Bài giảng Phản ứng của thực vật và các tác động của hormon thực vật

CHƯƠNG 5Phản ứng của thực vật và các tác động của hormon thực vậtHormon (kích thích tố), là thuật ngữ do các nhà sinh lý động vật Baylis và Starling gọi vào năm 1904. Theo định nghĩa: hormon thực vật: “ là một chất hữu cơ do tế bào của một bộ phận cơ thể tạo ra và được chuyển tới một bộ phận khác, ở đó, với nồng độ rất thấp, chất ấy gây ra một phản ứng sinh lý”.I. CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT Có 5 nhóm hormon tăng trưởng thực vật chính: - Auxin (AIA),- Gibberellin (GA)- Cytokinin- Acid abscisic (AAB)- Ethylen. I. CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT AIAGA1AABZEATINETHYLEN* Sinh tổng hợp - Auxin: acid indol-3-acetic (AIA), từ tryptophan hay indol, tổng hợp trong sơ khởi lá, lá non, Hạt đang phát triển. - Gibberellin: có cấu trúc gibberellan (quan trọng nhất: GA1), từ acid mevalonic, tổng hợp trong các mô non của chồi và Hạt đang phát triển và rễ. - Cytokinin: là dẫn xuất của adenin (thường nhất là zeatin) từ adenin, tổng hợp trong ngọn rễ và Hạt đang phát triển. - Acid abscisic: còn gọi là serquiterpen (3 đơn vị isoterpen), tạo thành từ acid mevalonic, tổng hợp trong rễ và lá trưởng thành (nhất là khi chịu stress nước), Hạt. - Ethylen: C2H4, tạo thành từ methionin, trong các mô chịu stress, đặc biệt là các mô vào trạng thái lão suy và chín trái. * Vận chuyển- Auxin: di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác, trong libe.- Gibberellin: vận chuyển trong mộc và libe.- Cytokinin: vận chuyển trong mộc (từ rễ tới chồi).- Acid abscisic: xuất hiện từ rễ trong mộc và từ lá trong libe- Ethylen: khuếch tán từ nơi tổng hợp. * Vai trò sinh lý- Auxin: có tác dụng kéo dài, phân chia tế bào, có tính hướng động và ưu tính ngọn, gây lão suy, rụng, đậu và tăng trưởng trái, chín trái, quy định tính cái của hoa.- Gibberellin: Có tác dụng kéo dài lóng thân, gây nảy mầm Hạt, đậu và tăng trưởng trái, quy định tính đực của hoa.- Cytokinin: gây phân chia tế bào, tạo chồi trong trong nuôi cấy mô, tăng trưởng nụ nách, tăng rộng lá, chậm lão suy.- Acid abscisic: gây đóng khí khẩu, cản tăng trưởng chồi, cảm ứng tổng hợp protein Hạt, cảm ứng và duy trì sự ngủ.- Ethylen: Gỡ hưu miên, tăng trưởng và phân hóa (chồi và rễ), tạo rễ bất định, gây rụng lá và trái, quy định tính cái của hoa, lão suy (hoa và trái), chín trái. II. AuxinAuxinAuxinAuxinAuxinSự tăng dài tế bào dưới ảnh hưởng của auxinVai trò của Auxin trong địa hướng độngAuxinAuxin kích thích sự phân chia tế bào tượng tầng Auxin kích thích sự phân chia tế bào đối với các tế bào có nguồn gốc tượng tầng (cho phép những thành công đầu tiên của nuôi cấy mô thực vật in vitro). Ở nồng độ cao, auxin kích thích sự tạo mô sẹo. Trong những ứng dụng thực tiễn, các chất có cấu trúc auxin được sử dụng để giâm cành, chúng cũng được ứng dụng quan trọng trong các ngành cây ăn quả để tăng sự đậu quả (ở cà chua), để làm chậm sự thu hoạch quả, tạo trái không Hạt (cam, quýt), kích thích sự ra rễ ở cành giâm, cản sự phát triển chồi (mắt khoai tây). Trong lĩnh vực nuôi cấy mô in vitro, những chất giống auxin được sử dụng và đã chiếm một vị trí quan trọng. Hiệu quả của các chất này được áp dụng trong quá trình tạo mô sẹo như thuốc lá (sử dụng 2,4 – D), kích thích tạo rễ (sử dụng NAA) ở hầu hết các loại mô thực vật nuôi cấy.Auxin ngăn cản trái và lá rụng, do đó, nếu phun auxin lên trái sẽ giữ được trái trên cây đến lúc muốn thu hoạch. Phun các chất chống auxin, thường có tác dụng ngược lại. Thí dụ, trước khi thu hoạch bông vải người ta phun các anti-auxin này để cảm ứng sự thành lập lớp tế bào gây rụng đáy lá, làm lá rụng sớm, nhờ thế thu hoạch trái bằng cơ giới sẽ dễ dàng hơn. III. Gibberellin KAUREN NHÂN GIBBERELLAN GA12 – ALDEHYD GIBBERELLIN (GA1)GibberellinẢnh hưởng của acid gibberelic GibberellinTrong sự phát triển hoa và trái Sự kéo dài cuống hoa ở các cây ngày dài, đặc biệt các cây có dạng hoa hồng (giúp sự ra hoa) là tác dụng đặc sắc của GA. GA giúp sự tạo hoa đực (cây lưỡng tính như dưa chuột hay cây phân tính như spinach) trong khi auxin giúp sự tạo các hoa cái. Giống như auxin, GA có tác động trên quả bì, giúp sự đậu trái (táo Malus sylvestris) hay tạo trái trinh quả. Trong sự đậu trái, GA kích thích sự nảy mầm của hạt phấn và sự tăng trưởng của ống phấn. GA kích thích sự tăng trưởng của trái, thí dụ như : kích thích trái nho không hạt (bao gồm sự kéo dài cuống trái) là một ứng dụng thương mại quan trọng. GA làm chậm sự lão suy trái cam quít, giúp các trái dính lâu trên cây hơn để chờ được hái bán.Gibberellin GA làm chậm sự vào hiện tương ngủ của chồi do ngày ngắn cảm ứng (mùa thu), và gỡ sự ngủ của các chồi cây gỗ (đối kháng với AAB). GA gỡ sự ngủ nhạy sáng ở vài loại hạt. Thí dụ : sự ngủ của tế bào quả sa lách được gỡ bởi GA (ở nồng độ khá cao : 10-3gml-1), giống như bởi ánh sáng đỏ. Tuy nhiên, Ga không đẩy lùi hiệu ứng của đỏ xa (hoạt động của GA không hoàn toàn giống ánh sáng). GA có thể gỡ sự cản nảy mầm do AAB trong phôi đậu; ngược lại, AAB đẩy lùi hiệu ứng kích thích của GA. Tuy nhiên, GA không gỡ sự cản do AAB ở phôi cây bông (Gossypium).GibberellinHoạt động của GA trong sự nảy mầm của hạtGibberellinSự liên hệ với auxin Trong phần lớn các trường hợp, GA có hoạt động bổ sung cho auxin: - Auxin kích thích tượng tầng, GA kích thích mô phân sinh lóng. - Auxin kích thích sự kéo dài tế bào của các tế bào dẫn xuất từ mô phân sinh ngọc (vùng dưới ngọn, vùng kéo dài); GA kích thích sự kéo dài của các tế bào có nguồn gốc từ mô phân sinh lóng. - Auxin cản chồi nách; GA kích thích sự tăng trưởng chồi và gỡ vài sự ngủ của chồi và phôi. - Auxin kích thích sự tạo rễ; GA không có hiệu ứng này (đôi khi có hiệu ứng nghịch).GibberellinỨng dụng thương mại của gibberellin Một trong những ứng dụng quan trọng là dùng để tăng sản lượng mạch nha từ lúa mạch dùng làm rượu bia. GAs được sử dụng để làm nẩy mầm Hạt lúa mạch gia tăng tạo ra enzim thủy giải những chất dự trữ trong Hạt thành acid amin và đường để thành mạch nha. Có nhiều ứng dụng thực tiển của gibberellin trong trồng trọt. GAs cũng được sử dụng để làm tăng kích thước và chất lượng của nho không hạt và cũng được dùng để kích thích sự tăng trưởng của một số trái. Một ứng dụng khác làm cho Cam Chanh chậm chín. Sử dụng GAs trong tháng 11 và 12 nhằm kéo dài ngày thu hoạch.IV. CytokininADENINKINETINZEATINBADIPHENILURECytokinin* Trong sự tăng trưởng tế bào Các cytokinin kích thích sự phân chia tế bào với điều kiện có sự hiện diện của auxin. Cytokinin tác động trên cả hai bước của sự phân chia tế bào: phân nhân và phân bào. Cytokinin kích thích sự kéo dài tế bào, quá trình do auxin cảm ứng, nhưng cũng kích thích sự gia tăng kích thước của các tế bào mà auxin không tác động, ví dụ các tế bào lá trưởng thành. Cytokinin cản sự kéo dài tế bào theo chiều dọc, nhưng kích thích sự tăng rộng (sự tăng trưởng củ).Cytokinin * Trong sự tạo cơ quan Skoog và Miller (1965) chứng minh khúc cắt lõi hay mô sẹo thuốc lá có thể tạo rễ hay chồi tùy theo tỷ lệ auxin/cytokinin trong môi trường nuôi cấy: tỷ lệ cao giúp sự tạo rễ (thí dụ 2/ 0,02), tỷ lệ thấp giúp sự tạo chồi (thí dụ 2/ 0,5). Cytokinin khi thì hỗ trợ auxin (tăng trưởng), khi thì đối kháng (phân hoá chồi và rễ). Do đó, sự cân bằng giữa hai kiểu hormon này là một trong những yếu tố kiểm soát sự phát triển.Cytokinin * Trong ưu tính ngọn Cytokinin có khả năng gỡ ưu tính ngọn ở các chồi nách (do auxin được tiết từ ngọn): chích BA hay kinetin vào một gốc chồi nách sẽ hạn chế tác động của auxin từ trên xuống, và giúp sự tăng trưởng của chồi này