Kỹ thuật nuôi nhuyễn thể

3 CHƯƠNG I KHÁI QUÁT CHUNG NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM 1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG - Cơ thể không phân đốt và đối xứng hai bên (trừ Gastropoda) - Cơ thể chia làm 3 phần - Miệng có phiến hàm (jaw) lưỡi sừng (radula) (trừ Bivalvia) - Hệ thần kinh chủ yếu là vòng thần kinh hầu, nữa trên là cung não nữa dưới là cung miệng. Kéo dài ra phía sau là hai đôi thần kinh, đôi trên là đôi thần kinh bên, đôi dưới là thần kinh chân - Thể xoang thoái hóa chỉ còn một phần nhỏ bao bọc lấu tim gọi là xoang bao tim (pericardinal cavity) - Quá trình phát sinh trải qua hai giai đoạn ấu trùng trochophore và veliger (trừ Cephalopoda) 2 HÌNH THÁI BÊN NGOÀI 2.1 Đầu Là phần trước của cơ thể, tùy theo nhóm mà đầu phát triển hay không phát triển. Nhóm đầu phát triển gồm có các lớp Amphineura (Song kinh), Gastropoda (Chân bụng) và Cephalopoda (Chân đầu), phần đầu bao gồm mắt, xúc tu, miệng và cơ quan cảm giác, nhóm Cephalopoda phần đầu mang nhiều xúc tay dùng để vận động và bắt mồi. Nhóm đầu không phát triển bao gồm hai lớp Bivalvia (Hai mảnh vỏ) và Scaphopoda (Quật túc), lớp Bivalvia phần đầu tiêu giảm hoàn toàn nên còn gọi là lớp Acephala (không đầu) 2.2 Chân Tùy theo tập tính sống của từng loài mà chân có hình dạng khác nhau để thích nghi với các lối sông khác nhau, chân của Mollusca có một số dạng như sau: - Chân có dạng diện rộng (mặt phẳng) thích nghi với lối sống bò lê, thường gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda và Amphineura. - Chân dạng xúc tay: thích nghi với lối sống vận động mạnh và chủ động bắt mồi (lớp Cephalopoda) - Chân có dạng hình lưỡi rìu: thích nghi với lối sống chui rúc trong bùn (lớp Bivalvia). - Chân hình cánh (phiến) thích nghi với lối sống trôi nổi trong nước (bộ Pteropoda thuộc Gastropoda) - Các loài sống cố định chân thoái hóa (Ostreacea). - Các loài sống ký sinh chân phát triển thành giác bám (Thyca, Odostomia) 4 2.3 Màng áo Là lớp da mhăn nheo bao bọc lấy phần cơ thể bên trong và có khả năng sinh ra vỏ để bảo vệ cơ thể. Giữa nội tạng và màng áo có một xoang trống có chứa mang gọi là xoang màng áo hay xoang mang (mantle cavity), lỗ sinh dục và hậu môn cũng đổ ra xoang màng áo. 2.4 Vỏ Vỏ được màng áo tiết ra, tùy theo loài mà vỏ có thể có 1 mảnh (Gastropoda), 2 mảnh (Bivalvia) hoặc nhiều mảnh (Amphineura). Vỏ của Mollusca được cấu tạo gồm ba lớp: tầng sừng (pereiostracum), tầng đá vôi (ostracum) và tầng xà cừ (hypostracum). - Tầng sừng: do các tế bào mép màng áo (các tế bào ở nếp sinh vỏ) sinh ra, tầng này chỉ tăng diện tích rất ít tăng độ dày. Thành phần chủ yếu là chất sừng. - Tầng đá vôi: do cá tế bào biểu bì mặt ngoài phần tiếp theo của mép màng áo sinh ra, tầng này tăng diện tích và ít tăng độ dày. Thành phần chính là CaCO3. - Tầng xà cừ: do phần trên cùng của các tế bào biểu bì mặt ngoài tiết ra, tầng này cấy tạo gồm CaCO3, các muối kim loại, protein và polysaccarid. Tầng xà cứ tăng cả diện tích và độ dày theo thời gian. Một số loài thuộc Bivalvia có vỏ phụ. Vỏ phụ có hai dạng là vỏ phụ độc lập (khép mở không theo vỏ chính) và vỏ phụ không độc lập (khép mở theo vỏ chính). 3 CẤU TẠO BÊN TRONG 3.1 Hệ thần kinh Hệ thần kinh bao gồm vòng thần kinh hầu (nữa trên là cung não, nữa dưới là cung miệng), hạch chân, hạch bên và hạch tạng. Tùy theo giống loài thì số lượng hạch thần kinh khác nhau. Gastropoda có 4 đôi, Bivalvia và Cephalopoda có 3 đôi, các loài sống cố định như Hầu chỉ có hai đôi hạch thần kinh. - Hạch não: điều khiển hoạt động của các cơ quan như mắt, xúc tu, đầu, các cơ quan cảm giác. - Hạch chân: điều khiển hoạt động của chân. - Hạch bên: điều khiển hoạt động của màng áo - Hạch tạng: điều khiển hoạt động của cơ quan nội tạng và hệ tuần hoàn Các cơ quan cảm giác: - Xúc giác: toàn bộ bề mặt cơ thể đều có chức năng xúc giác, đặc biệt là phần đầu, xung quanh chân, mép màng áo, xúc tu là những nơi rất nhạy cảm với môi trường xung quanh. 5 - Vị giác: các loài bắt mồi chủ động như Gastropoda, Cephalopoda, Amphineura có khả năng chọn lọc chức ăn nhờ có tế bào vị giác nằm ở mặt bụng và hai hên thành ống tiêu hóa. Các loài ăn lọc như Bivalvia không có tế bào vị giác. - Thính giác (cơ quan thăng bằng): do các tế bào biểu bì hình thành, có thể có một hoặc nhiều màng nhĩ thạch và xung quanh có các tế bào tuyến tiết dịch thể làm cho hạt nhĩ thạch ở trạng thái lơ lửng. - Thị qiác: tùy theo mức độ tiến hóa của loài mà mắt có cấu tạo đơn giản hay hoàn chỉnh. Ở Bivalvia thì không có mắt, nhưng màng áo của Bivalvia có những tế bào cảm giác có khả năng cảm quan nên còn được gọi là mắt màng áo. Các loài thuộc nhóm Phúc túc nguyên thủy (Archaeogastropoda) có mắt cấu tạo đơn giản, mắt chỉ là vùng lõm của da có chứa các tế bào bầu dục, chưa có thủy tinh thể. Các loài thuộc bộ Lưỡi sừng hẹp (Ctenoglossa) và lớp Chân đầu (Cephalopoda) có mắt cấu tạo hoàn chỉnh bao gồm giác mạc ngoài, giác mạc trong và thủy tinh thể. - Cơ quan kiểm tra chất nước (Osphradium): là cơ quan cảm giác nằm trong xoang màng áo (thường nằm ở gốc mang). Nhiệm vụ là kiểm tra chất lượng nước khi đi vào xoang màng áo. Những loài sống trên cạn không có cơ quan này. 3.2 Hệ tiêu hóa Miệng là phần đầu của ống tiêu hóa, tùy theo giống loài mà miệng cấu tạo đơn giản hay phức tạp. Đối với những loài ăn lọc (thụ động) thì miệng cấu tạo đơn giản, không có xoang miệng, răng và tuyến nước bọt. Đối với những loài bắt mồi chủ động thì phần đầu của ống tiêu hóa phình to hình thành xoang miệng, bên trong có chứa phiến hàm, lưỡi sừng, răng sừng và tuyến nước bọt. Phiến hàm do tầng ngoại bì của xoang miệng hình thành, chức năng là kết hợp với lưỡi sừng để nghiền nát thức ăn. Lưỡi sừng được cố định trên một gờ cơ, lưỡi sừng có thể co vào trong một túi gọi là túi lưỡi sừng, trên lưỡi sừng có nhiều răng sừng. Mỗi hàng răng sừng được phân làm 3 loại răng giữa, răng bên và răng mé. Hình dạng và số lượng răng sừng là một trong những căn cứ để phân loại. Răng sừng có thể biểu diển bằng công thức sau: (thí dụ: công thức răng sừng của Haliotis gianleadiscus Reeve) 108515 108 515 x∞−−−−∞∞−−−−∞= hayRS Công thức trên cho biết loài Haliotis gianleadiscus có 1 răng giữa, 5 răng bên, nhiều răng mé và có tất cả 108 hàng răng. Những loài ăn thịt thường răng sừng to, chắc nhưng số lượng răng sừng ít. Những loài ăn thực vật răng nhỏ nhưng số lượng nhiều. 6 Tiếp theo miệng là thực quản, đối với loài bắt mồi chủ động thì thực quản thường dài và phình to (túi cord). Những loài ăn lọc thực quản ngắn bên trong thành thực quản có nhiều tiêm mao làm nhiệm vụ vận chuyển và chọn lọc thức ăn (chỉ chọn lọc theo kích cỡ hạt thức ăn). Dạ dày hình túi có vách nhăn nheo. Dạ dày cũng có cấu tạo khác nhau tùy vào tập tính và loại thức ăn. Những loài ăn lọc dạ dày có vách mỏng. Những loài bắt mồi chủ động dạ dày có vách dày, măüt trong dạ dày có các phiến chitin hay đá vôi giúp cho quá trình nghiền nát thức ăn. Gan tụy (hepatopancreas) là bộ phận trong hệ thống tiêu hóa, có chức năng tiết ra men để tiêu hóa thức ăn. Gan tụy có màu nâu đen nằm bao quanh dạ dày. Ruột tiếp theo dạ dày, phần trực tràng thường chạy ngang qua xoang bao tim, tùy theo loài mà có thể có cá trường hợp sau: trực tràng xuyên qua tâm thất (Mytilus, Haliotis...); hoặc trực tràng chạy qua mặt dưới của tâm thất (Nuculacea, Arca...); hoặc trực tràng đi qua mặt lưng của tâm thất (Teredo, Pinctada...). Tận cùng của ruột là hậu môn đổ ra xoang màng áo 3.3 Hệ tuần hoàn Hệ tuần hoàn gồm có hệ mao mạch, tim, huyết quản và xoang máu. Tìm nắm ở mặt lưng, được bao bọc bởi xoang bao tim trong đó có chứa dịch thể. Tim gồm có một tâm thất và số lượng tâm nhĩ tùy thuộc vào số lượng mang (có thể có 1 hoặc 2 tâm nhĩ). Máu của Mollusca không màu, đặc biệt có loài Anadara granossa trong máu có chứa sắc tố đỏ. 3.4 Hệ bài tiết Trung khu hệ thống bài tiết là thận, xoang bao tim. Thận là cơ quan bài tiết nằm ở mặt bụng của xoang bao tim có ống thông với xoang bao tim và xoang màng áo. Trong xoang bao tim có nhiều tế bào bài tiết có nhiệm vụ hấp thu các chất cặn bã chuyển sang thận, sau quá trình lọc chất cặn bã được thải ra ngoài xoang màng áo. Các chất thải này sẽ theo dòng nước trong quá trình hô hấp đi ra môi trường bên ngoài. 4 SINH SẢN CỦA MOLLUSCA 4.1 Giới tính Đa số các loài thuộc Mollusca đều đơn tính (đực, cái riêng biệt). Tuy nhiên, cũng có một số loài lưỡng tính như các loài thuộc lớp phụ Mang sau (Opisthobranchia) hay lớp phụ Ốc phổi (Pulmonata) của lớp Gastropoda. Ngoài ra ở một số loài thuộc lớp Bivalvia còn có hiện tượng biến tính (chuyển đổi giới tính) sự biến tính này xảy ra lặp đi lặp lại trong suốt quá trình sống của sinh vật. Có nhiều giả thiết 7 cho rằng sự biến tính có liên quan đến các yếu tố môi trường, điều kiện dinh dưỡng, bệnh tật và di truyền. Trong môi trường thuận lợi, đồi dào thức ăn thì trong quần thể có nhiều con cái (biến tính từ đực sang cái) và ngược lại. 4.2 Sinh đẻ và phương thức phát triển Có ba hình thức sinh đẻ và phát triển: - Phát sinh trong nước: đa số các loài thuộc Bivalvia đẻ trứng và tinh trùng vào trong nước, trứng thụ tinh và phát triển trong môi trường nước đến giai đoạn ấu trùng bánh xe (trochophore) mới nở. - Phát sinh trong túi trứng: thường gặp ở các loài thuộc lớp Gastropoda, khi trứng đi qua ống dẫn chúng được bao bọc bởi một lớp vỏ hình thành túi trứng. Hình dạng của túi trứng túy theo loài, hình sợi như ở Bún biển (Aplysia) hay hình chuông (Natica) hay hình cầu (Pila). Túi trứng có thể trôi nổi hay bám trên các giá thể, cũng có loài khi trứng phát triển đến giai đoạn ấu trùng diện bàn mới ra khỏi cơ thể mẹ. - Phát triển trong xoang màng áo: trướng đẻ ra được giữ lại trong xoang màng áo đến giai đoạn ấu trùng diện bàn (veliger) mới ra khỏi xoang màng áo. Hình thức này thường gặp ở một số loài Bivalvia biển như Ostrea và hầu hết các loài Bivalvia nước ngọt. 4.3 Phát triển phôi Khi trứng chưa chín thường có hình quả lê, hơi dài. Khi trứng chín có dạng hình tròn. Trứng của Mollusca sau khi thụ tinh phân cắt theo hai hình thức: phân cắt không hoàn toàn, đều (thường xảy ra với trứng dạng đoạn noãn hoàng) và phân cắt hoàn toàn, không đều (trứng dạng đồng noãn hoàng). Phôi nang của Mollusca phát triển theo 2 hình thức: phôi nang xoang (đối với trứng đồng noãn hoàng) và phôi nang đặc (đối với trứng đoạn noãn hoàng). Hầu hết các loài Mollusca đến thời kỳ phôi nang ở một vị trí nhất định sẽ hình thành tiêm mao. Khi tiêm mao được hình thành phôi có thể cử động được trong túi phôi. Phôi vị của Mollusca phát triển theo ba hình thức: phát triển bề mặt (đối với trứng đoạn noãn hoàng), phát triển lõm vào trong (đối với trừng đồng noãn hoàng) và ở một số loài có phương thức phát triển phôi tổng hợp, lúc đầu phát triển bề mặt sau đó phát triển lõm vào trong. Trừ lớp Cephalopoda thì quá trình phát sinh của Mollusca đều trải qua hai giai đoạn ấu trùng là ấu trùng bánh xe (trochophore) và ấu trùng diện bàn (veliger). Có khoảng 1/5 số loài Mollusca nước ngọt và hầu hết Mollusca biển đều trải qua giai đoạn ấu trùng bánh xe. Âúu trùng diện bàn do ấu trùng bánh xe phát triển thành, lúc này vành tiêm mao của ấu trùng bánh xe phát triển thành diện bàn đó là cơ quan vận động của ấu trùng. 8 5 PHÂN LOẠI Có nhiều nhà khoa học nghiên cứu phân loại Mollusca như Aristote (384-322), Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917)... đã đưa ra một số khóa phân loại. Điển hình là khóa phân loại của Pensenner, Thiel, Linné, Barnes, Pechenik... Hệ thống phân loại này dựa trên một số căn cứ sau: - Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa). - Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ. - Hình dạng chân. - Cấu tạo của hệ thần kinh. - Vị trí, cấu tạo và số lượng của mang. - Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng. - Đơn tính hay lưỡng tính. Hệ thống phân loại mới nhất đang được sử dụng như sau (Pechenik, 2000; Barnes, 2000; 9 Bảng 1: Hệ thống phân loại ngành động vật thân mềm Ngành Ngành phụ Lớp Lớp phụ Bộ Caudofoveata Solengastres Aculifera Polyplacophora Monoplacophora Archaeogastropoda Mesogastropoda = Taenioglossa Prosobranchia Neogastropoda Cephalaspidea Runcinoidea Acochlidioidea Sacoglossa Anaspidea (Aplysiacea) Notaspidea Thecosomata Gymnosomata Opisthobranchia Nudibranchia Archaeopulmonata Basommatophora Stylommatophora Gastropoda Pulmonata Systellommatophora Protobranchia Pteriomorphia Paleoheterodonta Heterodonta Bivalvia Anomalodesmata Scaphopoda Nautiloidea Sepioidea Teuthoidea (Decapoda) Vampyromorpha Mollusca Conchifera Cephalopoda Coleoidea (Dibranchiata) Octopoda