Tài liệu về Vi nấm (Microfungi)

Vi nấm (Microfungi): Nấm (Fungi) là 1 giới trong số 4 giới sinh vật (theo A.L. Takhtadjan, 1974) hay 5 giới (theo R.H. Whitaker, 1969). Có khoảng hơn 10 vạn loài nấm khác nhau, nấm là đối tượng nghiên cứu của ngành Nấm học (Mycology), 1 ngành khoa học độc lập với vi sinh vật học. Tuy nhiên, có một số nhóm nấm có kích thước nhỏ bé, muốn nghiên cứu chúng phải sử dụng các phương pháp vi sinh vật học cho nên chúng được coi là đối tượng nghiên cứu của vi sinh vật học, người ta gọi chúng là vi 23 nấm. Vi nấm gồm tất cả các loài nấm men và các nấm sợi không sinh quả thể lớn (mũ nấm). 1. Nấm men (Levure, Yeast): Nấm men là nhóm vi sinh vật đơn bào, phân bố rộng rãi trong tự nhiên, đặc biệt là trong các môi trường có đường, pH thấp như: hoa quả, rau dưa, mật mía, rỉ đường, mật ong, trong đất ruộng mía, đất vườn cây ăn quả, trong đất có nhiều dầu mỏ. a. Hình dạng, kích thước và cấu tạo tế bào nấm men: - Nấm men có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu, hình trứng, hình ôvan, hình elip, hình sao, hình thoi, hình lưỡi liềm, hình tam giác, hình chai, ... Có loài nấm men có khuẩn ty giả, khuẩn ty này chưa thành sợi rõ rệt mà thực chất là do nhiều tế bào nối với nhau thành chuỗi dài. - Nấm men thường có kích thước lớn gấp 10 lần so với vi khuẩn, đa số có kích thước trung bình từ 3 – 5 x 5 – 10 µm, một số có kích thước khá lớn như nấm men lên men rượu (Saccharomyces cerevisiae) có kích thước 2,5 – 10 x 4,5 – 21 µm. - Tế bào nấm men có cấu tạo gần giống với vi khuẩn, gồm các phần sau: + Thành tế bào: chiếm 25% khối lượng khô của tế bào, dầy khoảng 25 nm. Đa số được cấu tạo từ mannan và glucan, một số nấm men chứa kitin và mannan. Ngoài ra trong thành tế bào còn có khoảng 10% protein và một lượng nhỏ lipit, đôi khi còn có poliphotphat, sắc tố và ion vô cơ. + Màng nguyên sinh chất: có chiều dầy khoảng 7 – 8 µm, cấu tạo chủ yếu từ protein (chiếm 50% khối lượng khô), lipit chiếm 40% và một ít polisaccarit. Ngoài chức năng tương tự như màng nguyên sinh chất của vi khuẩn, màng nguyên sinh chất của nấm men còn làm nhiệm vụ hoạt hoá ty thể. + Nguyên sinh chất: trong nguyên sinh chất của tế bào nấm men có ty thể, không bào, riboxom, các hạt dự trữ. Ngoài ra một số loài còn có vi thể, đây là thể hình cầu hay hình trứng, có đường kính 3 µm, được phủ bằng một lớp màng mỏng dầy 7 nm. Vi thể có vai trò nhất định trong việc oxy hoá metanol. * Ty thể là những thể hình cầu, hình que, hình sợi, có kích thước khoảng 0,2 – 0,5 x 0,4 – 1 µm. ADN của ty thể là một phân tử dạng vòng, chiếm 15 – 23% tổng lượng ADN của toàn bộ tế bào. Ty thể gồm 2 lớp màng: màng ngoài và màng trong. Màng trong có hình lượn sóng hay hình răng lược để tăng diện tích tiếp xúc, giữa 2 màng có các hạt nhỏ gọi là hạt cơ bản, bên trong ty thể là dịch hữu cơ, ty thể chứa nhiều loại enzim khác nhau như oxidaza, xitocromoxidaza, peroxidaza, photphataza. Ty thể được coi là trạm năng lượng của nấm men (Ty thể tham gia vào việc thực hiện các phản ứng oxy hoá giải phóng năng lượng ra khỏi cơ chất, làm cho năng lượng được tích luỹ dưới dạng ATP. Tham gia giải phóng năng lượng khỏi ATP và chuyển dạng năng lượng đó thành dạng năng lượng có ích cho hoạt động sống của tế bào. Ngoài ra ty thể còn tham gia vào việc tổng hợp protein, lipit, hydratcacbon, đây là những chất tham gia tổng hợp thành tế bào). Riboxom: số lượng khác nhau tuỳ theo từng loài, từng giai đoạn phát triển và điều kiện nuôi cấy. Có 2 loại riboxom: loại 70S tồn tại chủ yếu trong ty thể, loại 80S tồn tại chủ yếu trong mạng lưới nội chất và một số ít tồn tại ở trạng thái tự do. * Không bào: khi già trong tế bào nấm men xuất hiện không bào. Trong không bào có chứa enzim thuỷ phân, poliphotphat, lipoit, ion kim loại, các sản phẩm trao đổi chất trung gian. Ngoài tác dụng là kho dự trữ, không bào còn có chức năng điều hoà áp suát thẩm thấu của tế bào. + Nhân: Nhân tế bào nấm men là nhân thật, đã có sự phân hoá rõ rệt, có kết cấu hoàn chỉnh và ổn định. Nhân thường có hình cầu, đôi khi kéo dài, có kích thước khoảng 2 – 3 µm. b. Sinh sản và các chu kỳ sống của nấm men: * Sinh sản vô tính: - Sinh sản bằng cách nảy chồi. Đây là hình thức sinh sản phổ biến và đặc trưng của nấm men. Khi trưởng thành, tế bào nấm men sẽ nảy ra một chồi nhỏ, các enzim thuỷ phân sẽ làm phân giải phần polisaccarit cuả thành tế bào làm cho chồi chui ra khỏi tế bào mẹ. Vật chất mới được tổng hợp sẽ được huy động đến chồi và làm chồi phình to dần lên, một phần nhân của tế bào mẹ được chuyển sang chồi, sau đó tách ra thành một nhân mới, rồi hình thành vách ngăn để ngăn cách với tế bào mẹ, tạo nên một tế bào mới. Tế bào con được tạo thành có thể tách khỏi tế bào mẹ hoặc vẫn dính trên tế bào mẹ và tiếp tục nảy sinh tế bào mới. - Sinh sản bằng cách phân cắt tương tự như ở vi khuẩn, kiểu sinh sản này chỉ có ở chi Schizosaccharomyces. Đến thời kỳ sinh sản, tế bào nấm men dài ra, ở giữa mọc ra vách ngăn chia tế bào thành 2 phần tương đương nhau, mỗi tế bào con sẽ có 1 nhân. - Sinh sản bằng bào tử: + Bào tử đốt: ở chi Geotrichum. + Bào tử bắn: ở chi Sporopolomyces. + Bào tử áo: ở loài Candida albicals. * Sinh sản hữu tính: nấm men sinh sản hữu tính bằng cách hình thành bào tử túi. Hình thức sinh sản này thường gặp ở các chi Saccharomyces, Zygosaccharomyces, và nhiều chi khác thuộc bộ Endomycetales. Bào tử túi (ascospore) được sinh ra trong túi (ascus), mỗi túi có 2, 4 hoặc 8 bào tử. Túi được hình thành do sự tiếp hợp của 2 tế bào nấm men. Khi 2 tế bào nấm men khác giới (mang dấu + và dấu -) đứng gần nhau sẽ mọc ra mấu lồi. Chúng tiến lại sát nhau và tiếp nối với nhau. Ở chỗ tiếp nối sẽ tạo ra một lỗ thông và qua lỗ thông đó chất nguyên sinh và nhân có thể đi qua để phối chất và phối nhân. Sau đó nhân phân cắt thành 2, 4, hoặc 8 nhân con, mỗi nhân con được bao bọc bởi nguyên sinh chất rồi tạo thành màng dày bao xung quanh và tạo thành các bào tử túi. Tế bào dinh dưỡng biến thành túi. Chu kỳ sống của nấm men có thể phân ra thành 3 loại hình: Các tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) có thể tiếp hợp với nhau để tạo ra tế bào dinh dưỡng lưỡng bội (2n). Sau quá trình giảm phân sẽ sinh ra các bào tử túi (thường là 4 bào tử túi). Bình thường khi không có sinh sản hữu tính chúng vẫn liên tục nảy chồi để sinh sôi nảy nở. Chu kỳ sống này thường gặp ở nấm men lên men rượu Saccharomyces cerevisiae. - Các tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) sinh sản theo lối phân cắt. Hai tế bào khác dấu ở gần nhau sẽ tiếp hợp với nhau và sau quá trình phân cắt 3 lần (lần đầu giảm phân) sẽ tạo ra 8 bào tử túi. Tế bào mang 8 bào tử này trở thành túi. Khi túi vỡ, các bào tử phát tán ra ngoài, gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triển thành các tế bào dinh dưỡng. Chu kỳ sống này thường gặp ở Schizosaccharomyces octospora. - Thể dinh dưỡng chỉ có thể tồn tại dưới dạng lưỡng bội (2n), sinh sản theo lối nảy chồi khá lâu. Bào tử túi đơn bội tiếp hợp từng đôi với nhau ngay cả khi còn nằm trong túi. Giai đoạn đơn bội tồn tại dưới dạng bào tử túi nằm trong túi và không thể sống đọc lập. Chu kỳ sống này thấy rõ ở Saccharomyces ludwigii. c. Vai trò của nấm men: - Nhiều nấm men tham gia vào quá trình lên men rượu nên được ứng dụng rộng rãi trong công nghiệp sản xuất rượu, bia, cồn, glyxerin, nước giải khát. - Nấm men sinh trưởng nhanh, sinh khối nấm men giàu vitamin, protein và chứa nhiều loại axit amin, vì thế được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp sản xuất thức ăn phục vụ cho chăn nuôi, sản xuất các axit amin như lizin, xistein, metionin; các enzim như amilaza, lactaza, invertaza, ... - Nấm men còn được sử dụng để làm nở bột mỳ, gây hương nước chấm, sản xuất một số dược phẩm. Bên cạnh những loài nấm men có ích vẫn có một số loài gây hại cho người và gia súc hoặc có thể làm hư hỏng thực phẩm tươi sống và thực phẩm chế biến. d. Phân loại nấm men: J.A. Barnett, R.W. Payne và D.Yarrow, 1983 đã xác định có 483 loài nấm men, thuộc 66 chi khác nhau. 2.Nấm mốc (Moulds)/ Nấm sợi (Filamentous fungi): Nấm mốc hay còn gọi là nấm sợi là tên chung để chỉ tất cả các nấm không phải là nấm men mà cũng không phải là nấm có mũ nấm (quả thể có kích thước lớn). Nấm mốc thường mọc trên thực phẩm, áo quần, giầy dép, sách vở, trên các dụng cụ, vật liệu... chúng phát triển rất nhanh trên nhiều nguồn cơ chất hữu cơ khi gặp khí hậu nóng ẩm. Trên các vật liệu vô cơ do dính bụi bẩn như máy ảnh, thấu kính, kính lúp, kính hiển vi, ống nhòm...chúng vẫn có thể phát triển, sinh axít và làm mờ các vật liệu này. a. Hình thái, kích thước và cấu tạo của sợi nấm: Nấm mốc có cấu tạo sợi, phân nhánh, những sợi này sinh trưởng ở đỉnh và phát triển rất nhanh tạo thành một đám chằng chịt các sợi, từng sợi được gọi là khuẩn ty (hypha), còn cả đám sợi nấm thì được gọi là khuẩn ty thể hay hệ sợi nấm (mycelium). Cũng tương tự như xạ khuẩn, trên khuẩn ty thể người ta phân biệt 2 loại khuẩn ty: khuẩn ty cơ chất (khuẩn ty dinh dưỡng) và khuẩn ty khí sinh (khuẩn ty sinh sản). Khuẩn ty của nấm mốc phân nhánh, chiều ngang của khuẩn ty khoảng 3 – 10 µm (tương tự như đường kính tế bào nấm men và lớn gấp 10 lần chiều ngang của xạ khuẩn). Tuỳ từng loài nấm mốc mà khuẩn ty có hình thái khác nhau như hình lò xo, hình xoắn ốc, hình cái vợt, hình sừng hươu, hình lược, hình lá dừa. Một số loài nấm bậc thấp, khuẩn ty không có vách ngăn, toàn bộ hệ sợi nấm có thể coi là một tế bào phân nhánh, người ta gọi đó là cơ thể đa nhân. Phần lớn các loài nấm mốc, khuẩn ty có vách ngăn nên cơ thể chúng có cấu tạo đa bào. Cấu trúc sợi nấm mốc cũng tương tự như cấu trúc của tế bào nấm men. Bên ngoài là thành tế bào, tiếp đến là màng nguyên sinh chất, bên trong là nguyên sinh chất với nhân phân hoá rõ rệt. Một số nấm mốc thành tế bào đã có xenlulo. b. Sinh sản của nấm mốc: * Sinh sản vô tính: nấm mốc sinh sản vô tính bằng cách hình thành bào tử, có nhiều loại bào tử: - Bào tử đốt: các khuẩn ty khi sinh có sự ngắt đốt, mỗi đốt được coi như một bào tử. - Bào tử màng dày (Chlamydospore): trên các đoạn khuẩn ty xuất hiện những tế bào có hình tròn hoặc gần tròn, có màng dày bao bọc tạo thành bào tử. - Bào tử nang (Sporangiospore): do sự phình to của đầu khuẩn ty khí sinh tạo thành nang (sporangium), bên trong chứa nhiều bào tử. Khi nang vỡ, bào tử phát tán ra ngoài. - Bào tử đính hay bào tử trần (conidium): đa số bào tử trần là bào tử ngoại sinh, nghĩa là được sinh ra từ bên ngoài các tế bào sinh bào tử, một số được sinh ra bên trong các tế bào sinh bào tử (nội sinh). * Sinh sản hữu tính: nấm mốc có quá trình sinh sản hữu tính như ở các sinh vật bậc cao. Sinh sản hữu tính của nấm mốc cũng bằng cách hình thành bào tử. Tuỳ theo hình thức sinh sản mà chia ra 4 loại bào tử: - Bào tử noãn (oospore): noãn khí (cơ quan sinh sản hữu tính cái) được sinh ra trên đỉnh khuẩn ty khí sinh, hùng khí (cơ quan sinh sản hữu tính đực) được sinh ra ở gần noãn khí. Khi noãn khí chín trong noãn khí có nhiều noãn cầu. Khi tiếp xúc với noãn khí, hùng khí sẽ sinh ra một hoặc vài ống xuyên chứa một nhân và một phần nguyên sinh chất thụ tinh cho một noãn cầu để tạo thành một noãn bào tử. Noãn bào tử được bao bọc bởi một lớp màng dày, sau một thời gian phân chia giảm nhiễm sẽ phát triển thành khuẩn ty mới. - Bào tử tiếp hợp (zygospore): khi hai khuẩn ty khác dấu gần nhau tiếp giáp với nhau thì chúng mọc ra hai mấu lồi gọi là nguyên phối nang (progametangia), các mấu lồi này tiến lại gần nhau, mỗi mấu xuất hiện một vách ngăn phân tách hai phần đầu của hai mấu lồi thành hai tế bào đa nhân. Hai tế bào này sẽ tiếp hợp với nhau tạo thành hợp tử đa nhân và có màng dầy bao bọc, gọi là bào tử tiếp hợp. - Bào tử túi (ascospore): trên khuẩn ty đơn bội sinh ra 2 cơ quan sinh sản là túi giao tử đực nhỏ, hình ống gọi là hùng khí (antheridium) và túi giao tử cái gọi là thể sinh túi (ascogonium). Thể sinh túi có hình cầu hoặc hình viên trụ, đầu kéo dài ra thành một ống gọi là sợi thụ tinh (trichogyne). Khi hùng khí tiếp xúc với sợi thụ tinh thì khối nguyên sinh chất chứa nhiều nhân của hùng khí sẽ chui qua sợi thụ tinh để đi vào thể sinh túi, sau đó xảy ra quá trình phối hợp với nhau. Các nhân sắp xếp với nhau từng đôi một (một đực, một cái). Trên thể sinh túi sẽ mọc ra nhiều sợi sinh túi, các nhân kép được chuyển vào trong các sợi sinh túi, từng nhân phân chia nhiều lần và xuất hiện vách ngăn chia sợi sinh túi thành nhiều tế bào chứa nhân kép. Tế bào ở cuối sợi uốn cong lại, nhân kép chia một lần tạo thành 4 nhân. Sau đó tế bào này tách ra thành 3 tế bào, tế bào giữa chứa 2 nhân, tế bào ngọn và gốc chứa 1 nhân. Tế bào giữa sẽ phát triển thành túi bào tử và 2 tế bào ngọn và gốc sau này cũng có sự tiếp hợp thành một tế bào 2 nhân rồi phát triển thành một túi mới. - Bào tử dảm (basidiospore): khi hai khuẩn ty đơn bội khác tính tiếp giáp với nhau thì trên một khuẩn ty sẽ sinh ra một ống nối sang khuẩn ty kia, nhân và nguyên sinh chất sẽ chui sang khuẩn ty kia để tạo thành khuẩn ty thứ cấp chứa 2 nhân. Đảm bào tử được sinh ra ở đầu khuẩn ty thứ cấp. Tế bào 2 nhân sẽ phát triển thành đảm còn 2 tế bào kia về sau sẽ tiếp hợp với nhau để tạo thành tế bào 2 nhân khác. Khi hình thành đảm, 2 nhân của tế bào ở đỉnh sẽ kết hợp với nhau, sau đó phân chia liên tiếp 2 lần (lần đầu giảm nhiễm) để tạo thành 4 nhân con. Tế bào phình to ra, phía trên tạo thành 4 cuống nhỏ gọi là thể bình (sterigmata), mỗi nhân con sẽ chui vào trong một cuống nhỏ và phát triển dần thành một bào tử đảm. c. Vai trò của nấm mốc: - Nấm mốc có khả năng phân giải mạnh mẽ các hợp chất hữu cơ phức tạp, góp phần quan trọng trong việc đảm bảo các vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. - Nhiều nấm mốc được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp chế biến thực phẩm như sản xuất tương, chao, nước chấm, cồn, rượu vang, các axit xitric, gluconic... - Nấm mốc có khả năng sinh ra nhiều loại enzim như: amilaza, proteaza, xenlulaza, pectinaza. - Nhiều loài nấm mốc có khả năng tích luỹ vitamin như vitamin B2, caroten, các chất sinh trưởng như giberelin, auxin và nhiều loại ancaloit có giá trị chữa bệnh như pxiloxibin, piloxin, amanitin ... - Nấm mốc có khả năng tiết ra các chất kháng sinh có giá trị như: penixilin, xephalosporin, fuzidin, fumagilin, tripaxidin. Tuy nhiên nhiều nấm mốc cũng gây nên những bệnh khá phổ biến và khó điều trị ở người, gia súc, cây trồng như: hắc lào, nấm kẽ chân, nấm vảy rồng, nấm da...; có loài tiết độc tố gây ngộ độc thức ăn như Aspergillus. Nấm mốc còn là nguyên nhân gây ra những tổn thất lớn cho mùa màng, lương thực, thực phẩm, hàng hoá, các dụng cụ quang học, phim ảnh, sách vở... d. Phân loại nấm mốc: Cho đến nay chưa có hệ thống phân loại nấm nào được tất cả các nhà nấm học thống nhất công nhận. Tuy nhiên hệ thống phân loại của G.C. Ainsworth (1973) được sử dụng rộng rãi hơn cả.