Sự thích nghi sinh sản của một số loài thực vật ngập nước

Tạp chí Khoa học và Giáo dục, Trường Đại học Sư phạm Huế ISSN 1859-1612, Số 04(20)/2011: tr. 43-48 SỰ THÍCH NGHI SINH SẢN CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT NGẬP NƯỚC DƯƠNG THỊ MINH HOÀNG - LÊ THỊ TRỄ Trường Đại học Sư phạm – Đại học Huế Tóm tắt: Kết quả nghiên cứu của chúng tôi cho thấy mỗi loài chỉ có 1 dạng hạt phấn: loài lác vòi dẹp hạt phấn có dạng 3 mấu ngắn, xẻ 3 rãnh bên, đường kính trung bình: 27,5 ± 0,33 µm; hạt phấn lục bình dạng elip có 1 rãnh bên, đường kính trung bình: 46,43 ± 0,49µm; hạt phấn tràm dạng tam giác đều 3 mấu ngắn, không rãnh; đường kính trung bình: 41,5 ± 0,63µm. Tỷ lệ hạt phấn hữu thụ ở các loài này rất thấp (< 50%). Ở 3 loài này luôn tồn tại cả 2 hình thức sinh sản hữu tính và sinh sản sinh dưỡng. Tuy nhiên, hiệu quả sinh sản hữu tính không cao. Sinh sản sinh dưỡng luôn chiếm ưu thế. 1. GIỚI THIỆU Các loài thực vật hạt kín được xem là tiến hóa nhất trong giới Thực vật ngày nay với những đặc điểm thích nghi vượt trội. Trong quá trình tiến hóa đã có không ít loài vượt cạn nhưng rồi chúng lại quay về môi trường nước với những chiến lược thích nghi độc đáo, đặc biệt là cơ chế sinh sản, góp phần hình thành nên hệ sinh thái ngập nước như ngày nay. Trong số các thực vật ở đó, một số loài phát triển nhanh chóng, có thể lấn át những loài khác như bèo lục bình, lác một số loài khác lại có giá trị kinh tế cao như tràm, sen Do đó, để góp phần tạo nên sự cân bằng hệ sinh thái đất ngập nước thì việc khám phá ra những chiến lược sinh sản của các loài này là một trong những đóng góp quan trọng. 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng Lục bình (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms.), tràm (Melaleuca cajuputi Powell), lác vòi dẹp (Cyperus platystylis R.Br.). 2.2. Phương pháp nghiên cứu 2.2.1. Phương pháp nghiên cứu hình thái, kích thước Tách bao phấn và nghiền trên đĩa nhỏ, sau đó pha loãng bằng nước. Quan sát hình thái hạt phấn và đo đường kính bằng trắc vi vật kính và thị kính OMII (ở vật kính 40X kính hiển vi quang học Olympus CH20). 2.2.2. Phương pháp xác định tính hữu thụ của hạt phấn Tiến hành nhuộm hạt phấn, xác định hạt phấn hữu thụ và bất thụ theo A. P. Tyagi (2002) [4]. Hạt phấn được nhuộm bằng carmine acetic 5%. Hạt phấn hữu thụ bắt màu đỏ đậm, hạt phấn bất thụ bắt màu nhạt hoặc không bắt màu. Đếm số lượng hạt phấn bằng buồng đếm Goriaep. DƯƠNG THỊ MINH HOÀNG – LÊ THỊ TRỄ 44 - Độ hữu thụ hạt phấn được tính theo công thức sau: Số hạt phấn hữu thụ Tổng số hạt phấn 2.2.3. Phương pháp nghiên cứu về tái sinh sinh dưỡng và tái sinh hạt Đếm số chồi và cây con được tạo ra từ tái sinh sinh dưỡng và tái sinh hạt/ 1 ô tiêu chuẩn, với n = 10 ô, 1 ô tương ứng là 1m2. 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BÀN LUẬN 3.1. Kết quả nghiên cứu 3.1.1. Hình thái và kích thước hạt phấn - Lác vòi dẹp (Cyperus platystylis): Nhìn từ cực, hạt phấn có 3 mấu ngắn lồi ra ngoài, chiều dài mấu lồi khoảng 2,5–5µm. Khi nhìn bên, hạt phấn có hình elip, xẻ 3 rãnh. Thành hạt phấn dày và chiết quang (hình 1). Đường kính trung bình: 27,5 ± 0,33µm. Cao điểm hoa nở vào tháng 5 và tháng 6. Hình 1. Hạt phấn của lác vòi dẹp (Cyperus platystylis) a. Nhìn từ cực b. Nhìn từ bên c. Vị trí của mấu lồi - Lục bình (Eichhornia crassipes): Khi nhìn bên, hạt phấn lục bình có dạng elip, thuôn nhọn 2 đầu, xẻ 1 rãnh, rãnh kéo dài từ đỉnh đến đáy hạt phấn. Khi nhìn từ cực, hạt phấn có dạng bất định (hình 2). Đường kính trung bình: 46,43 ± 0,49µm. Cao điểm hoa nở từ tháng 3 đến tháng 6. Hình 2. Hạt phấn của lục bình (Eichhornia crassipes) a. Nhìn từ cực b. Nhìn từ bên Độ hữu thụ hạt phấn = x 100% SỰ THÍCH NGHI SINH SẢN CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT NGẬP NƯỚC 45 - Tràm (Melaleuca cajuputi): Khi nhìn từ cực, hạt phấn có dạng tam giác đều mang 3 mấu ngắn. Khi nhìn từ xích đạo (nhìn bên), hạt phấn có dạng dẹt, mang mấu nhưng không có rãnh. Thành hạt phấn mỏng. Đường kính trung bình: 41,5 ± 0,63 µm. Cao điểm hoa nở vào tháng 9 và tháng 10. Hình 3. Hạt phấn của tràm (Melaleuca cajuputi) a. Nhìn từ cực b. Nhìn từ bên 3.1.2. Độ hữu thụ Sau khi nhuộm màu, chúng tôi tiến hành đếm và tính độ hữu thụ hạt phấn của 3 loài vào 2 thời điểm nụ, hoa nở rải rác (đầu mùa và cuối mùa) và rộ. Kết quả được tóm tắt trong bảng 1. Bảng 1. Độ hữu thụ hạt phấn của 3 loài trong 2 thời điểm: rải rác và rộ Tên loài Thời điểm Độ HT Rải rác Rộ Số lượng ĐHT (%) Số lượng ĐHT (%) Lác vòi dẹp Hữu thụ 108 14,75 118 15,11 Bất thụ 624 85,25 663 84,89 Lục bình Hữu thụ 256 31,76 223 32,23 Bất thụ 550 69,24 469 67,77 Tràm Hữu thụ 352 41,22 283 48,29 Bất thụ 502 58,78 303 51,71 Kết quả trên cho thấy trong cả 2 thời điểm, hạt phấn của tràm có độ hữu thụ cao nhất (rải rác: 41,22%, rộ: 48,29%). Nhìn chung, độ hữu thụ hạt phấn của 3 loài trên ở mùa rộ cao hơn thời điểm rải rác. Điều đó cho thấy độ hữu thụ của hạt phấn không những được quyết định bởi yếu tố di truyền mà còn phụ thuộc vào điều kiện môi trường. Ngoài ra, độ hữu thụ hạt phấn của tất cả các loài ở cả 2 thời điểm đều thấp hơn hạt phấn bất thụ, chứng tỏ sự sinh sản hữu tính (SSHT) của những loài thực vật ngập nước bị hạn chế, mà chủ yếu là sinh sản vô tính. So sánh với kết quả nghiên cứu về độ hữu thụ hạt phấn của 46 loài thực vật trên cạn của K. Ahmad, N. Shaheen, M. Ahmad & M.A. Khan (2010), tác giả cho biết ngoại trừ loài Spergularia arvensis, độ hữu thụ đạt 66,67%, số còn lại độ hữu thụ đều đạt trên 70%, thậm chí có loài đạt 100% [1]. Như vậy, đối với đa số loài thực vật ngập nước (TVNN) thì độ hữu thụ hạt phấn thấp (<50%). Đó là một trong những hình thức thích nghi sinh sản của những loài thực vật sống trong môi trường nước, thụ phấn nhờ gió hoặc côn trùng và phát tán quả hạt nhờ nước DƯƠNG THỊ MINH HOÀNG – LÊ THỊ TRỄ 46 3.1.3. Khả năng tái sinh (TS) - Khả năng tái sinh sinh dưỡng (TSSD). Chúng tôi đếm số lượng chồi và cá thể (cây con) của các đối tượng nghiên cứu trong các ô tiêu chuẩn (1m2). Kết quả thu được như sau (bảng 2). Bảng 2. Khả năng tái sinh của 3 loài nghiên cứu Đối tượng Lác vòi dẹp Lục bình Tràm Hình thức tái sinh Thân ngầm/hạt Thân bò Thân/hạt Biên độ (chồi/cây) 0 – 5 0 - 5 0 - 1 SL chồi TB/cây 2,47 ± 0,25 2,13 ± 0,24 0,13 ± 0,06 Biên độ (hạt/quả) 1 0 130 - 240 SL hạt TB/ quả 1 Không có hạt 197,73 ± 5,66 Kết quả trên cho thấy 3 loài này đều có khả năng tái sinh từ cơ quan sinh dưỡng với hình thức rất đa dạng như tái sinh bằng thân ngầm ở lác vòi dẹp, tái sinh bằng thân ở tràm, và bằng thân bò ở lục bình. Trong đó, lác vòi dẹp có khả năng tái sinh lớn nhất (2,47 chồi/cá thể), tiếp đó là lục bình (2,13 chồi/cá thể) và thấp nhất là ở tràm (0,13 chồi/cá thể). - Khả năng tái sinh bằng hạt. Để tìm hiểu khả năng tái sinh từ hạt, chúng tôi đếm số lượng hạt được hình thành trên quả của các loài nghiên cứu. Kết quả được tóm tắt ở bảng 2. Trong quá trình quan sát hiện tượng tái sinh bằng hạt ở các TVNN, chúng tôi nhận thấy hình thức này không chiếm ưu thế như hình thức tái sinh từ các cơ quan sinh dưỡng. Trong tất cả các loài, số lượng hạt trung bình/quả ở tràm là cao nhất (197,73 ± 5,66). Đặc biệt, ở lục bình, chúng tôi không quan sát thấy sự hình thành hạt. Điều này phù hợp với nghiên cứu của Gopal (1987) [5]. Ngoài ra, trường hợp này còn giống với các loài P. punctatum, I. rugosum, J. repens và N. prostrata, V. zizanioides, P. crispus & M. minuta ở ở vùng chuyển tiếp hồ Gujar tại Ấn Độ (Singh M., Singh O. P. & Singh M. P., 2011) [3]. Riêng lác vòi dẹp, mặc dù chỉ có 1 hạt/1 quả/1 hoa, nhưng số lượng hoa/1 cụm hoa lại rất lớn. Mặc dù ở một số loài TVNN đã hình thành hạt với số lượng khá lớn, nhưng trong quá trình tái sinh tự nhiên, hiệu quả sinh sản bằng hạt rất kém. Có lẽ do sống trong môi trường ngập nước, sự phát tán và nẩy mầm của hạt không được thuận lợi như hạt bị chôn sâu dưới bùn, vi sinh vật phân hủy Kết quả thu được ở bảng 3. Bảng 3. So sánh sự tái sinh sinh dưỡng và hạt/ ô tiêu chuẩn Hình thức tái sinh Số lượng cây con TB/ô tiêu chuẩn Lác vòi dẹp Lục bình Tràm TSSD 49,9 ± 3,27 49,1 ± 3,43 1,4 ± 0,52 TS hạt 0,6 ± 0,22 - 0,7 ± 0,26 Qua nghiên cứu sự TS, chúng tôi nhận thấy tất cả các loài nghiên cứu, ngoại trừ lục bình, chúng đều có cả 2 hình thức tái sinh: TSSD và TS hạt. Khả năng TS hạt của lác vòi dẹp thấp nhất (0,6 cây con/ô tiêu chuẩn). SỰ THÍCH NGHI SINH SẢN CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT NGẬP NƯỚC 47 Trái lại với sự TS hạt, hình thức TSSD ở các loài TVNN lại chiếm ưu thế hơn hẳn (hình 4). Số lượng cây con tạo ra nhờ quá trình TSSD của lác vòi dẹp lớn nhất (49,9 cây con/ô tiêu chuẩn), tiếp đến là lục bình (49,1 cây con/ô tiêu chuẩn) không chênh lệch lớn so với lác vòi dẹt, và cuối cùng là tràm (1,4/ô tiêu chuẩn). Hình 4. So sánh sự TSSD và TS hạt / ô tiêu chuẩn 3.2. Bàn luận Qua nghiên cứu, chúng tôi nhận thấy 3 loài thực vật ngập nước trên đều có 2 hình thức sinh sản: vô tính và hữu tính. Tuy nhiên, trong sinh sản hữu tính, mỗi loài có một cơ chế thích nghi sinh sản riêng. Đối với loài thích nghi thụ phấn nhờ gió như lác vòi dẹp, hoa thường tập trung thành cụm, hoa nhỏ, không có màu sắc, chỉ nhị dài và thò ra ngoài, kích thước hạt phấn nhỏ (27,5µm), hoa nở rộ vào mùa khô và độ hữu thụ hạt phấn vào mùa này cũng cao. Mặc dù mỗi quả chỉ có một hạt, nhưng số lượng hoa lớn nên số hạt của cây cũng lớn. Số lượng trung bình của cây con tái sinh trong ô tiêu chuẩn đạt 0,6 ± 0,22 cây, chỉ sau tràm. Đối với những loài thụ phấn nhờ côn trùng, thường có hoa lớn, màu sắc sặc sỡ như lục bình, hoặc có đĩa mật và hương thơm như tràm. Kích thước hạt phấn lớn: 46,43µm ở lục bình hoặc 41,5µm ở tràm. Riêng ở lục bình, mặc dù số lượng noãn khá lớn, nhưng không có hạt. Loài này sinh sản chủ yếu bằng hình thức sinh sản vô tính. Kết quả quan sát của chúng tôi phù hợp với nghiên cứu của Gopal (1987). Ông cho rằng sự sinh sản hữu tính của E. crassipes hiếm khi thấy và rất ít khi tìm thấy hạt giống hay cây con nảy mầm từ hạt [5]. Vì vậy, chúng tôi cho rằng đây cũng là một chiến lược sinh sản của loài này. Chúng có khả năng phát triền nhanh thành một quần thể xâm lấn các loài khác bằng phương thức sinh sản vô tính. Còn ở tràm, số lượng hạt tuy nhiều (197,73 ± 5,66 hạt), nhưng số cây con tái sinh lại ít, chỉ có 0,7 ± 0,26 cây trong 1 ô chuẩn. Điều đó cho thấy sự tái sinh bằng hạt trong quần thể cây ngập nước bị hạn chế do điều kiện môi trường bất lợi cho việc nảy mầm của hạt. Để khắc phục những hạn chế này nhằm duy trì sự tồn tại của loài, trong cơ chế thích nghi sinh sản những loài thực vật ngập nước dường như tuân theo quy luật “bù trừ”. Những loài có TS hạt cao như tràm, thì TSSD thấp. Còn ở lác vòi dẹp, TS hạt thấp, trong khi đó TSSD cao hơn. DƯƠNG THỊ MINH HOÀNG – LÊ THỊ TRỄ 48 Tuy nhiên, hình thức tái sinh chủ yếu ở các loài thực vật ngập nước là TSSD. 4. KẾT LUẬN Hình thái hạt phấn của mỗi loài chỉ có một dạng. HP lác vòi dẹp dạng 3 mấu ngắn, xẻ 3 rãnh bên; HP lục bình dạng elip có 1 rãnh bên; HP tràm dạng tam giác đều 3 mấu ngắn, không rãnh. Đường kính trung bình hạt phấn lác vòi dẹp: 27,5 ± 0,33µm; lục bình: 46,43 ± 0,49µm và tràm: 41,5 ± 0,63µm. Độ hữu thụ hạt phấn ở các loài này vào mùa hoa nở rộ rất thấp (< 50%): lác vòi dẹp (15,11%); lục bình (32,23%) và tràm (%). Ở 3 loài này luôn tồn tại cả 2 hình thức sinh sản hữu tính và sinh sản sinh dưỡng. Tuy nhiên, hiệu quả sinh sản hữu tính không cao. Sinh sản sinh dưỡng luôn chiếm ưu thế. TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Ahmad K., Shaheen N., Ahmad M. & Khan M. A. (2010). Pollen fertility estimation of some sub-tropical flora of Pakistan. African Journal of Biotechnology, Vol. 9(49), pp. 8313-8317. [2] Simpson M. G. (2006). Chapter 2: Palynonogy. Plant systematics, Printed in Canada, pp. 453-464. [3] Singh M., Singh O. P. & Singh M. P. (2011). Life form analysis and phenology of ecotone flora of Gujar lake. Plant Archives, Vol. 11, No. 1, pp. 393-402. [4] Rigamoto R. R., Tyagi A. P. (2002). Pollen Fertility Status in Coastal Plant Species of Rotuma Island. The South Pacific Journal of Natural Science. Vol. 20, The University of the South Pacific, pp. 30-33. [5] European and Mediterranean plant protection organization, Report of a Pest Risk Analysis, 08-14408, WPPR point 8.3. Title: REPRODUCTIVE STRATEGIES OF SOME SPECIES WETLAND PLANTS Abstract: Our research results show that the pollen of each species has only one morphological form: Cyperus platystylis: tricolporate (equatorial view), diameter: 27,5 ± 0,33µm; Eichhornia crassipes: monocolpate (equatorial view), diameter: (46,43 ± 0,49µm); Melaleuca cajuputi: triporate (polar view), diameter: 41,5 ± 0,63µm. The percentage of fertile pollen of these species is very low (<50%) in peak flowering. The wetland plants have always two types of reproduction: asexual (vegetative) and sexual reproduction. However, the efficiency of sexual reproduction isn’t high. The vegetative reproduction is always dominant. DƯƠNG THỊ MINH HOÀNG Học viên Cao học, Trường Đại học Sư phạm – Đai học Huế. TS. LÊ THỊ TRỄ Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm – Đai học Huế.