Đề cương học phần lý sinh học

dU = δQ - δA (1.3) dU: Chỉ sự biến đổi nội năng, là hàm số trạng thái δQ và δA: Chỉ sự biến đổi nhiệt và công, là hàm số của quá trình. Từ biểu thức (1.2), định luật I nhiệt động học có thể phát biểu như sau: "Sự biến thiên nội năng của hệ bằng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ đi công do hệ đã thực hiện". Từ định luật I nhiệt động học dẫn đến các hệ quả sau đây: - Nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu và trạng thái cuối trùng nhau) thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U2 = U1→ΔU = 0). - Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ. Theo (1.2) ΔU = U2 - U1 = Q - A, nếu A = 0 → U2 - U1 = Q. Hệ nhận nhiệt nên Q > 0 → U2 - U1 = Q > 0 → U2 > U1. - Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là làm giảm nội năng của hệ. Theo (1.2) ΔU = U2 - U1 = Q - A, nếu Q = 0 → U2 - U1 = -A → A = U1 - U2. Hệ muốn thực hiện công, tức A > 0 → U1 - U2 > 0 → U1 > U2. Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội năng của hệ đã giảm từ U1 xuống U2 nhỏ hơn. - Hệ thực hiện theo chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ sẽ không có khả năng sinh công. Theo (1.2) ΔU = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ quả 1 thì ΔU = 0 → Q - A = 0 → Q = A Do vậy, nếu Q = 0, tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không có khả năng sinh công, tức A = 0. Hệ quả này, có thể phát biểu dưới dạng: "Không thể chế tạo được động cơ vĩnh cửu loại một, là loại động cơ không cần cung cấp năng lượng nhưng vẫn có khả năng sinh công". *Định luật I nhiệt động học áp dụng vào hệ sinh vật : Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace vào năm 1780. Đối tượng thí nghiệm là chuột khoang. Thí nghiệm cách ly cơ thể khỏi môi trường bên ngoài bằng cách nuôi chuột trong nhiệt lượng kế ở nhiệt độ 0 C. Dùng một lượng thức ăn đã xác định trước để nuôi chuột thí nghiệm.Trong cơ thể chuột sẽ diễn ra các phản ứng phân huỷ thức ăn tới sản phẩm cuối cùng là khí CO2 và H2O, đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng Q1. Nếu coi ở điều kiện 0 C, chuột đứng yên, không thực hiện công mà chỉ sử dụng nhiệt lượng giải phóng ra do oxy hoá thức ăn để cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sẽ tính được nhiệt lượng Q1. Đồng thời lấy một lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tới khí CO2 và H2O, giải phóng ra nhiệt lượng Q2. So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q1 tương đương với Q2. Điều này chứng tỏ nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống hoàn toàn tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy hoá diễn ra ở ngoài cơ thể sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở trong cơ thể sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn toàn tương đương. Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiều nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm 1904. Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đo lượng khí ôxy hít vào (hay khí CO2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu... sẽ tính được hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ. Đồng thời đốt lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong bom nhiệt lượng kế sẽ đo được nhiệt lượng toả ra. Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải bởi các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống. Năng lượng chứa trong thức ăn và năng lượng giải phóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương. Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng. Ví dụ khi cơ thể hấp thụ 1 phân tử gam (tức 1M) glucose, lập tức xảy ra phản ứng ôxy hoá đường và giải phóng ra 678 KCal (nhiệt lượng cơ bản). Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ được tích luỹ vào ATP. Phần nhiệt lượng tích luỹ vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt lượng tích cực. Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên quan với nhau. Nếu nhiệt lượng cơ bản nhiều mà cơ thể sử dụng ít thì nhiệt lượng tích cực sẽ tăng lên. Nếu nhiệt lượng cơ bản không có thì không những nhiệt lượng tích cực bằng không mà cơ thể phải phân giải ATP, giải phóng ra năng lượng để cung cấp cho các hoạt động sống. Ở trạng thái sinh lý bình thường, cơ thể sống sẽ duy trì mối tương quan nhất định giữa nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực. Ở mức độ tế bào, có khoảng 50% năng lượng của chất dinh dưỡng được tích luỹ vào ATP. hãy giải thích trạng thái cân bằng dừng.Trạng thái cân bằng dừng trong hệ thống sống có đặc điểm gì ? Trạng thái cân bằng dừng: Là trạng thái đặc trưng cho hệ mở nói chung và hệ sinh vật nói riêng. Khi hệ ở trạng thái cân bằng dừng thì sự thay đổi năng lượng tự do luôn xảy ra nhưng với một tốc độ không đổi. Sở dĩ như vậy là do hệ luôn nhận năng lượng tư do từ bên ngoài qua con đường thức ăn. Khi hệ ở trạng thái cân bằng dừng, entropi của hệ đạt giá trị xác định và nhỏ hơn giá trị cực đại. Cơ thể sống luôn có xu hướng duy trì trạng thái cân bằng dừng. Ví dụ như ở động vật ổn nhiệt luôn duy trì thân nhiệt ổn định theo thời gian (ở người là 37oC). Khi điều kiện sống thay đổi quá lớn thì cơ thể sẽ chuyển sang 1 trạng thái dừng phù hợp hơn ( trạng thái nghỉ ngơi khác với luyện tập thể thao ) có 3 phương thức chuyển trạng thái dừng: a.Tiệm tiến b. Độ lệch dư c. Xuất phát giả Hệ thống sinh vật : trao đổi cả vật chất lẫn năng lượng với môi trường,độ trật tự cao, khả năng sinh công dồi dào => cân bằng dừng Trình bày phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và ứng dụng của nó ? Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace dùng trong thí nghiệm chứng minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp. Cơ sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí ôxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO2 do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng (động vật có vú và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn. Ví dụ: Quá trình ôxy hóa glucose, phản ứng diễn ra như sau: C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 678 KCal (180gam) (134,4l) (134,4l) Từ phản ứng trên cho thấy cứ ôxy hoá hoàn toàn 1 phân tử gam glucose thì cần phải tiêu thụ 6 phân tử gam ôxy đồng thời thải ra 6 phân tử gam khí CO2 và giải phóng ra 678 KCal. Ở điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phân tử gam chất khí đều chứa 22,4 lít. Do vậy 6 phân tử gam ôxy hoặc CO2 đều chứa: 6 x 22,4 lít = 134,4 lít. Từ đó suy ra, cơ thể cứ tiêu thụ 1 lít O2 để ôxy hoá hoàn toàn một phân tử gam glucose đồng thời thải ra 1 lít CO2 thì kèm theo giải phóng một nhiệt lượng là: 678 KCal: 134,4 lít = 5,047 KCal/lít và gọi là đương lượng nhiệt của ôxy. Dựa và phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp, có thể xác định được sự thải nhiệt của bất kì động vật máu nóng nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hoặc số lít CO2 thải ra). Từ phản ứng ôxy hóa glucose ở trên và sau này áp dụng chung cho Gluxit khi ôxy hoá hoàn toàn sẽ giải phóng ra nhiệt lượng được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O2 ( hoặc số lít CO2) x 5,047 Khi ôxy hóa Protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O2 x 4,46 Khi ôxy hoá Lipit, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O2 x 4,74 Đối với thức ăn hỗn hợp gồm cả Gluxit, Protein và Lipit khi bị ôxy hoá, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(KCal) = số lít O2 x 4,825 Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp còn có thể xác định được nhiệt lượng giải phóng ra khi ôxy hoá thức ăn thông qua: Thương số hô hấp là tỉ lệ khí CO2 trên khí O2. Thương số hô hấp cũng thay đổi tuỳ thuộc vào loại thức ăn được ôxy hoá. Đối với phản ứng ôxy hoá glucose C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O Thương số hô hấp = Số lít khí CO2 / Số lít O2=6 x 22,4 lít /6 x 22,4 lít = 1 Thương số hô hấp của glucose được sử dụng cho cả Gluxit. Đối với phản ứng ôxy hóa Lipit có thương số hô hấp bằng 0,7, đối với Protein bằng 0,8 còn với thức ăn hỗn hợp có giá trị nằm trong khoảng từ 0,85 đến 0,9. Khi ôxy hoá thức ăn, bằng cách đo lượng khí O2 tiêu thụ và lượng khí CO2 thải ra (đơn vị là lít), tính được thương số hô hấp. Dựa vào bảng 1.2, lấy giá trị đương lượng nhiệt của ôxy tương ứng với thương số hô hấp nhân với số lít O2 tiêu thụ sẽ biết được nhiệt lượng giải phóng (còn gọi là lượng nhiệt trao đổi hay trị số trao đổi năng lượng). Ví dụ: Nếu thương số hô hấp là 0,85 thì có đương lượng nhiệt của ôxy là 4,862 và biết cơ thể tiêu thụ 20 lít O2 thì trị số trao đổi năng lượng sẽ là: 4,862 x 20 lít O2 = 97,24 KCal . Trình bày định luật Hertz và ứng dụng của nó ? Định luật Heccer phát biểu như sau: "Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng hoá học chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của chất đầu và chất cuối mà không phụ thuộc vào cách chuyển biến". Định luật Heccer có ý nghĩa rất quan trọng đối với hệ sinh vật. Trong hệ sinh vật diễn ra nhiều phản ứng phức tạp, cho đến nay vẫn còn nhiều phản ứng trung gian chưa có thể đo trực tiếp được hiệu ứng nhiệt. Dựa vào định luật Heccer có thể giải quyết được khó khăn này. Tại sao nói định luật II nhiệt động học là định luật về entropy ? Định luật II nhiệt động học xác định được chiều hướng tự diễn biến của một quá trình cũng như cho biết quá trình tự diễn biến đến khi nào thì dừng lại và cho phép đánh giá khả năng sinh công của các hệ nhiệt động khác nhau. Định luật II nhiệt động học có ba cách phát biểu. Cách phát biểu thứ nhất còn gọi là tiên đề Clausius đưa ra 1850: "Nhiệt không thể tự động truyền từ vật lạnh sang vật nóng". Từ đó suy ra rằng nhiệt nói riêng còn những quá trình nhiệt động nói chung chỉ có thể tự diễn ra nếu xảy ra sự truyền năng lượng từ mức độ cao đến mức độ thấp, tức là theo chiều gradien. Gradien của một thông số đặc trưng cho một tính chất nào đó về trạng thái của hệ (như nồng độ) được xác định bằng hiệu số giá trị của thông số đó ở tại hai điểm chia cho khoảng cách giữa hai điểm đó Cách phát biểu thứ hai do Thomson phát triển tiên đề của Clausius "Không thể có một quá trình biến đổi chuyển toàn bộ nhiệt lượng thành công". Theo cách phát biểu của Thomson thì hiệu suất hữu ích của quá trình bao giờ cũng nhỏ hơn 1 (tức η < 1). Điều này có nghĩa trong tự nhiên không có một quá trình nào có thể chuyển toàn bộ nhiệt lượng được cung cấp thành công hữu ích. Cách phát biểu thứ ba trên cơ sở ý kiến của Planck, cho rằng Entropi là một tiêu chuẩn đầy đủ và cần thiết để xác định tính thuận nghịch và không thuận nghịch của bất cứ quá trình vật lí nào diễn ra trong thiên nhiên. Định luật II nhiệt động học phát biểu như sau: "Đối với hệ cô lập, mọi quá trình trong tự nhiên đều diễn biến theo chiều tăng của entropi". Entropi là một hàm trạng thái nên nó chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối cùng của hệ. S1= , S2= S1: Entropi ở trạng thái đầu S2: Entropi ở trạng thái cuối Đối với quá trình thuận nghịch theo công thức (1.12) ta có: S1=S2 → S = Const (hằng số) (1.15) Trong một hệ nếu chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch thì hệ luôn duy trì ở trạng thái cân bằng nên entropi của hệ là không đổi. Đối với quá trình không thuận nghịch thì S > vì nhiệt lượng cung cấp cho hệ không chỉ làm thay đổi entropi của hệ mà còn làm thay đổi entropi của môi trường xung quanh do sự ma sát và tỏa nhiệt. Thực nghiệm đã xác định đối với một quá trình không thuận nghịch thì entropi của hệ ở trạng cuối (tức S2) bao giờ cũng lớn hơn so với entropi của hệ ở trạng thái đầu (tức S1). Do vậy: S2-S1>0 (1.16) Trong một hệ xảy ra các quá trình không thuận nghịch thì entropi của hệ bao giờ cũng tăng lên. Do vậy, nếu là hệ cô lập thì các quá trình xảy ra trong hệ sẽ tiến triển theo chiều tăng của entropi và entropi của hệ sẽ đạt giá trị cực đại ở trạng thái cân bằng nhiệt động. Tính chung cho cả quá trình thuận nghịch và không thuận nghịch thì sự thay đổi entropi của hệ có thể viết như sau: ΔS ≥ 0 (1.17) Đối với quá trình thay đổi entropi vô cùng nhỏ (gọi là quá trình vi phân) thì: dS ≥ 0 (1.18) (Dấu bằng dùng cho quá trình thuận nghịch còn dấu lớn hơn dùng cho quá trình không thuận nghịch). …………… 7. Tốc độ phản ứng là gì ? trong cơ thể sinh vật có những loại phản ứng nào ? Tốc độ phản ứng là tốc độ xuất hiện hay biến mất 1 chất của hợp chất tham gia phản ứng Tốc độ phản ứng được xác định theo công thức: v = k. [A]a[B]b (2.1) [A] và [B] là nồng độ chất A và nồng độ chất B còn a và b là các hệ số của chất A và của chất B còn k là hằng số tốc độ phản ứng. các loại phản ứng trong cơ thể sinh vật : phản ứng đơn phân tử : biến đổi cấu trúc 1 loại phân tử phản ứng nhị phân tử : biến đổi cấu trúc 2 loại phân tử phản ứng tam phân tử : biến đổi cấu trúc 3 loại phân tử. tốc độ phản ứng : Phản ứng bậc một Phản ứng bậc một là phản ứng: A → P Tốc độ phản ứng được xác định theo công thức: v =- = kC C: Nồng độ chất A k: Hằng số tốc độ phản ứng Phản ứng bậc hai Phản ứng bậc hai là phản ứng: A+B → P Theo định nghĩa, tốc độ phản ứng bậc 2 được xác định theo công thức: V= - ==k.Ca.Cb Phản ứng bậc ba Phản ứng bậc 3 là phản ứng: A + B + C → P Theo định nghĩa, tốc độ phản ứng bậc 3 được xác định theo công thức: V= -dC/dt=dP/dt=k.Ca.Cb.Cc Phản ứng thuận nghịch Phản ứng thuận nghịch đơn giản nhất có dạng Phản ứng song song Trong cơ thể sống có nhiều chất tham gia vào các phản ứng song song. Thí dụ như glucose có thể bị oxy hóa theo con đường oxy hóa khử của chu trình Crebs hoặc theo chu trình hecxozamonophotphat phản ứng nối tiếp phản ứng vòng Phản ứng bậc không Phản ứng bậc không là phản ứng có tốc độ không thay đổi và tốc độ phản ứng không phụ thuộc vào nồng độ chất tham gia vào phản ứng. Tốc độ phản ứng bậc không được xác định theo phương trình: Phản ứng tự xúc tác Phản ứng tự xúc tác là phản ứng tạo thành sản phẩm và sản phẩm lại đóng vai trò là một chất xúc tác. Phản ứng dây chuyền Phản ứng dây chuyền là một hệ thống các phản ứng và có sự xúc tác của sản phẩm trung gian. Điều kiện để có thể xảy ra phản ứng dây chuyền là phải có các trung tâm hoạt động đầu tiên. Các trung tâm hoạt động đầu tiên thường là các gốc tự do. Các gốc tự do có các điện tử không được ghép đôi nên chúng có khả năng tham gia vào phản ứng hoá học rất cao do vậy chúng thường có thời gian sống rất ngắn. Gốc tự do khi tham gia vào phản ứng với các phân tử ngoài tạo thành sản phẩm cuối cùng còn có khả năng tạo ra sản phẩm trung gian là những gốc tự do mới và gốc tự do mới này lại tiếp tục tương tác với các phân tử khác để gây ra phản ứng tiếp theo. 9. Năng lượng hoạt hóa là gì ? vai trò yếu tố lập thể trong phản ứng men ? * Năng lượng hoạt hóa là năng lượng tối thiểu của các phân tử và nguyên tử cần phải có để có thể tham gia vào phản ứng hóa học. - Năng lượng hoạt hóa của các quá trình sinh học được tập trung thành 3 nhóm cơ bản 8;12;18kcal/mol.tuy vậy cũng có trường hợp ngoại lệ như năng lượng hoạt hóa của quá trình phá hủy tế bào bằng các độc tố khác nhau;trong trường hợp này năng lượng hoạt hóa rất lớn.năng lượng hoạt hóa cao đặc trưng đối với các phản ứng biến tính protein - Đối với phản ứng men năng lượng hoạt hóa thấp hơn. 10. mô tả phản ứng tự xúc tác và phản ứng dây chuyền ? * Phản ứng tự xúc tác là phản ứng tạo thành sản phẩm và sản phẩm lại đóng vai trò là một chất xúc tác. Ví dụ phản ứng tự xúc tác: A → B Tốc độ phản ứng tự xúc tác sẽ phụ thuộc vào cả nồng độ chất A (kí hiệu Ca) và nồng độ chất B (kí hiệu là Cb). V= dCb/dt=k.Ca.Cb Khi sản phẩm của phản ứng tăng thì tốc độ phản ứng cũng tăng lên. Một đặc trưng riêng của phản ứng tự xúc tác là trong khoảng thời gian tương đối dài, lượng sản phẩm của phản ứng tương đối nhỏ nhưng sau đó chuyển sang giai đoạn tiến triển cực nhanh của phản ứng. Trong cơ thể phần lớn phản ứng chuyển từ Proenzyme thành enzyme là phản ứng tự xúc tác. Ví dụ phản ứng chuyển pepxinogen thành pepxin là phản ứng tự xúc tác. * Phản ứng dây chuyền là một hệ thống các phản ứng và có sự xúc tác của sản phẩm trung gian. Điều kiện để có thể xảy ra phản ứng dây chuyền là phải có các trung tâm hoạt động đầu tiên. Các trung tâm hoạt động đầu tiên thường là các gốc tự do. Các gốc tự do có các điện tử không được ghép đôi nên chúng có khả năng tham gia vào phản ứng hoá học rất cao do vậy chúng thường có thời gian sống rất ngắn. Gốc tự do khi tham gia vào phản ứng với các phân tử ngoài tạo thành sản phẩm cuối cùng còn có khả năng tạo ra sản phẩm trung gian là những gốc tự do mới và gốc tự do mới này lại tiếp tục tương tác với các phân tử khác để gây ra phản ứng tiếp theo. Năng lượng hoạt hóa của các phản ứng dây chuyền thường rất cao nên ở trong điều kiện bình thường rất khó xảy ra. Dưới tác dụng của tia phóng xạ sẽ dẫn tới phản ứng dây chuyền Phản ứng dây chuyền không nảy nhánh Phản ứng dây chuyền không nảy nhánh là phản ứng khi một gốc tự do tham gia vào phản ứng mất đi thì một gốc tự do mới xuất hiện. Như vậy, lượng gốc tự do vẫn giữ nguyên cho tới khi xảy ra sự đứt mạch. Sự đứt mạch đồng nghĩa với phản ứng dây chuyền chấm dứt và sẽ không còn khả năng tạo ra gốc tự do mới. Có hai nguyên nhân chính dẫn tới sự đứt mạch. Nguyên nhân thứ nhất là do gốc tự do bị thành bình phản ứng hấp thụ hoặc gốc tự do tương tác với tạp chất làm chúng không có khả năng tạo ra gốc tự do mới. Nguyên nhân thứ hai là khi nồng độ gốc tự do cao, chúng sẽ tương tác với nhau nên dẫn tới sự đứt mạch. Phản ứng tạo HCl là phản ứng dây chuyền không nảy nhánh.tốc độ phản ứng dây chuyền không nảy nhánh chủ yếu phụ thuộc vào lượng trung tâm hoạt động được tạo thành (tức nồng độ gốc tự do). Nếu các yếu tố bên ngoài làm tăng lượng gốc tự do như các chất bị chiếu sáng hay bị chiếu xạ sẽ làm tăng lượng gốc tự do dẫn tới tăng tốc độ của phản ứng dây chuyền. Ngược lại, các yếu tố làm giảm lượng gốc tự do như các chất ức chế sự hình thành gốc tự do sẽ làm giảm tốc độ phản ứng dây chuyền. phản ứng dây chuyền nảy nhánh là phản ứng ở mỗi mạch của phản ứng khi một gốc tự do tham gia vào phản ứng có thể tạo ra hai hay nhiều gốc tự do mới. Phản ứng ôxy hóa hydro là một phản ứng dây chuyền nảy nhánh.Một số trường hợp quá trình tạo trung tâm hoạt động có thể không phải do các gốc tự do ban đầu trực tiếp gây nên mà do sản phẩm của phản ứng dây chuyền tạo nên. Độ tăng lượng gốc tự do ở phản ứng dây chuyền nảy nhánh được xác định qua phương trình: dn/dt=wo+ϕ.n (2.40) n: Nồng độ gốc tự do wo: Tốc độ tạo trung tâm hoạt động. Phản ứng dây chuyền có các đặc điểm sau: - Phản ứng dây chuyền có thời gian tiềm ẩn. Trong thời gian này chủ yếu tạo trung tâm hoạt động đầu tiên. - Phản ứng dây chuyền có hai giới hạn nồng độ. Ở giới hạn nồng độ gốc tự do thấp thì gốc tự do dễ tương tác với thành bình hay với phân tử chất ức chế nên phản ứng không tiến triển được. Ở giới hạn nồng độ gốc tự do quá cao thì các gốc tự do dễ tương tác với nhau gây ra hiện tượng đứt mạch nên làm cho tốc độ phản ứng tiến triển chậm lại. - Tốc độ phản ứng dây chuyền nảy nhánh không tuân theo định luật Arrhenius. Khi nhiệt độ tăng thì tốc độ phản ứng dây chuyền nảy nhánh tăng gấp bội so với định luật Arrenius. 12. Hãy trình bày các động lực của vận chuyển thụ động của vật chất qua màng? Vận chuyển thụ động là quá trình xâm nhập của các chất theo tổng đại số véctơ của các loại gradien và không hao tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Vận chuyển thụ động diễn ra là do sự tồn tại của các loại gradien sau: -Gradien nồng độ: Là sự chênh lệch về nồng độ giữa bên trong và bên ngoài màng tế bào. -Gradien áp suất thẩm thấu: Là sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu, đặc biệt là áp suất thẩm thấu keo do các phân tử protein gây nên, giữa bên trong và bên ngoài màng tế bào. -Gradien màng: Xuất hiện do tính bán thấm của màng. Đó là do màng chỉ thấm các chất có kích thước nhỏ như ion, các chất vô cơ còn các phân tử có kích thước lớn như protein, lipit, gluxit thì hoàn toàn không thấm. Do vậy giữa hai phía của màng có sự chênh lệch về nồng độ đã tạo nên gradien màng. -Gradien độ hoà tan: Xuất hiện trên ranh giới giữa hai pha không trộn lẫn như pha nước và pha lipit khi khả năng hoà tan của các chất ở trong hai pha ấy là khác nhau, dẫn đến sự chênh lệch về nồng độ đã tạo nên gradien độ hoà tan. -Gradien điện thế: Xuất hiện do sự chênh lệch về điện thế giữa bên trong và bên ngoài màng tế bào. Trong 5 loại gradien kể trên thì gradien nào có giá trị tuyệt đối lớn hơn cả sẽ quyết định hướng vận chuyển của dòng vật chất. Ví dụ ở tế bào hồng cầu, cơ, dây thần kinh, tồn tại gradien màng có giá trị tuyệt đối lớn hơn cả cho nên lượng ion kali ở trong tế bào luôn cao gấp từ 30 đến 50 lần so với ở bên ngoài. Đặc biệt ở một số loài tảo biển, nồng độ iốt ở trong tế bào cao gấp hơn hai triệu lần so với nước biển là do gradien màng. Các gradien kể trên đều là hàm số của sinh lý tế bào và chúng có liên quan với nhau. Trong quá trình hoạt động sống của tế bào không những độ lớn của các gradien bị thay đổi mà có khi cả hướng của chúng cũng bị thay đổi. Các gradien giữ vai trò quan trọng trong việc điều khiển tốc độ vận chuyển thụ động các chất vào trong tế bào hoặc đi ra khỏi tế bào. bên cạnh vai trò của 5 gradien kể trên thì hướng vận chuyển của dòng vật chất còn phụ thuộc vào cường độ trao đổi chất của tế bào. Khi tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ ở trong tế bào thay đổi thì hướng vận chuyển của dòng vật chất cũng bị thay đổi. Ví dụ ở những tế bào hồng cầu non thường xảy ra quá trình tích lũy các chất nên ion kali và photphat thường thấm vào trong tế bào với cường độ lớn. Ở những tế bào hồng cầu già thì nhu cầu tích luỹ các chất ít còn quá trình phân hủy các nucleotide diễn ra mạnh nên ion kali và photphat lại thải ra môi trường ngoài với cường độ lớn mặc dù vẫn tồn tại gradien màng hồng cầu. Cuối cùng còn phải kể đến vai trò của các chất kích thích hoặc gây thương tổn đối với tế bào. Lý thuyết hưng phấn chỉ ra rằng tại những vùng màng sợi trục noron, khi có sóng hưng phấn truyền qua thì tính thấm của màng đối với ion tăng lên. Khi dùng thuốc để phá hủy các tế bào ung thư thì giải phóng gốc photphat. 13. Hãy trình bày cơ chế vận chuyển thụ động vật chất qua màng ? Cơ chế vận chuyển chủ yếu của các chất hoà tan trong nước qua màng là quá trình khuyếch tán. Nếu vật chất chuyển động cùng với dòng dung môi theo hướng tổng gradien, gọi là quá trình khuyếch tán thuận. Trong trường hợp chỉ tồn tại gradien nồng độ thì vật chất vận chuyển theo hướng gradien nồng độ, gọi là quá trình khuyếch tán. Năm 1856, Fich đã tìm ra định luật khuyếch tán của vật chất. Tốc độ khuyếch tán của vật chất trong một đơn vị thời gian tỷ lệ thuận với gradien nồng độ và diện tích màng nơi vật chất thấm qua. Khuyếch tán là quá trình vận chuyển thụ động của các chất hoà tan trong nuớc nên nếu xảy ra cơ chế khuyếch tán liên hợp tức là sự vận chuyển đồng thời hai chất cùng một lúc nên hằng số thấm không chỉ liên quan tới một chất mà còn liên quan tới chất khuyếch tán liên hợp. Ví dụ sự khuyếch tán của Na+ có liên quan tới sự khuyếch tán của K+nên hằng số thấm phụ thuộc cả vào Na+lẫn K+. Ngoài quá trình khuyếch tán thường, sự xâm nhập của vật chất vào trong tế bào còn được thực hiện theo cơ chế khuyếch tán trao đổi và khuyếch tán liên hợp. -Khuyếch tán trao đổi : bằng phương pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu, các nhà khoa học phát hiện ra rằng Na+ và các ion khác ở hồng cầu thường được thay thế bởi chính ion đó ở môi trường bên ngoài. Theo Uxing, quá trình trao đổi Na+ở bên trong và bên ngoài màng có sự tham gia của chất mang ( hay chất chuyển ). Đầu tiên chất mang liên kết với Na+ở trong nội bào sau đó vận chuyển ra bên ngoài màng. Ở bên ngoài, Na+ở trong tế bào được giải phóng còn Na+có sẵn ở môi trường bên ngoài lại liên kết với chất mang và được vận chuyển vào trong nội bào. Ở trong tế bào, N+có nguồn gốc từ môi trường lại được giải phóng còn chất mang lập lại quá trình trao đổi ion tiếp theo. Quá trình khuyếch tán trao đổi Na+ vẫn đảm bảo nồng độ Na+ở hai phía của màng không thay đổi. Khuyếch tán liên hợp : là quá trình vận chuyển của chất này có liên quan tới quá trình vận chuyển của chất khác hoặc là tạo phức chất với một chất khác. Ví dụ sự vận chuyển của Na+ ra bên ngoài tế bào có liên quan tới sự vận chuyển của K+ vào trong tế bào. Nếu dùng tác nhân ngoài ức chế dòng vận chuyển ra của Na+thì dòng vận chuyển vào của K+cũng bị ức chế theo. Khuyếch tán liên hợp theo kiểu tạo phức chất được đưa ra để giải thích sự xâm nhập của glucose, glixerin, axit amin và một số chất khác vào trong tế bào. Glucose hầu như không tan trong lipit và có kích thước lớn hơn kích thước siêu lỗ nhưng glucose lại thấm qua màng rất nhanh. Cơ chế thấm của glucose được giải thích do phân tử glucose (kí hiệu là G) kết hợp với chất mang (kí hiệu là M) tạo thành phức chất (kí hiệu là GM) và phức chất này lại hoà tan tốt trong lipit nên thấm vào tế bào rất nhanh. Ở trong tế bào glucose được giải phóng còn chất mang ở trạng thái tự do sẽ quay lại định vị trên màng tế bào, tham gia vào vận chuyển phân tử glucose tiếp theo. 14. Hãy trình bày cơ chế vận chuyển tích cực qua màng ? Vận chuyển tích cực là quá trình vận chuyển các chất ngược hướng tổng gradien và có tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Ở trạng thái sinh lí bình thường do màng tế bào có tính bán thấm nên dẫn tới sự phân bố không đồng đều của một số ion giữa bên trong và bên ngoài màng Quá trình vận chuyển tích cực đòi hỏi phải hao tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Maidel và Haris đã chứng minh rằng ở nhiệt độ bình thường của cơ thể khi trong môi trường có chất gluxit thì các ion dương có thể vận chuyển ngược gradien nồng độ. Nếu dùng thêm axit monoiôt axêtic hoặc floritnatri thì sự vận chuyển tích cực các ion dương sẽ giảm đi rõ rệt. Điều này được giải thích do quá trình glicoliz đã phân giải gluxit thành axit lactic và giải phóng ra năng lượng được tích luỹ vào 2 phân tử ATP (phân giải yếm khí) còn phân giải hiếu khí sẽ giải phóng ra năng lượng cao gấp 20 lần phân giải yếm khí. Đây chính là nguồn năng lượng để cung cấp cho sự vận chuyển tích cực các ion dương. Khi thêm axit monoiôt axêtic hay florit natri, hai chất này đã phá huỷ quá trình glicoliz nên không còn năng lượng để cung cấp, vì vậy sự vận chuyển tích cực các ion dương bị giảm đi. Quá trình vận chuyển tích cực bao giờ cũng là sự vận chuyển có tính chọn lọc và chỉ diễn ra khi có nhu cầu của tế bào. * Quá trình vận chuyển chủ động các ion dương Giả thuyết đầu tiên đưa ra để giải thích cơ chế vận chuyển các ion dương là của Hacxley và Convay, đã được đa số các nhà nghiên cứu ủng hộ . Hai ông cho rằng trên màng phải có một bộ máy gọi là “bơm Natri”. Khi tế bào ở trạng thái tĩnh, “bơm Natri” có khả năng “bơm” Na+ từ nội bào ra môi trường ngược gradien nồng độ. “Bơm Natri” hoạt động thông qua hệ thống enzyme và sử dụng năng lượng của quá trình trao đổi chất. “Bơm Natri” thực chất là một chất mang có sẵn trong màng hay được hình thành do sự tương tác của Na+ với một thành phần nào đó của màng. Khi đó phức chất “chất mang gắn Na+" sẽ xuyên qua màng ra môi trường ngoài và dưới tác dụng của enzyme thì Na+ được giải phóng còn chất mang ở trạng thái tự do lại trở về định vị trên màng tế bào để thực hiện chu trình vận chuyển Na+ tiếp theo.Hodgkin, Katz và Scou (1954) đều thống nhất cho rằng màng có một bộ máy gọi là “bơm Natri - Kali”. Bơm này có khả năng “bơm” K+ từ môi trường vào nội bào và “bơm” Na+ từ nội bào ra môi trường, khi tế bào ở trạng thái tĩnh. Nguồn năng lượng cung cấp trực tiếp cho "bơm Natri - Kali” hoạt động được lấy từ ATP. Các tác giả cho rằng “bơm Natri - Kali" thực chất là một chất chuyển trung gian có sẵn trong màng hay được tạo thành do nhu cầu của sự vận chuyển tích cực của ion. Chất chuyển trung gian có khả năng liên kết với Na+ở mặt trong của màng , sau đó chuyển Na+ ra mặt ngoài của màng tế bào. Ở môi trường ngoài, Na+ được tách ra còn K+ lại liên kết với chất chuyển và được đưa vào mặt trong của màng tế bào. Ở trong tế bào, K+được giải phóng còn chất chuyển ở trạng thái tự do lại thực hiện chu trình vận chuyển ion Na+ và K+tiếp theo. Hodgkin tính toán lí thuyết cho rằng năng lượng thủy phân 1mol ATP đủ để vận chuyển 1mol ion dương (cation) qua màng ngược gradien điện thế có giá trị khoảng 400mV. Thực nghiệm mới chỉ xác định tính toán của Hodgkin phù hợp với sự vận chuyển H+ qua màng dạ dày có gradien điện thế lớn khoảng 400mV. Ở noron thần kinh có gradien điện thế gần bằng 120 mV nên năng lượng thuỷ phân 1ATP đủ để vận chuyển từ 2 đến 3Na+ , ngược gradien điện thế. Thực nghiệm đã xác định “bơm Natri – Kali” chính là chất chuyển trung gian, định vị trên màng tế bàoĐể thực hiện sự vận chuyển chủ động Na+và K+thì chính hai ion này đã hoạt hoá enzyme ATPase để xúc tác cho phản ứng thuỷ phân ATP, giải phóng ra năng lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển Na+ra bên ngoài đồng thời vận chuyển K+vào trong tế bào qua chất chuyển trung gian. Kết quả nghiên cứu trên noron thần kinh và tế bào thận đã xác định do nhu cầu cần có sự vận chuyển ion chủ động, trong màng xuất hiện (hoặc đã có trước) chất chuyển trung gian có bản chất là lipoProtein hoặc photphoProtein. Quá trình vận chuyển chủ động Na+ và K+ trải qua 3 giai đoạn sau: - Giai đoạn 1: Xảy ra phản ứng photphoril hóa (tức chuyển gốc photphat cho chất chuyển trung gian). Phản ứng chỉ có thể xảy ra khi enzyme ATPase được hoạt hóa bởi Na+ đã xúc tác cho phản ứng thủy phân ATPđể giải phóng năng lượng và chuyển gốc photphat. Kết quả là Na+và gốc photphat đã được gắn vào chất chuyển trung gian và phản ứng xảy ra ở bên trong tế bào: ATP + photphoprotein + Na+→ Na+ - photphoprotein - P+ADP Giai đoạn 2: Phức chất Na+- photphoprotein - P xuyên qua màng tế bào ra môi trường ngoài. Ở bên ngoài, xảy ra phản ứng trao đổi ion: Na+- photphoprotein - P + K+→ K+ - photphoprotein - P + Na+ - Giai đoạn 3: Phức chất K+- photphoprotein - P lại xuyên qua màng vào trong nội bào. Ở trong tế bào, xảy ra phản ứng dephotphat (loại bỏ gốc photphat) và giải phóng K+. K+- photphoprotein - P → K+ + photphoprotein + P Phân tử photphoprotein ở trạng thái tự do lại tiếp tục tham gia vào quá trình vận chuyển chủ động Na+ và K+khác. Để giải thích vì sao chất chuyển trung gian lại có thể khi thì gắn với Na+, khi lại gắn với K+, các nhà khoa học đã dựa vào thuyết Eidenman. Thuyết này cho rằng chất chuyển trung gian có điện tích âm, khi nó thay đổi các nhóm mang điện tích âm sẽ thay đổi lực hút tĩnh điện. Do vậy, chất chuyển trung gian có khả năng khi thì "hút" Na+, khi lại "hút" K+ - Giả thuyết Opit và Trernoc: Hai ông cho rằng "bơm Natri - Kali" thực chất là một protein xuyên màng, là thành phần cấu trúc của màng tế bào.Protein xuyên màng có hai miền A và B, trong đó miền A có ái lực (lực hút tĩnh điện) đối với Na+còn miền B lại có ái lực đối với K+. Khi tế bào có nhu cầu vận chuyển chủ động ion thì ATP tương tác với protein xuyên màng dẫn tới có sự gắn Na+vào miền A đồng thời khi chuyển gốc photphat từ ATP sang protein xuyên màng đã làm cho phân tử protein xuyên màng thay đổi hình thù (hoặc quay 180o). Bây giờ cả miền A và miền B đã quay ra phía ngoài màng và Na+được giải phóng ra môi trường ngoại bào còn K+ lại được gắn vào miền B của protein xuyên màng. Tiếp đó xảy ra phản ứng dephotphat (loại bỏ gốc photphat) và phân tử protein xuyên màng trở về vị trí lúc ban đầu (hoặc quay 180o). Bây giờ miền B lại quay về phía trong màng và K+lại được giải phóng ra tế bào chất còn phân tử protein xuyên màng lại tiếp tục vòng vận chuyển chủ động ion Na+và K+ khác. 15. Hãy trình bày các con đường vận chuyển vật chất qua màng ? Quá trình vận chuyển chủ động các chất hữu cơ (đặc biệt là đường và axit amin) nó phụ thuộc vào cấu trúc màng tế bào và cấu trúc phân tử chất hữu cơ. Ví dụ tế bào cơ ếch chỉ thấm các loại đường glucose, galactose, dạng L-azabinose còn không thấm đối với dạng D-azabinose (có nhóm OH nằm phía bên phải nguyên tử cacbon đứng liền sau nhóm COOH). Tế bào gan lại thấm đường hecxose, pentose rất nhanh còn đường mantose lại thấm rất ít. Quá trình vận chuyển chủ động các axit amin cũng xảy ra theo cơ chế tương tự như đối với đường. Ví dụ màng thể riboxom thấm glixin, dạng D-alanin (nhóm NH2 nhằm phía bên phải nguyên tử cacbon đứng liền sau nhóm COOH) và dạng L-valin dễ dàng, trong khi đó lại hoàn toàn không thấm đối với dạng L-alanin. * Cơ chế vận chuyển chủ động đối với đường: Các nhà khoa học cũng cho rằng để vận chuyển đường ngược gradien nồng độ cũng cần có sự tham gia của chất chuyển đặc trưng, enzyme và ATP. Điều này đã được Heliman và Ianoy chứng minh bằng thực nghiệm vào năm 1971. Hai ông thấy rằng màng tế bào bêta của tuyến tụy ở động vật có vú có khả năng thấm dạng D-glucose ngược gradien nồng độ còn hoàn toàn không thấm dạng L-glucose. Nhưng nếu thêm vào môi trường nuôi cấy ít chất floritzin (là một độc tố) thì khả năng thấm của tế bào bêta tuyến tụy đối với dạng D-glucose cũng bị mất đi. Điều này chỉ có thể giải thích do floritzin đã ngăn cản phản ứng thủy phân ATP để cung cấp năng lượng hay ức chế enzyme xúc tác cho phản ứng liên kết giữa chất chuyển đặc trưng với D-glucose hoặc ngăn cản cả hai phản ứng trên. Bằng chứng tiếp theo là kết quả nghiên cứu của Udas theo dõi sự vận chuyển glucose qua màng nhau thai cừu. Udas thấy rằng nếu nồng độ glucose ở môi trường ngoài nhỏ hơn giá trị nồng độ giới hạn, nếu tăng nồng độ glucose lên thì quá trình vận chuyển glucose qua màng nhau thai cừu cũng tăng theo. Song nếu nồng độ glucose ở môi trường ngoài tiếp tục tăng khi lớn hơn giá trị nồng độ giới hạn thì sự vận chuyển glucose qua màng nhau thai cừu không tăng thêm nữa. Từ đó Udas cho rằng phải có một chất chuyển đặc trưng đối với đường glucose. Khi nồng độ glucose ở môi trường nhỏ hơn nồng độ giới hạn nếu tăng lên thì vẫn đủ chất chuyển đặc trưng (với quan niệm một chất chuyển gắn với một phân tử đường) nên sự vận chuyển glucose qua màng nhau thai cừu cũng tăng theo. Khi nồng độ glucose ở môi trường ngoài tăng cao vượt quá nồng độ giới hạn do nồng độ chất chuyển đặc trưng không tăng thêm nữa nên sự vận chuyển glucose qua màng nhau thai cừu sẽ không tăng. Quá trình vận chuyển chủ động của đường còn theo cơ chế khuyếch tán liên hợp. Đường hòa tan tốt trong nước nhưng không hòa tan trong lipit và có kích thước lớn hơn đường kính siêu lỗ nên không thể thấm trực tiếp qua màng tế bào. Khi đó phân tử đường sẽ tạo phức với chất chuyển đặc trưng (phần lớn tạo phức với enzyme). Phức chất này khi đó lại hòa tan tốt trong lipit nên khuyếch tán qua màng tế bào một cách dễ dàng. Ở trong tế bào, phức chất bị enzyme phân giải thành chất chuyển đặc trưng và phân tử đường. Như vậy, phân tử đường đã được vận chuyển vào trong tế bào còn chất chuyển đặc trưng lại quay trở lại màng tế bào để tiếp tục quá trình vận chuyển mới. Đường cũng có thể được vận chuyển chủ động nhờ vào hệ thống enzyme với sự tham gia của ATP. Ví dụ đường glucose bình thường không thể thấm ngược gradien nồng độ. Nhờ enzyme hexokinase xúc tác đã dẫn tới phản ứng: * Cơ chế vận chuyển chủ động đối với axit amin: Cũng giống như con đường vận chuyển chủ động đối với đường, sự vận chuyển chủ động các axit amin cũng có sự tham gia của chất chuyển đặc trưng, ATP và enzyme. Ví dụ quá trình tái hấp thu axit amin của tế bào biểu mô ống lượn của thận, nhờ xúc tác bởi enzyme gamaglutamyltransferase mà xảy ra phản ứng chuyển nhóm glutamyl của glutathion cho axit amin diễn ra như sau: axit amin + glutathion → gamaglutamyltransferase - a.amin + xystenylglixin Sau đó gamaglutamyl - a.amin và xystenylglixxin đều thấm vào bào tương. Trong bào tương axit amin được tách ra còn gamaglutamyl lại kết hợp với xystenylglixin tạo thành glutathion. Các phản ứng chuyển nhóm, tách nhóm và kết hợp có sự cung cấp năng lượng từ 3ATP. Glutathion sau khi được tái lập lại tiếp tục vòng vận chuyển axit amin khác. Quá trình thấm các axit amin phụ thuộc vào độ pH. Theo Lidonald (1971), trừ glixin và alanin còn phần lớn các axit amin sự hấp thu ở độ pH=7 diễn ra mạnh hơn nhiều so với ở độ pH=5 hoặc pH=6. Quá trình vận chuyển các chất hữu cơ có liên quan tới một số ion, chẳng hạn như Na+. Thực nghiệm đã chứng minh xtrophantin là chất ức chế sự vận chuyển Na+ đồng thời xtrophantin cũng ức chế sự vận chuyển các loại đường, nucleotide,peptide, axit amin. 16. nước, axit và kiềm xâm nhập vào tế bào như thế nào ? Quá trình thấm nước của tế bào được thực hiện nhờ các yếu tố sau: - Do sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu, đặc biệt là áp suất thẩm thấu keo do các đại phân tử sinh học gây nên (protein, lipit...) - Do sự chênh lệch về áp suất thủy tĩnh. - Do sự chênh lệch về điện thế. - Do sự thay đổi cấu hình phân tử protein. Cơ chế này đặc trưng cho các loài sinh vật tiến hóa thấp có cơ quan điều hòa nước là những không bào co bóp do sự thay đổi cấu hình của các phân tử protein. Quá trình thấm nước vào trong tế bào được thực hiện theo những con đường chủ yếu sau: - Sự thẩm thấu: Màng tế bào có tính chất bán thấm, chỉ cho một số chất đi qua như ion, nước, muối khoáng, đường, axit amin... còn các cao phân tử sinh học thì hoàn toàn không thấm qua. Các chất hòa tan trong nước đã tạo nên áp suất thẩm thấu. Theo định luật VantHoff, áp suất thẩm thấu P của dung dịch tỷ lệ thuận với nồng độ chất tan C (mol) và nhiệt độ tuyệt đối Ttheo công thức: P=α.C.R.T α: Hệ số phân ly (đối với chất không phân ly thì α=1) R: Hằng số khí bằng 0,082lít.atmôtphe /M. độ Khi nồng độ chất tan càng cao thì áp suất thẩm thấu cũng càng lớn nhưng do màng tế bào có tính bán thấm nên các phân tử chất tan không thể khuyếch tán từ nơi có nồng độ chất tan cao đến nơi có nồng độ chất tan thấp. Do vậy, để hạ bớt nồng độ chất tan chỉ có các phân tử nước sẽ thẩm thấu từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp (tức có nồng độ chất tan thấp) sang nơi có áp suất thẩm thấu cao (tức có nồng độ chất tan cao). Như vậy, sự thẩm thấu của nước thực chất là quá trình khuyếch tán nên có thể áp dụng định luật Fich để xác định tốc độ khuyếch tán của nước qua một đơn vị diện tích màng, trong một đơn vị thời gian. - Quá trình siêu lọc của nước: Ngoài cơ chế khuyếch tán, sự vận chuyển của nước còn được thực hiện theo cơ chế siêu lọc, do sự chênh lệch của áp suất thủy tĩnh. Tốc độ vận chuyển của nước theo cơ chế siêu lọc tuân theo định luật Puazeli giống như chuyển động của chất lỏng qua mao quản thủy tinh do áp lực từ sự chênh lệch của áp suất thủy tĩnh. * Đối với axit mạnh và kiềm mạnh: Trong dung dịch axit mạnh được đặc trưng bởi nồng độ H+ cao còn kiềm mạnh đặc trưng bởi nồng độ OH- cao. Mặc dù kích thước của ion nhỏ hơn kích thước siêu lỗ nhưng các ion không thể đi qua siêu lỗ. Điều này được giải thích do trong dung dịch các ion bao giờ cũng bị hydrat hóa hay bị các ion khác dấu bao bọc xung quanh. Ion có kích thước càng nhỏ thì lớp vỏ hydrat càng dày. Ví dụ K+ có đường kính 2,6 chỉ có 4 phân tử nước bao quanh còn Na + có đường kính 1,9 Ao lại có tới 8 phân tử nước bao quanh. Do vậy, kích thước thực tế của ion trong dung dịch lớn hơn rất nhiều so với kích thước của siêu lỗ. Mặt khác, các ion do bị lớp vỏ hydrat bao bọc nên hạn chế khả năng tương tác tĩnh điện với các ion trên thành siêu lỗ. Điều đặc biệt là các ion H+ và OH-đều có khả năng tham gia vào các phản ứng hoá học rất cao cho nên chúng dễ bị các phân tử trên bề mặt màng hấp phụ. Chính vì vậy tế bào và mô không bị tổn thương bởi axit hay kiểm thì chúng cũng hoàn toàn không thấm axit mạnh và kiềm mạnh. Axit mạnh và kiềm mạnh chỉ thấm vào trong tế bào khi tế bào đã bị tổn thương do tác nhân vật lí hay hoá học. Trakhochin đã tiến hành thí nghiệm trên trứng cầu gai. Ông đã tiêm vital không màu (một chất chỉ thị gặp axit sẽ cho màu đỏ) vào trứng cầu gai và sau đó thả trứng vào nước biển có nồng độ H2SO4 thấp. Vì H2SO4 là axit mạnh nên trứng cầu gai hoàn toàn không thấm nên trứng vẫn có màu như trứng bình thường. Song nếu dùng tia tử ngoại để chiếu lên trứng cầu gai thì trứng sẽ bị tổn thương nên H2SO4 dễ dàng đi vào tế bào làm trứng cầu gai sẽ có màu đỏ (do vital phản ứng với H2SO4 cho hợp chất có màu đỏ). * Đối với axit yếu và kiềm yếu: Các axit yếu và kiềm yếu có thể thấm qua màng tế bào một cách dễ dàng vì chúng hòa tan tốt trong Lipit. Khi đã ở trong tế bào các axit yếu và kiềm yếu có thể bị phân ly thành các ion ít khuyếch tán và lại bị hydrat hóa nên chúng không thoát ra ngoài môi trường được. Đó là nguyên nhân dẫn đến làm cho các chất điện phân yếu thường có nồng độ cao ở trong tế bào. Hiện tượng trên gọi là tính thấm một chiều. Tính thấm của tế bào đối với axit yếu và kiềm yếu phụ thuộc vào độ pH và thành phần hóa học của môi trường. Nếu độ pH của môi trường dịch chuyển về phía axit (tức giàu H+) thì độ phân ly của axit yếu sẽ giảm xuống nên dễ xâm nhập vào trong tế bào. Nếu độ pH của môi trường dịch chuyển về phía kiềm (tức giàu OH-) thì độ phân ly của các bazơ yếu sẽ giảm xuống nên cũng dễ xâm nhập vào trong tế bào. Vấn đề này đã được Overton thí nghiệm trên nòng nọc ếch. Nòng nọc sống trong nước ngọt, nếu thêm vào nước một ít chất nitratstricnin nồng độ 0,01% thì nòng nọc vẫn sống bình thường mặc dù ion stricnin rất độc nhưng nó hoàn toàn không thấm qua da nòng nọc được. Nếu ta tiếp tục thêm vào một ít chất cacbonat natri thì nòng nọc sẽ chết ngay. Nguyên nhân do ion stricnin đã kết hợp với ion cacbonat tạo thành axit yếu là stricnin cacbonat và dễ dàng thấm qua da nòng nọc nên làm cho nòng nọc bị chết nhanh. Axit yếu và kiềm yếu có tính thấm một chiều theo hướng từ môi trường vào trong tế bào. Bản chất của hiện tượng tính thấm một chiều theo Rubinstein là do sự khác nhau về giá trị của các tham số hóa lý ở môi trường và trong nội bào, do đó sẽ gây nên sự thay đổi trạng thái hóa lý của các chất thấm qua màng tế bào. Thí dụ ở môi trường bên ngoài phân tử ở dạng không phân ly, khuyếch tán mạnh (ví dụ như H2CO3) nhưng khi thấm vào trong tế bào, phân tử lại phân ly .và khuyếch tán yếu. Khi ở dạng các ion, chúng sẽ bị lớp vỏ hidrat bao bọc nên không thể thấm ra môi trường ngoài được. 17. cơ sở phân loại các hiện tượng điện động là gì ? Các tế bào, các tổ chức sống, các cơ quan của hệ thống sống là một hệ keo dị thể phức tạp bao gồm nhiều pha khác nhau. Do tác động của điện trường ngoài không đổi đã làm xuất hiện sự chuyển động tương đối giữa các pha trong hệ, ngược lại nếu các pha có thành phần chất hoà tan khác nhau thì dưới chuyển động cơ học của các ion cũng sẽ tạo nên trong hệ một hiệu điện thế nào đó. Các hiện tượng điện xuất hiện trong quá trình này được gọi là các hiện tượng điện động và chúng được phân thành các loại sau đây như: điện di, điện thẩm, điện thế chảy, điện thế lắng... các loại điện động: Điện thẩm. Là sự chuyển động của các môi trường phân tán tới phía điện cực cùng dấu với diện tích bề mặt của pha phân tán. Dựa vào sự dịch chuyển của các ion trong điện trường ta dễ dàng phân tích một hỗn hợp polime sinh vật bằng hiện tượng điện thẩm hay điện chuyển trên băng ghi. Dịch sinh vật là các dung dịch điện ly có nhiều thành phần, với độ hoà tan khác nhau. Do đó dưới tác dụng của điện trường ngoài, các dung dịch loãng và các đại phân tử ion hoá có tốc độ dịch chuyển khác nhau. Hiện tượng điện thẩm dễ dàng phân biệt được đó là sự chuyển động của dòng chất lỏng, trong khi đó dòng chuyển động của các hạt (phân tử và các đại phân tử ion hoá) là do hiện tượng điện di tạo nên. Qúa trình điện thẩm có thể xảy ra trong nhiều trường hợp và qua các tổ chức sinh học khác nhau, chẳng hạn như da ếch, màng tế bào, thành động mạch, mao quản, vách mao mạch... Điện thế chảy. Điện thế chảy xuất hiện khi chất lỏng chuyển động dưới tác dụng của áp suất thuỷ tĩnh qua các mao quản, hoặc các lỗ nhỏ của màng, mà thành lỗ có mang điện tích. Hiện tượng dịch chuyển của các chất làm xuất hiện điện thế chảy theo chiều hướng ngược lại so với hiện tượng điện thẩm. Ở đây sự chuyển động của môi trường phân tán sẽ tạo nên một hiệu điện thế trong bản thân hệ. Điện thế lắng. Điện thế lắng là hiệu số điện thế xuất hiện giữa lớp trên và lớp dưới của dung dịch đa pha trong quá trình lắng các hạt mang điện của các pha phân tán dưới tác dụng của trọng lực. Bản chất của hiện tượng làm xuất hiện loại điện thế này khác hẳn so với hiện tượng làm xuất hiện hiệu điện thế trong quá trình điện di. Điện di. Điện di là phương pháp phân tích dựa trên sự dịch chuyển các điện tích, phân tử nhiễm điện dưới tác dụng của trường lực điện không đổi. Thông thường, ta sử dụng phương pháp điện di để tách chiết các thành phần albumin, globulin trong huyết thanh; điện di protéin (phức chất lipid với protéin); điện di glucoprotéin (xác định các thành phần của protéin và glucid trong huyết thanh). 18. Trình bày các loại điện thế ion trong hệ hóa lý ? Điện thế ion xuất hiện do sự phân bố không đồng điều của các ion âm và dương ở trên 1 ranh giới nào đó.Lớp điện kép hình thành không phải trên ranh giới giữa điện cực và dung dịch mà ngay ở trong dung dịch. Điện thế khuếch tán : xuất hiện do quá trình khuếch tán tạo ra Điện thế màng : do màng sinh học tạo ra. Điện thế màng phụ thuộc vào tính thấm chọn lọc của màng,kích thước điện tích và độ linh động của các ion trong hệ. 19. Trình bày các loại điện thế trong hệ sinh vật ? Chia làm 3 nhóm : điện thế tĩnh , điện thế tổn thương và điện thế hoạt động. A . Điện thế tổn thương : * đối với động vật : _ Điện thế tổn thương thường xuất hiện ở bất kì tế bào sống nào giữa vùng bị tổn thương và không bị tổn thương. Nguyên nhân tổn thương có thể là do cơ học (cắt,ép), nhiệt (bỏng,đốt,làm lạnh),hóa học(axit và kiềm). + Đặc điểm của dòng điện tổn thương là cố định về hướng + Giá trị điện thế giảm chậm theo thời gian + Giá trị điện thế còn phụ thuộc vào điều kiện vật lý và phương pháp xác định. Ảnh hưởng của các điều kiện sinh lý rất khó xác định tính chất của sự tổn thương.Mỗi đối tượng với từng vết thương gây phản ứng khác nhau. Tay đổi trạng thái sinh lí liên quan đến trạng thái chức năng của nó.chức năng của mô bị phá hủy khi cường độ trao đổi chất bị giảm đột ngột , bị đói hoặc bị tổn thương. B.đối với thực vật - Vùng tổn thương đều có điện tích âm so với vùng không bị tổn thương ( có giá trị khoảng 20 – 120mV) - Điện thế tổn thương giảm nhanh sau đó biến mất và đảo cực.Điện thế tổn thương tồn tại trong 1 thời gian ngắn vì các mô thực vật cấu tạo từ các tế bào có kích thước nhỏ, dạng cầu dễ bị tổn thương nặng và tử vong sớm.hiện tượng đảo cực là do khi mô bị chết sẽ tạo ra 1 số ion ngược dấu với các ion ban đầu. - Điện thế tổn thương mang tính chất cục bộ. * Các yếu tố ảnh hưởng - ảnh hưởng của oxi : hình thành điện thế tổn thương liên quan đến hiện tượng hô hấp của mô.Trong điều kiện thiếu ooxxi điện thế tổn thương giảm dần. - các loại gây độc : các loại gây độc đều ức chế điện thế tổn thương.các cơ quan tách ra ở trạng thái gần chết. - ảnh hưởng của nhiệt độ : khi tăng hay giảm nhiệt độ thì điện thế tổn thương cũng tăng hoặc giảm theo.đối với thực vật điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí,mức độ tổn thương , nhiệt độ , tác dụng hóa học quá trình trao đổi chất trong hệ. B. Điện Thế Tĩnh * Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế gradien trao đổi chất xuất hiện giữa các vùng trong tế bào có mức độ trao đổi chất khác nhau.các gradien trao đổi chất có bản chất khác nhau như sự chênh lệch về cường độ hô hấp , sự khác biệt về chức năng…. - Trong mọi trường hợp vùng có cường độ trao đổi chất mạnh có điện tích âm so với môi trường xung quanh. - điện thế tĩnh có giá trị cố định.đối với những đối tượng khác nhau thay đổi từ 0,1mV đến 100mV. - điện thế tĩnh đặc trưng cho tính chất điện của hệ khi hệ ở trạng thái trao đổi chất bình thường. - sự tồn tại điện thế giữa các phần của 1 hệ thống là đặc điểm đặc trưng nhất của cơ thể sống.Tế bào và mô là hệ đa pha bao gồm các dung dịch chất điện phân,giữa các pha trong hệ có thể xuất hiện các thế điện động cố định. - Điện thế tĩnh đặc trưng cho trạng thái sinh lí bình thường của hệ sinh vật. Bất kì yếu tố nào ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất bình thường của hệ cũng ảnh hưởng đến điện thế tĩnh. C. Điện thế hoạt động Điện thế hoạt động là dòng điện dao động âm của điện thế tĩnh hay dòng điện kích thích khi có sóng kích thích chạy qua.hiện tượng này xảy ra chẳng hạn khi truyền xung từ dây thần kinh tới cơ xương,cơ tim hoặc các cơ quan bài tiết,tiêu hóa… Khi tế bào bị kích thích,dấu điện tích ở 2 phía của màng tế bào đảo ngược hẳn so với lúc nghỉ ngơi: điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn so với mặt trong.Lúc đó xuất hiện hiệu điện thế hoạt động. ghi điện thế hoạt động bằng 2 phương pháp : phương pháp 1 pha và 2 pha. Điện thế hoạt động chính là sự biến đổi nhanh chóng của điện thế tĩnh dưới tác dụng của 1 tác nhân kích thích nào đó. ở các đối tượng thực vật,phản ứng đối với tác nhân kích thích khác hơn nhiều vì vậy điện thế hoạt động có tính chất đặc biệt.Vì phản ứng của cơ thể thực vật đối với các yếu tố kích thích chủ yếu được thực hiện qua sự thay đổi áp suất thẩm thấu và quá trình trao đổi chất nên dòng điện hoạt động ở đây là tổng của tất cả các loại điện thế : điện thế ấp suất thẩm thấu,trao đổi chất và cả quang hợp.điện thế hoạt động ở thực vật chỉ có những loại điện thế xuất hiện thật nhanh. Các yếu tố kích thích như điện,nhiệt,cơ học,hóa học với cường độ không quá lớn thường gây những thay đổi trong đối tượng thực vật giống như phản ứng cục bộ không truyền sóng như ở các đối tượng động vật.