào các dấu hiệu và hình ảnh thu được, quá trình phát triển phôi tôm bác sĩ có thể được phân chia thành 8 giai
đoạn gồm: (1) trứng mới đẻ, (2) trứng phân cắt, (3) đĩa phôi, (4) phôi nauplius, (5) đầu giai đoạn hậu nauplius,
(6) giữa giai đoạn hậu nauplius, (7) cuối giai đoạn hậu nauplius, (8) phôi sắp nở. Ở nhiệt độ nước 28-310C,
quá trình phát triển phôi của tôm bác sĩ hoàn thành trong khoảng 11 ngày.
Từ khóa: Lysmata amboinensis, tôm bác sĩ, phát triển phôi.
ABSTRACT
Embryonic development of the cleaner shrimp (Lysmata amboinensis De Mann, 1888) was determined
based on the broodstock collected from Nha Trang Bay. After spawning, the incubating shrimps were separated
for monitoring. Eggs were incubated in a water temperature level of 28-310C, salinity level of 33-35 ppt and
dissolved oxygen level of 3.54-3.98 ppm. The incubated eggs were collected and observed daily in order to
determine specifi c embryonic stages and characteristics. Based on the results, embryonic development of the
shrimp could be devided into 8 stages: (1) spawning egg, (2) cleavage, (3) germinal disc, (4) embryonized
nauplius, (5) initial post-nauplius, (6) mid post-nauplius, (7) fi nal post-nauplius, (8) pre-hatching embryo.
Besides, embryonic development of the shrimp lasted for around 11 days at 28-310C.
Keywords: Lysmata amboinensis, cleaner shrimp, embryonic development.
1 Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang
2 Học viên cao học Khóa 2013, Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang
phát triển [1, 4].
Tuy vậy, nguồn tôm bác sĩ cung cấp cho
nhu cầu nuôi cảnh chủ yếu được thu gom từ tự
nhiên vì chưa được sản xuất giống thành công
[4, 5]. Điều này gây ảnh hưởng nghiêm trọng
không những lên quần thể tôm bác sĩ mà cả
I. ĐẶT VẤN ĐỀ
Hiện nay, nhu cầu nuôi thủy sinh vật cảnh
tăng nhanh, ổn định bao gồm nhiều chủng loại
như cá, san hô, sứa và giáp xác [2]. Trong
nhóm giáp xác, tôm bác sĩ là loài tôm cảnh
tiềm năng, được nuôi nhiều và đang trên đà
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 25
rạn san hô nơi loài này phân bố. Nhằm giảm
áp lực khai thác phục vụ nhu cầu nuôi cảnh,
sản xuất giống tôm bác sĩ trở thành nhu cầu
cấp thiết.
Để có thể sản xuất giống tôm bác sĩ hiệu quả,
trước tiên cần tìm hiểu các đặc điểm sinh học
sinh sản quan trọng và các yếu tố liên quan trong
quá trình nuôi tôm bố mẹ sinh sản. Việc sản xuất
giống tôm bác sĩ còn gặp nhiều khó khăn, trong
đó nổi bật là hiểu biết về đặc điểm sinh sản và
quá trình phát triển phôi chưa nhiều. Hiện chưa
có tài liệu nào công bố đặc điểm thời kỳ phát triển
phôi của tôm bác sĩ mà chỉ có những mô tả ở một
số loài tôm có tập tính đẻ rồi ôm, ấp trứng ở phần
bụng tương tự tôm bác sĩ. Đó là các loài tôm
càng nước ngọt thuộc họ Palaemonidae như
Macrobrachium olfersi, M. potiuna, Palaemon
pandaliformis và Palaemonetes argentines. Ở
các loài tôm này, thời kỳ phôi bắt đầu từ khi trứng
thụ tinh đến khi trứng nở, thời gian phát triển phôi
tùy vào nhiệt độ nước, thường khoảng 13 ngày,
trải qua tám giai đoạn: trứng mới đẻ, trứng phân
chia tế bào, đĩa phôi, phôi nauplius, đầu hậu
nauplius, giữa hậu nauplius, cuối hậu nauplius
và trứng trước khi nở [3, 6].
Nghiên cứu này được thực hiện nhằm chỉ
rõ đặc điểm các giai đoạn phát triển phôi của
tôm bác sĩ. Qua đó, người đọc có thể phân biệt
các giai đoạn tôm mẹ ôm ấp trứng khác nhau
cũng như dự đoán được thời gian chuyển giai
đoạn, tính toán được kích thước trứng và sức
sinh sản của tôm trong quá trình sản xuất giống.
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được tiến hành trên tôm bác
sĩ (Lysmata amboinensis De Mann, 1888) nuôi
trong bể tại Trại thực nghiệm Nuôi Hải sản
Cam Ranh, thuộc Viện Nuôi trồng Thủy sản -
Trường Đại học Nha Trang trong 2 năm 2014 -
2015. Đàn tôm dùng cho nghiên cứu được thu
gom từ ngư dân chuyên lặn bắt sinh vật cảnh
biển ở các rạn san hô thuộc Vịnh Nha Trang.
Tôm mẹ thu về được nuôi trong các bể
composite thể tích 250L với nước biển lọc
sạch và sục khí nhẹ. Sau khi đẻ, tôm mẹ ôm
trứng được đưa vào nuôi riêng trong các xô
nhựa 5L. Trứng tôm được ấp trong điều kiện
nhiệt độ nước 28-310C, độ mặn 33-35 ppt và
DO (hàm lượng oxy hòa tan) 3,54-3,98 ppm.
Phôi đang phát triển được theo dõi liên tục
và thu mẫu hàng ngày từ tôm mẹ ôm trứng
từ khi mới đẻ cho đến khi nở. Phôi tôm được
quan sát dưới kính soi nổi, đo kích thước bằng
thước đo thị kính. Số lượng phôi trong mỗi lần
đo kích thước là 10 phôi. Số liệu được trình
bày dưới dạng Trung bình ± Độ lệch chuẩn.
Đặc điểm của từng giai đoạn phát triển
phôi được ghi nhận chi tiết. Hình chụp tất cả
các giai đoạn phát triển phôi của tôm được thu
thập. Thời gian phát triển của từng giai đoạn
cùng các đặc điểm môi trường nước cũng
được ghi nhận trong từng đợt thí nghiệm. Các
giai đoạn phát triển phôi của tôm bác sĩ trong
nghiên cứu này được phân chia dựa theo sự
phân chia của Muller và ctv. (2004) [3].
III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
Hiện chưa có tài liệu phân chia cụ thể các
giai đoạn phát triển phôi tôm bác sĩ (Lysmata
amboinensis). Tuy nhiên, giống tôm Lysmata
thuộc loại đẻ và ấp trứng ở bụng với nhiều đặc
điểm phân cắt giống với giống tôm càng nước
ngọt Macrobrachium, họ tôm Palaemonidae
với quá trình phát triển phôi được chia làm 8
giai đoạn chính [3].
Dựa trên sự phân chia các giai đoạn phát
triển phôi của tác giả trên, thời kỳ phát triển phôi
tôm bác sĩ cũng được nhận diện và phân chia
thành 8 giai đoạn: Trứng mới đẻ, phân chia tế
bào, đĩa phôi, phôi nauplius, đầu giai đoạn hậu
nauplius, giữa giai đoạn hậu nauplius, cuối
giai đoạn hậu nauplius, và trứng trước khi nở.
Trứng mới đẻ
Trứng tôm bác sĩ mới đẻ chưa phân cắt
nên chưa có cấu trúc phôi, có màu xanh ngọc,
được tôm mẹ ôm dưới các khoang ấp trứng
dưới bụng. Khoang ấp trứng được tạo thành
bởi các đôi chân bơi (Hình 1).
26 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
Hình 1. Trứng tôm bác sĩ lúc mới đẻ
(A) dưới bụng tôm mẹ, (B) nhìn dưới kính hiển vi
Màu trứng lú c này nhạt hơn so với màu
xanh lam của buồng trứng giai đoạn 4 và khác
với trứng mới đẻ có màu vàng nhạt thường
thấy ở các các loài tôm càng nước ngọt
thuộc họ Palaemonidae như Macrobrachium
olfersi, M. potiuna, Palaemon pandaliformis và
Palaemonetes argentines [3].
Phân chia tế bào
Trứng tôm bác sĩ ở giai đoạn phân chia có
màu vàng. Các tế bào phân chia dễ dàng được
nhìn thấy. Sự phân chia của nhân cũng có thể
được theo dõi dễ dàng dưới kính hiển vi (Hình 2).
Hình thành đĩa phôi
Trứng tôm bác sĩ giai đoạn này có màu
vàng lục. Kích thước trứng còn nhỏ với nhiều
phôi bào có thể quan sát trên bề mặt của
trứng, một vài phôi bào tập trung trên một khu
vực được định trước của trứng, hình thành đĩa
phôi. Khi nhìn theo chiều dọc, đĩa phôi có dạng
hình chữ V. Trứng không được thụ tinh cũng
phân cắt thành nhiều tế bào nhưng không theo
quy luật nhất định và không hình thành đĩa
phôi (Hình 3).
Hình 2. Trứng tôm bác sĩ giai đoạn phân chia tế bào
(A) trứng ở bụng tôm mẹ, (B) giai đoạn 2 tế bào,
(C) 8 tế bào, (D) 16 tế bào, (E) nhiều tế bào
Hình 3. Trứng tôm giai đoạn đĩa phôi và trứng không
th ụ tinh cùng thời gian
(A) trứng ở bụng tôm mẹ, (B) hình thành đĩa phôi,
(C) phôi không thụ tinh không hình thành đĩa phôi
Phôi nauplius
Trứng ở giai đoạn phôi nauplius có màu
xanh lục, kích thước lớn tập trung dày ở phần
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 27
bụng tôm mẹ. Lúc này, cấu trúc phôi được phân
chia rõ ràng, sự gia tăng kích thước và tổ chức
lại đĩa phôi dẫn đến sự hình thành phôi nauplius.
Khu vực giữa ở mặt bên chia làm ba phần,
hình thành các phần phụ nauplius sau này, gồm
ăng ten 1, ăng ten 2 và nhiều cơ quan phần phụ
khác. Phần giữa sẽ hình thành lỗ miệng của
ống tiêu hóa, phần sau cuối là đuôi (Hình 4).
Hình 4. Trứng tôm bác sĩ giai đoạn phôi nauplius
(A) ở bụng tôm mẹ, (B) đầu giai đoạn, (C) cu ối giai đoạn
Đầu giai đoạn hậu nauplius
Giai đoạn này trứng có màu xanh đen đến
màu đen, kích thước lớn làm thể tích khoang
ấp trứng tăng. Phôi phát triển theo trục dài
của trứng. Thùy mắt xuất hiện ở vùng đầu của
phôi, các phần phụ nauplius cũng xuất hiện ở
mặt bụng đến phần đuôi. Phôi giai đoạn này
sáng trong, uốn cong dạng hình chữ C. Ngay
dưới các phần phụ nauplius, có thể quan sát
thấy các phần phụ hậu nauplius được bố trí
theo chiều ngang. Phần phụ nauplius trở thành
phần phụ hai nhánh, được xác định rõ giới hạn
bên ngoài. Đuôi phát triển và có dạng uốn cong
(Hình 5).
Hình 5. Phôi tôm bác sĩ đầu giai đoạn hậu nauplius
(A) ở bụng tôm mẹ, (B) dưới kính hiển vi
Giữa giai đoạn hậu nauplius
Trứng giai đoạn giữa hậu nauplius có màu
xám đen. Thay đổi lớn nhất trong giai đoạn này
là sự xuất hiện của điểm mắt dài và mảnh. Đồng
thời, hình dạng phôi biến đổi thành một đường
cong rõ rệt. Trên các phần phụ nauplius xuất
hiện nhiều lông cứng, và phát triển xuống phía
dưới. Phần phụ nauplius phát triển và nằm trên
gai đuôi. Kích thước khối noãn hoàng giảm
nhường chỗ cho sự tăng lên của phôi (Hình 6).
28 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
Cuối giai đoạn hậu nauplius
Trứng ở giai đoạn này có màu xám trắng,
phần màu đen thu nhỏ hơn. Lúc này, điểm mắt to,
rõ hơn giai đoạn trước, và có dạng hình bầu dục.
Phần bụng chia thành các đốt rõ ràng. Phần cuối
cơ thể thấy xuất hiện chạc đuôi (Hình 7).
Hình 6. Phôi tôm bác sĩ giữa giai đoạn hậu nauplius
(A) ở bụng tôm mẹ, (B) dưới kính hiển vi
Hình 7. Phôi tôm bác sĩ cuối giai đoạn hậ u nauplius
(A) ở bụng tôm mẹ, (B) dưới kính hiển vi
Phôi sắp nở
Trứng sắp nở có màu trắng xám với các
điểm màu đen nhỏ li ti. Tuy vậy, giai đoạn
nay không có sự thay đổi rõ ràng về hình thái
bên ngoài của phôi. Điểm mắt lúc này to và tròn
hơn. Phần giáp đầu ngực, ăng ten 1, ăng ten
2 và hàm dưới phát triển hơn. Phần bụng chia
thành 5 đốt, đốt cuối cùng kéo dài nhất (Hình 8).
Hình 8. Phôi tôm bác sĩ giai đoạn trước nở
(A) ở bụng tôm mẹ, (B) nhìn ngang, (C) nhìn từ mặt lưng, (D) nhìn từ mặt bụng
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 29
Như vậy, có thể thấy sự phân chia các giai
đoạn phát triển phôi tôm bác sĩ khác hẳn so với
tôm he. Ở tôm he, trứng sau khi trải qua giai đoạn
phôi nauplius sẽ nở thành ấu trùng nauplius. Ở
tôm ôm trứng, trứng còn trải qua các giai đoạn
phôi hậu nauplius trước khi nở thành ấu trùng
Zoea mà không trải qua giai đoạn ấu trùng
na uplius như ở các loài tôm không ôm trứng.
Thời gian phát triển phôi và kích
thước trứng
Kết quả theo dõi thời gian phát triển phôi
và xác định kích thước trứng ở các giai đoạn
khác nhau được thể hiện trong Bảng 1. Kết
quả cho thấy, kích thước trứng có xu hướng
tăng dần cả về trục dài lẫn trục ngắn qua từng
giai đoạn.
Bảng 1. Thời gian và kích thước các giai đoạn phát triển phôi của tôm bác sĩ
Giai đoạn Thời gian Trục dài (mm) Trục ngắn (mm)
Mới đẻ
Phân cắt Ngày thứ 1 0,61 ± 0,03 0,45 ± 0,03
Đĩa phôi Ngày thứ 2 0,60 ± 0,02 0,44 ± 0,02
Phôi nauplius Ngày 3 - 4 0,61 ± 0,05 0,45 ± 0,04
Đầu hậu nauplius Ngày thứ 6 0,63 ± 0,02 0,47 ± 0,02
Giữa hậu nauplius Ngày thứ 7 0,66 ± 0,03 0,48 ± 0,01
Cuối hậu nauplius Ngày thứ 9 0,72 ± 0,02 0,49 ± 0,01
Sắp nở Ngày thứ 11 0,81 ± 0,02 0,53 ± 0,02
Trứng tôm được ấp trong điều kiện nhiệt độ nước 28-31oC, độ mặn 32-34 ppt, DO 3,54-3,98 ppm, sục khí liên tục.
Như vậy, thời gian phát triển phôi tôm
bác sĩ chỉ diễn ra trong 11 ngày (Bảng 1).
So với thời gian phát triển phôi ở các loài
tôm càng nước ngọt Macrobrachium olfersi
(14 ngày), M. potiuna (21 ngày), Palaemon
pandaliformis (12 ngày) và Palaemonetes
argentines (13 ngày) thì thời gian phát triển
giai đoạn phôi hậu nauplius của tôm bác sĩ
ngắn nhất [3]. Kết quả này có thể chịu ảnh
hưởng lớn của nhiệt độ và độ mặn môi
trường khi tôm bác sĩ phân bố ở vùng biển
nhiệt đới khác với các loài tôm càng nước
ngọt nêu trên.
Bên cạnh đó, kích thước trứng của tôm
bác sĩ cuối giai đoạn phôi hậu nauplius đạt
0,49 ± 0,01 mm cho trục ngắn và 0,72 ± 0,02
mm cho trục dài, chỉ lớn hơn Macrobrachium
olfersi (tương ứng 0,46 ± 0,04 mm và 0,67 ±
0,05 mm) và nhỏ hơn cả 3 loài tôm càng nước
ngọt còn lại nêu trên. Riêng ở M. potiuna, kích
thước này lần lượt là 1,51± 0,09 mm và 1,95 ±
0,10 theo thứ tự.
Hình 9. Kích thước trứng thu từ một tôm mẹ ở các
ngày ấp khác nhau
Hình 10. Kích thước trứng tổng hợp từ nhiều tôm mẹ
ở các ngày ấp khác nhau
30 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2017
Số liệu trình bày trong Hình 9 và Hình 10
thể hiện khuynh hướng tăng dần về kích thước
trứng theo ngày ấp. Bên cạnh đó, phôi ở các
giai đoạn thu trên cùng một tôm mẹ có kích
thước đồng đều trong khi phôi thu ở các tôm
mẹ khác nhau biến thiên lớn về cả chiều dài
trục dài và trục ngắn. Điều này cho thấy, kích
thước trứng tôm bác sĩ phụ thuộc nhiều vào
tôm mẹ mang trứng.
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
1. Kết luận
Quá trình phát triển phôi tôm bác sĩ diễn ra
trong khoảng 11 ngày ở nhiệt độ nước 28-310C,
trải qua 8 giai đoạn chính như được phân chia
ở tôm càng nước ngọt Palaemonidae; gồm giai
đoạn (1) trứng mới đẻ, (2) trứng phân cắt, (3)
đĩa phôi, (4) phôi nauplius, (5) đầu giai đoạn
hậu nauplius, (6) giữa giai đoạn hậu nauplius,
(7) cuối giai đoạn hậu nauplius, (8) phôi
sắp nở.
2. Kiến nghị
Mối liên hệ giữa thời gian phát triển phôi
ấu trùng tôm bác sĩ với các yếu tố môi trường
nước, đặc biệt là nhiệt độ, cần được làm rõ
trong các nghiên cứu sâu hơn.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Anh
1. Calado, R., et al., Effect of different diets on larval production, quality and fatty acid profi le of the marine or-
namental shrimp Lysmata amboinensis (de Man 1888) using wild larvae as a standard. Aquaculture Nutrition,
2009. 15: p. 484-491.
2. Curt Fiedle, G., Functional, Simultaneous Hermaphroditism in Female-Phase Lysmata amboinensis (Decapoda:
Caridea: Hippolytidae). Pacifi c Science, 1998. 52(2): p. 161-169.
3. Muller, Y., D. Ammar, and E. Nazari, Embryonic development of four species of palaemoid prawns (Crustacea,
Decapoda): pre-naupliar, naupliar and post-naupliar periods. Revista Brasileira de Zoologia, 2004. 21(1): p.
27-32.
4. Tziouveli, K., Studies on aspects of Reproductive biology - Broodstock conditioning and Larval rearing of the
ornamental cleaner shrimp Lysmata amboinensis. AIMS@JCU NEWS, 2006. 2(4): p. 4-4.
5. Tziouveli, V., M. Hall, and G. Smith, The Effect of Maturation Diets on the Reproductive Output of the White-
striped Cleaner Shrimp Lysmata amboinensis. Journal Of The World Aquaculture Society, 2011. 42(1): p. 56-65.
6. Tziouveli, V. and G. Smith, Sexual maturity and environmental sex determination in the white-striped cleaner
shrimp Lysmata amboinensis. Invertebrate Reproduction and Development, 2009. 53(3): p. 155-163.
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- qua_trinh_phat_trien_phoi_tom_bac_si_lysmata_amboinensis_de.pdf