Phân loại mô

PHÂN LOẠI MÔ Hiện nay, khi phân loại mô có các quan điểm chính sau đây: - Theo hình dạng, kích thước tế bào, gồm 2 loại mô: mô mềm (cấu tạo bởi các tế bào có kích thước bằng nhau theo mọi hướng) và mô tế bào hình thoi (cấu tạo bởi những tế bào phát triển mạnh theo một hướng). - Theo nguồn gốc, gồm hai loại: mô phân sinh (cấu tạo bởi những tế bào còn khả năng sinh sản ra những mô mới) và mô vĩnh viễn (không có khả năng sinh sản). - Theo chức phận sinh lý, gồm sáu loại mô: Mô phân sinh, mô che chở (mô bì), mô nâng đỡ (mô cơ), mô dẫn, mô tiết và mô dinh dưỡng (mô cơ bản). Trong chương này sẽ đề cập đến các loại mô của thực vật bậc cao và phân loại mô dựa vào chức phận sinh lý. 1. Mô phân sinh 1.1. Khái niệm: Mô phân sinh là một tập hợp những tế bào có khả năng phân chia để hình thành các tế bào mới. Đặc trưng cơ bản của mô phân sinh là không chỉ tạo ra những tế bào mới bổ sung cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chính chúng tồn tại và hoạt động mãi. Như vậy, có một số tế bào trong mô phân sinh vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể, và phần lớn những tế bào mới được 30 hình thành từ mô phân sinh sẽ chuyên hoá về chức năng và phân hoá về hình thái để hình thành những mô vĩnh viễn khác. Mô phân sinh có thể nằm ở nhiều vị trí khác nhau trong cơ thể thực vật: nằm ở chồi ngọn, chồi nách, đầu mút của rễ, nằm trong trụ giữa hay phần vỏ của thân hoặc rễ. 1.2. Đặc điểm tế bào của mô phân sinh Các tế bào của mô phân sinh thường có kích thước nhỏ bé, hình dạng không giống nhau ở các vị trí khác nhau: tế bào của mô phân sinh nằm ở phần ngọn của thân, cành, đầu mút của rễ thường có đường kính tương đối đồng đều nhau, còn tế bào nằm ở tầng phát sinh vỏ và tầng phát sinh trụ thì thường có dạng hình thoi hẹp và dài. Các tế bào mô phân sinh thường có màng mỏng, nước chiếm tỷ lệ rất lớn 92,5%, các chất khác chỉ chiếm 7,5%, trong đó cellulose rất ít mà chủ yếu là pectin và hemicellulose. Bên trong, xoang tế bào chứa đầy chất tế bào đậm đặc, nhân thường có kích thước lớn, không bào nhỏ, nhiều, nằm rải rác, các tế bào của mô phân sinh thường sắp xếp sít nhau nên không có các khoảng gian bào. 1.3. Phân loại mô phân sinh Căn cứ vào nguồn gốc phát sinh, người ta chia mô phân sinh ra thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp. 1.3.1. Mô phân sinh sơ cấp Mô phân sinh sơ cấp có nguồn gốc trực tiếp từ các tế bào hợp tử. Ở trong cây, mô phân sinh sơ cấp thường nằm ở đầu tận cùng của thân, cành, rễ hay nằm ở gốc của mỗi lóng ở trên thân . Mô phân sinh sơ cấp có một vai trò hết sức quan trọng: nhờ hoạt động của mô này mà tất cả các mô vĩnh viễn khác được tạo ra và tất cả các cơ quan khác của thực vật như rễ thân, lá, cụm hoa, hoa... cũng được hình thành và phát triển. Căn cứ vào vị trí ở trong cây, người ta chia mô phân sinh sơ cấp ra làm 2 loại: mô phân sinh ngọn và mô phân sinh lóng. a. Mô phân sinh ngọn Mô phân sinh ngọn (mô phân sinh tận cùng) thường nằm ở đầu tận cùng của thân, cành, đầu mút của rễ. Những bộ phận ấy của thân, rễ được gọi là những đỉnh sinh trưởng. Hoạt động của mô phân sinh ngọn sẽ làm cho rễ dài ra và cây tăng trưởng theo chiều dài 31 . b. Mô phân sinh lóng Mô phân sinh lóng thường gặp ở thân các cây họ Lúa (Poaceae) và một số họ khác, thường nằm ở phần gốc của mỗi lóng, hoạt động của mô này giúp cho cây tăng trưởng chiều cao của thân bằng cách tăng độ dài của mỗi lóng (không kể sự sinh trưởng ở ngọn) - sự sinh trưởng này gọi là sinh trưởng lóng, ngoài ra mô này còn giúp cho thân có khả năng đứng thẳng lại nếu bị đổ ngã (thường gặp ở cây họ lúa). Mô phân sinh lóng cũng có thể gặp ở gốc của lá non, ở gốc của cơ quan đang phát triển của hoa: Cánh hoa, nhị hoa (theo N.X. Kixeleva). 1.3.2. Mô phân sinh thứ cấp Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp, hoạt động của mô này làm cho cây tăng trưởng về chiều ngang, bề dày và khối lượng. Mô phân sinh thứ cấp bao gồm: a. Tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe-gỗ) Tầng phát sinh trụ chủ yếu có ở trong các cơ quan trục (rễ, thân) nó làm thành một lớp liên tục hay dưới dạng những rải riêng biệt nằm giữa bó gỗ và libe. Các tế bào của tầng phát sinh trụ thường hẹp, có dạng hình thoi dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi của cây, các tế bào này đều có không bào phát triển mạnh, trên màng có nhiều lỗ nhỏ với các sợi liên bào biểu hiện rõ. Tầng phát sinh trụ hoạt động phân chia cho ra libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ thứ cấp ở phía trong nhưng số lượng tế bào gỗ nhiều gấp 3 đến 4 lần tế bào libe, do đó gỗ phát triển hơn libe rất nhiều. b. Tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần - lục bì) Hình 2.1. Đỉnh sinh trưởng ở đầu ngọn rễ 1.Tầng sinh chóp rễ; 2. Tầng sinh bì; 3. Tầng sinh vỏ; 4. Tầng sinh trụ 5. Hạt tinh bột - Đỉnh sinh trưởng của thân, cành, gồm các tế bào sắp xếp thành dạng hình nón, do đó còn gọi là nón tăng trưởng. Ở đây các tế bào khởi sinh phân chia liên tục hình thành nên những loại mô phân sinh phân hoá: tầng sinh bì (nguyên bì), tầng trước phát sinh và khối mô phân sinh cơ bản. - Mô phân sinh tận cùng ở đầu rễ, hoạt động phân chia cho ra chóp rễ và các miền khác nhau của rễ non, phần mô này bao gồm: tầng sinh bì, tầng sinh vỏ, tầng sinh trụ hoạt động của những tầng này sẽ tạo ra những phần tương ứng của rễ cây. 32 Nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây. Trong đời sống của cây, tầng phát sinh vỏ có thể xuất hiện nhiều lần và có xu hướng ngày càng nằm lui về phía trong. Các tế bào của tầng phát sinh vỏ thường có dạng đa giác, đôi khi hơi kéo dài theo trục của cơ quan, màng mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bột... Các tế bào thường sắp xếp sít nhau có khả năng phân chia nhiều lần tạo ra bên ngoài là lớp bần và bên trong là lớp vỏ lục. 2. Mô bì (mô che chở) Mô bì là tập hợp các tế bào bao bọc toàn bộ phía ngoài của cơ thể thực vật hoặc bọc lót bên trong một số cơ quan (cơ quan sinh sản), mô này đảm nhận chức năng: bảo vệ các mô sống ở bên trong tránh khỏi các tác động vật lý, hoá học, những điều kiện bất lợi của môi trường và chống lại sự phá hoại của các sinh vật khác, đồng thời các mô này còn đảm bảo mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường bên ngoài. Căn cứ vào nguồn gốc, đặc điểm sinh lý, hình thái người ta phân biệt mô bì sơ cấp và mô bì thứ cấp. 2.1. Mô bì sơ cấp - biểu bì Mô bì sơ cấp của tất cả các cơ quan được gọi là biểu bì, biểu bì được hình thành từ mô phân sinh ngọn (lớp nguyên bì). Biểu bì che chở cho lá, thân non, rễ non và các cơ quan sinh sản của cây; biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của các cơ quan hay chỉ tồn tại một thời gian và sau đó được thay thế bởi mô bì thứ cấp. a. Tế bào biểu bì Tế bào biểu bì có nhiều hình dạng khác nhau, phụ thuộc vào chiều phát triển và bề mặt của các cơ quan. Tế bào biểu bì thường có dạng đa giác, hình chữ nhật, dạng phiến, xếp sít nhau không để chừa các khoảng gian bào, vách của tế bào biểu bì thường thẳng, ít khi ngoằn nghèo, uốn lượn, màng của tế bào biểu bì thường rất dày nhưng không đồng đều nhau: màng ngoài thường dày hơn rất nhiều so với màng bên và màng trong. Mặt ngoài của các tế bào biểu bì thường phủ một lớp cutin (trừ khe lỗ khí) hoặc lớp sáp. Những lớp này thường không thấm nước nên có tác dụng bảo vệ các mô bên trong khỏi bị mất nước (ở những cây sống dưới nước các tế bào biểu bì thường không có lớp cuticun). Ngoài ra tế bào biểu bì có thể thấm thêm silic, lignin, canxi... bề mặt của chúng có thể có lông, gai... Khi còn non, khoang tế bào biểu bì chứa đầy chất tế bào với một nhân tròn, lớn và rất nhiều lạp không màu tập trung xung quanh nhân. Khi tế '62ào trưởng thành, không bào phát triển mạnh chứa dịch tế bào trong suốt hoặc có màu (Thài lài, Lẻ bạn), chất tế bào chỉ còn lại một lớp mỏng nằm ở sát vách tế bào. Tế bào biểu bì thường không chứa lục lạp (trừ những cây sống dưới nước hoặc trong bóng râm) và có thể chứa CaC204 hay CaC03. 33 Biểu bì của cây thường gồm một lớp tế bào nhưng ở một số cây biểu bì thường gồm từ 2 đến nhiều lớp (các cây họ Dâu tằm, họ Bông, họ Gai...). b. Khí khổng (lỗ khí) Lỗ khí là một thành phần cấu tạo của biểu bì, đó là cơ quan chuyên hoá thực hiện chức năng trao đổi khí và thoát hơi nước. Lỗ khí có nguồn gốc từ lớp nguyên bì, có cấu tạo bao gồm: hai tế bào chuyên hoá có dạng hình hạt đậu, hay hình thận (gọi là tế bào lỗ khí) úp mặt lõm vào nhau, hai đầu gần dính nhau, chừa ra khe lỗ khí ở giữa (gọi là vi khẩu). Các tế bào lỗ khí chứa rất nhiều lục lạp, có màng dày nhưng không đồng đều nhau: chỗ màng tiếp xúc với các tế bào biểu bì thường mỏng hơn so với chỗ màng tiếp xúc với vi khẩu. Khi quan sát trên lát cắt ngang, khe lỗ khí thường có khoang nhỏ ở phía trên (cửa trước) và ở phía dưới (cửa sau). Cửa sau sẽ trực tiếp thông với khoang trống ở phía dưới gọi là khoang khí (phòng bên dưới lỗ khí). Các tế bào lỗ khí có thể nằm trên cùng một mặt phẳng với các tế bào biểu bì (thân cây Cẩm chướng), có thể nằm trồi lên một chút so với các tế bào biểu bì (thân cây Hoa hồng) hoặc nằm dưới so với mặt phẳng của các tế bào biểu bì (hoa Huệ, Thuốc bỏng, Sú...). Lỗ khí có thể nằm sâu trong một hốc lá có phủ đầy lông (lá Trúc đào) hoặc trong các rãnh (cây họ Lúa) để có tác dụng giảm bớt sự thoát hơi nước. Khí khổng thường có ở phần non khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, thường tập trung ở biểu bì dưới của lá. Kích thước, vị trí, số lượng của khí khổng thay đổi ở những môi trường sống khác nhau: ở môi trường thuỷ sinh cơ thể thực vật thường không có khí khổng; ở môi trường ẩm ướt khí khổng thường nằm ở mặt trên, cây ưa sáng có số lượng khí khổng gấp hàng chục lần cây ưa bóng. Hình 2.2. Biểu bì và lỗ khí A. Tế bào biểu bì có các lỗ khí; B. Lỗ khí nhìn trên bề mặt của lá; C. Lỗ kí trong tiêu bản cắt ngang lá. 1. Hai tế bào hình thận; 2. Lạp lục; 3. Tế bào xung quanh lỗ khí (tế bào bạn). 34 + Cơ chế đóng mở của khí khổng: khi ở ngoài sáng các tế bào khí khổng tiến hành quang hợp nhờ có chứa nhiều lạp lục, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào. Do đó, quá trình hút nước tăng làm cho tế bào khí khổng no nước, màng khí khổng căng lên làm cho khe khí khổng mở ra. Ngược lại, khi ở trong tối, ở trong tế bào khí khổng có sự chuyển hoá đường biến thành tinh bột (tinh bột là chất không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào khí khổng và khe lỗ khí đóng lại. Theo Stephan thì sự đóng mở của khí khổng do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định: - Mở quang chủ động: ngày đêm. - Đóng thuỷ chủ động: mất nước (Khi trời nắng gắt). - Đóng mở bị động: ảnh hưởng áp suất căng của các tế bào xung quanh. + Phân loại khí khổng: Ở thực vật 2 lá mầm, dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia thành các kiểu khí khổng sau đây: - Kiểu hỗn bào: các tế bào xung quang lỗ khí sắp xếp lộn xộn không theo một thứ tự nào, không phân hóa thành các tế bào xung quanh lỗ khí (Hoàng liên). - Kiểu dị bào: lỗ khí có 3 tế bào bao xung quanh: có 2 tế bào lớn và 1 tế bào nhỏ (Rau cải). - Kiểu song bào: 2 tế bào xung quang lỗ khí nằm song song với các tế bào lỗ khí (Cà phê). - Kiểu trực bào: 2 tế bào xung quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe lỗ khí (Cẩm chướng). - Kiểu vòng bào: các tế bào xung quanh lỗ khí sắp xếp thành vòng bao xung quanh 2 tế bào lỗ khí (Dẻ gai). Ở thực vật 1 lá mầm, dựa vào số lượng các tế bào bao xung quanh lỗ khí, người ta chia thành các các kiểu khí khổng sau đây: - Xung quanh lỗ khí có 4 tế bào hoặc nhiều hơn (Thài lài). - Xung quanh lỗ khí có 2 tế bào (Lúa). - Xung quanh lỗ khí không có tế bào (Hành). c. Thuỷ khổng (lỗ nước) Lỗ nước nằm ở mép lá, luôn luôn mở, không có khả năng đóng mở; có cấu tạo bao gồm: tế bào lỗ nước, mô nước và các mạch xoắn dẫn nước Lỗ nước hoạt động khi hơi nước trong không khí bão hoà, nước ở trong cây không thoát ra ngoài được dưới dạng hơi thông qua khí khổng mà phải thoát ra ngoài dưới dạng lỏng thông qua thuỷ khổng tạo nên hiện tượng ứ giọt ở cây. 35