Sự phát triển noãn sào trong mùa sinh sản của cá chẽm mõm nhọn – Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828) - Lê Hoàng Thị Mỹ Dung

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 27 THOÂNG BAÙO KHOA HOÏC SỰ PHÁT TRIỂN NOÃN SÀO TRONG MÙA SINH SẢN CỦA CÁ CHẼM MÕM NHỌN – Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828) DEVELOPMENTAL STAGES OF OVARIES DURING SPAWNING SEASON OF WAIGIEU SEAPERCH – Psammoperca waigiensis (Cuvier 1828) Lê Hoàng Thị Mỹ Dung1, Phạm Quốc Hùng2 Ngày nhận bài: 19/3/2015; Ngày phản biện thông qua: 15/6/2015; Ngày duyệt đăng: 15/12/2015 TÓM TẮT Sự thay đổi tổ chức học noãn sào và noãn bào trong chu kỳ sinh sản cá chẽm mõm nhọn được tiến hành trên đàn cá cái 3+ tuổi, được nuôi trong ao đất tại Khánh Hòa. Noãn sào được thu thập hằng tháng, cố định trong dung Bouin và được dùng làm tiêu bản tổ chức học để quan sát các giai đoạn phát triển noãn sàotrong chu kỳ 12 tháng. Nghiên cứu cho thấy noãn bào trải các thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất, tích lũy noãn hoàng, thành thục và được chia thành 6 pha. Sự phát triển noãn sào được chia thành 6 giai đoạn dựa vào sự xuất hiện của các noãn bào ở các pha phát triển. Trong noãn sào xuất hiện nhiều noãn bào ở các pha khác nhau chứng tỏ đây loài có noãn sào kiểu không đồng bộ và đẻ nhiều lần trong năm. Sự xuất hiện noãn sào ở giai đoạn tích lũy noãn hoàng, thành thục, và tham gia đẻ trứng cho thấy mùa sinh sản của loài cá này kéo dài từ tháng 3 đến 10 trong điều kiện nuôi nhốt. Từ khóa: mùa sinh sản, noãn sào, noãn bào, cá chẽm mõm nhọn, Psammoperca waigiensis ABSTRACT Studies on the development of oocytes and ovaries and the seasonal change of gonadal histology were carried out on 3+ aged Waigieu seaperch captured in sand pond in Khanh Hoa province. Ovaries were monthly collected, fi xed in Bouin solution, and then analyzed by histological method for investigation of ovarian development. The development of oocytes including primary growth, vitellogenesis and maturation was divided into 6 phases. Based on the dynamics of oocytes, the development of ovary was defi ned 6 stages. The distribution of variant oocytes in different ovarian stages show that Waigieu seaperch have asynchronous ovaries and are a multiple spawner. Ovaries at vitellogenic, matured, spawning stages were found from March to October suggest this time is Waigieu seaperch’s reproductive season in captured condition. Keywords: Spawning season, ovary, oocyte, Waigieu seaperch, Psammoperca waigiensis 1 ThS. Lê Hoàng Thị Mỹ Dung, 2 TS. Phạm Quốc Hùng: Viện Nuôi trồng thủy sản – Trường Đại học Nha Trang I. ĐẶT VẤN ĐỀ Dựa vào sự biến đổi tổ chức học, tuyến sinh dục cái ở cá xương được chia thành 3 kiểu bao gồm kiểu đồng bộ (synchronous), kiểu đồng bộ theo nhóm (group- synchronous) và kiểu không đồng bộ (asynchronous) [8, 11]. Noãn sào thuộc kiểu không đồng bộ bao gồm noãn bào ở nhiều giai đoạn phát triển khác nhau trong cùng thời điểm [8] và thường bắt gặp ở các loài cá nhiệt đới [2]. Cả nghiên cứu sinh học sinh sản lẫn hoạt động sản xuất giống nhân tạo cá xương đều đòi hỏi sự Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 28 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG hiểu biết về quá trình phát triển của tuyến sinh dục trên từng cá thể [12], đặc biệt là cá thể cái do sự phức tạp trong tổ chức học cũng như khó khăn trong việc kích thích sinh sản [1, 10]. Có rất nhiều tác giả đưa ra các bậc thang phát triển noãn sào cho các loài cá có tập tính sinh sản khác nhau phụ thuộc vào kiểu noãn sào của chúng [5, 12]. Nhìn chung, các bậc thang đều được xây dựng dựa trên sự thay đổi về hình thái bên ngoài và đặc biệt là tổ chức bên trong liên quan đến sự xuất hiện và phát triển của noãn bào. Sự phát triển noãn sào trải qua các giai đoạn bao gồm giai đoạn chưa thành thục, phát triển, thành thục, tham gia sinh sản, và sau khi tham gia sinh sản [6, 7]. Hiểu biết về những thay đổi trong sự phát triển của noãn bào, sự thay đổi trong tổ chức học của noãn sào có ý nghĩa quan trọng trong dự báo trạng thái thành thục của cá cái, phục vụ cho hoạt động quản lý đàn cá bố mẹ. Cá chẽm mõm nhọn (Psammoperca waigiensis), giống như một số loài cá biển khác đang được nuôi phổ biến ở nước ta như cá mú (Epinephelus spp), cá giò (Rachycentron canadum), cá hồng (Lutjanus erythropterus), cá đù mỹ (Scyaenops ocellatus) và cá chẽm (Lates calcarifer), là loài cá biển nhiệt đới, đẻ nhiều lần trong năm. Ở nước ta, các nghiên cứu về tổ chức học noãn sào cá xương ở các giai đoạn phát triển khác nhau chưa có sự thống nhất trong việc sử dụng bậc thang phát triển và chưa được chú trọng đúng mức. Nghiên cứu này nhằm mô tả sự thay đổi về mặt tổ chức học của noãn sào trong chu kỳ sinh sản, đặc điểm phát triển của noãn bào và noãn sào của cá chẽm mõm nhọn. Các kết quả này sẽ bổ sung và làm phong phú dữ liệu về tổ chức học tuyến sinh dục trên các loài cá nhiệt đới có noãn sào kiểu không đồng bộ. Mặt khác, kết quả nghiên cứu cũng góp phần vào việc nâng cao hiệu quả quản lý đàn cá bố mẹ, kích thích sinh sản cá chẽm mõm nhọn trong điều kiện nhân tạo thông qua việc nắm rõ qui luật phát triển tuyến sinh dục của loài cá này. II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 1. Đàn cá thí nghiệm Đàn cá bố mẹ tuổi 3+, có chiều dài toàn thân dao động 20-34 cm và khối lượng 70-580 g/con, được nuôi trong giai, đặt trong ao đất, tại khu vực Đồng Bò, Nha Trang từ tháng 1 – 12 năm 2008. Nhiệt độ nước trong ao nuôi dao động 28-32 oC; độ mặn: 26-34‰; pH: 7,8-8,6 và oxy hòa tan (DO): 3,5-4,6 mg/l. Mật độ nuôi trung bình 3 kg/m 3 (20 con/m 3) với tỷ lệ đực cái ước tính 1:1. Cá bố mẹ được cho ăn “cá tạp” (cá nục hoặc cá cơm) hàng ngày với khẩu phần bằng 3-5% khối lượng thân. Hàng tháng, khoảng 10 cá cái được bắt ngẫu nhiên để thu mẫu noãn sào và mẫu được cố định trong dung dịch Bouin dùng cho phân tích tổ chức học. 2. Phương pháp phân tích mẫu Tiêu bản tổ chức học của noãn sào cá Chẽm mõm nhọn được làm theo qui trình của phòng thí nghiệm Bệnh học thủy sản, khoa Nuôi trồng Thủy Sản, trường ĐH Nha Trang được trình bày trong Phạm Quốc Hùng và Lê Hoàng Thị Mỹ Dung [1]. Tiêu bản tổ chức học của noãn sào được quan sát trên kính hiển vi Zeiss Axioskop 2-Plus light (Zeiss Inc., Vienna, Austria) và chụp hình bằng máy Nikon Camera Head DS-5M và Nikon Camera Control Unit DS-L1. Trong nghiên cứu này, chúng tôi sử dụng bậc thang phát triển tuyến sinh dục ở Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 29 cá xương Nikolskii [9] và Sakun và Butskaya [4] để xác định sự phát triển noãn sào cá chẽm mõm nhọn. III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 1. Sự thay đổi tổ chức học noãn sào trong chu kỳ sinh sản Noãn sào cá Chẽm mõm nhọn có sự biến đổi phức tạp về mặt tổ chức học qua các tháng trong năm. Trong nghiên cứu này, chúng tôi thu thập được noãn sào ở giai đoạn II (giai đoạn phát triển) vào tháng 1 và tháng 2. Noãn sào ở giai đoạn tích lũy noãn hoàng bắt đầu xuất hiện vào tháng 3. Noãn sào ở giai đoạn III, IV, V, VI- giai đoạn phát triển, thành thục, sinh sản được tìm thấy trong các tháng 4 – 9 chứng tỏ đây là mùa vụ sinh sản chính của cá Chẽm mõm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt. Một số mẫu noãn sào giai đoạn VI vẫn được tìm thấy vào tháng 10 chứng tỏ hoạt động đẻ trứng vẫn diễn ra trong thời gian này. Sau khi mùa sinh sản kết thúc, noãn sào quay lại giai đoạn II vào tháng 11 và 12, cá trải qua giai đoạn nghỉ đông, tích lũy dinh dưỡng chuẩn bị cho mùa sinh sản năm sau. Trong điều kiện tự nhiên tại Khánh Hoà (12o52’35’’ Bắc – 11o41’53’’Nam), cá Chẽm mõm nhọn đẻ rải rác từ tháng 3 đến tháng 8 [3]. Điều này có thể được lý giải bởi trong điều kiện nuôi nhốt, nhiệt độ cao hơn ngoài tự nhiên, thức ăn được cung cấp đầy đủ, yếu tố đực cái đảm bảo nên thời gian đẻ kéo dài hơn so với ngoài tự nhiên. Tuy nhiên, cần theo dõi thêm với chu kỳ nhiều năm để có kết luận chính xác. 2. Sự phát triển của noãn bào Các giai đoạn phát triển của buồng trứng cá xương được phân chia dựa trên đặc điểm hình thái bên ngoài và đặc biệt là tổ chức học bên trong buồng trứng. Tổ chức học buồng trứng gồm nhiều thành phần cấu tạo khác nhau với noãn bào là thành phần chủ yếu và chiếm tỷ lệ cao nhất. Sự phát triển của noãn bào là một căn cứ quan trọng để xác định sự phát triển của buồng trứng (noãn sào). Do đó, chúng tôi đề cập đến quá trình phát triển của noãn bào trong buồng trứng cá Chẽm mõm nhọn dựa theo bậc thang của Sakun và Butskaya [4] trước khi trình bày sự phát triển của buồng trứng. Pha 1: Pha nhân - chất nhiễm sắc (Chromatin-nucleus) Noãn bào ở pha nhân – chất nhiễm sắc có tính ưa kiềm mạnh với nhân và nguyên sinh chất đều bắt màu tím của Hematocine. Nhân to, nằm giữa tế bào, màng nhân bắt màu đậm hơn (Hình 1A). Xung quanh tế bào được bao bởi một màng mỏng. Đây là các noãn nguyên bào được tạo ra từ các tế bào sinh dục nguyên thủy qua các lần nguyên phân tạo nên nguồn dự trữ để bổ sung nguồn tế bào sinh dục sau khi cá đẻ. Noãn nguyên bào trải qua những biến đổi đặc trưng tăng lên về kích thước và phát triển thành noãn bào. Kích thước noãn bào dao động từ 12,5 – 55 µm. Pha 2: Pha tiền ngoại vi nhân (Pre - perinucleus) Noãn bào ở pha ngoại vi nhân hình góc cạnh, tế bào chất ưa kiềm bắt màu thuốc nhuộm Hematoxyline bao quanh nhân, nhân bắt màu nhạt hơn và nằm giữa tế bào. Trong nhân xuất hiện các hạch nhân bắt màu đậm, sắp xếp không theo trật tự. Sự sinh trưởng của tế bào chất làm gia tăng kích thước noãn bào. Thời kỳ này được gọi là thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất hay sinh trưởng lần thứ nhất (the fi rst growth) (Hình 1B) với kích thước noãn bào từ 22,5 – 90 µm. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 30 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Pha 3: Pha ngoại vi nhân (Perinucleus) Noãn bào pha ngoại vi nhân có hình tròn hoặc hình góc cạnh, xuất hiện nang trứng bao xung quanh tế bào. Tế bào chất tiếp tục gia tăng làm cho noãn bào phát triển nhanh về kích thước. Nếu ở pha 2 (pha tiền ngoại vi nhân), các hạch nhân bắt đầu xuất hiện và sắp xếp không theo trật tự thì ở pha 3, các hạch nhân tăng về số lượng, di chuyển ra và phân bố phía ngoại vi nhân (quanh màng nhân) (hình 1C). Kích thước hạch nhân từ 5 – 7,5 µm(n=5). Cuối pha này, noãn bào kết thúc quá trình sinh trưởng nguyên sinh chất và đạt kích thước tới hạn trong thời kỳ sinh trưởng thứ nhất. Đường kính noãn bào đo được từ 80 – 150 µm. Pha 4: Pha không bào hóa (Corticalization) Bên ngoài tế bào, độ dày của nang trứng tăng lên (nang trứng dày khoảng 3,75 – 7,5 µm, (n = 10)), xuất hiện màng phóng xạ. Nguyên sinh chất bắt màu tím không còn là khối đồng nhất do sự xuất hiện các không bào như các hình tròn rỗng với các kích thước khác nhau Hình 1. Các pha phát triển của noãn bào A, Pha nhân – chất nhiễm sắc; B, Pha tiền ngoại vi nhân với một số hạch nhân (†) xuất hiện xung quanh màng nhân; C, Pha ngoại vi nhân với số lượng hạch nhân (†) xuất hiện xung quanh màng nhân tăng lên; D, Pha không bào hóa với các hạt không bào (–) và lipid (>) xuất hiện trong tế bào chất; E, Pha thể noãn hoàng thứ nhất với các hạt noãn hoàng (4) có kích thước nhỏ xuất hiện xung quanh màng tế bào; F, Pha thể noãn hoàng thứ hai với ½ thể tích tế bào chất được lấp đầy bởi các hạt noãn hoàng (4); G, Pha thể noãn hoàng thứ ba, noãn bào được lấp đầy bởi các hạt noãn hoàng; H, Pha thành thục với nhân (N) bắt đầu di chuyển về cực động vật; I, Màng nhân tiêu biến (N); K, Màng follicule (Fc) bắt đầu tách ra khỏi trứng. Thước tỷ lệ 10 µm (hình A-C) và 50 µm (Hình D-K) Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 31 (5 – 37,5 µm, (n = 18)). Các không bào bắt đầu xuất hiện gần màng nhân và số lượng tiếp tục tăng lên, không bào phân bố khắp nguyên sinh chất. Nhân hình tròn, bắt màu hồng nhạt, nằm giữa tế bào, màng nhân không còn phân biệt rõ như ở pha 1, hạch nhân tiêu biến (hình 1D). Noãn bào có kích thước 140 – 425 µm. . Pha 5: Pha thể noãn hoàng (Yolk granule) Pha thể noãn hoàng gồm các noãn bào ở pha thể noãn hoàng thứ nhất (primary yolk – Hình 1E), thứ hai (secondary yolk – Hình 1F), thứ ba (tertiary yolk – Hình 1G). Ở pha thể noãn hoàng thứ nhất, các hạt noãn hoàng bắt đầu xuất hiện và phân bố quanh màng của tế bào, kích thước các hạt noãn hoãng rất nhỏ. Pha thể noãn hoàng thứ hai, noãn hoàng tiếp tục được tổng hợp và tích lũy, chiếm khoảng ½ thể tích nguyên sinh chất, các không bào bị dồn về phía nhân. Pha thể noãn hoàng thứ ba, nguyên sinh chất được lấp đầy bởi các hạt noãn hoàng. Kích thước của các hạt noãn hoàng tăng lên, chúng dính lại với nhau thành từng đám. Cuối pha hạt noãn hoàng, các hạt noãn hoàng và các hạt lipid hòa với nhau, tạo thành một khối đồng nhất và kích thước noãn bào khoảng 380 – 425 µm. Nang trứng dày lên rõ rệt 10 – 15 µm (n = 12) với vành phóng xạ của màng follicle xuất hiện rõ ràng.. Pha 6: Pha thành thục Ở pha thành thục, quá trình tích lũy noãn hoàng kết thúc, noãn bào đạt kích thước tối đa 400 – 480 µm. Nhân co lại và bắt đầu di chuyển về cực động vật làm tế bào phân cực (hình 1H). Màng nhân tiêu biến, nhân chỉ còn lại một khối chất nhỏ, bắt màu tím nhạt (hình 1I). Nang trứng bắt đầu tách ra khỏi noãn bào, đó là công đoạn chuyển tiếp quá trình trứng rụng (Fc, hình 1K). Hiện tượng nang trứng mỏng dần được giả thuyết bởi quá trình tăng kích thước mạnh mẽ của khối tế bào chất, trong khi đó màng tế bào vẫn giữ nguyên độ dày [6]. 3. Các giai đoạn phát triển của noãn sào 3.1. Giai đoạn I (Giai đoạn còn non) Về hình thái: Noãn sào là hai dải mỏng, trong suốt, có khi màu hồng nhạt, mắt thường không phân biệt được tế bào sinh dục. Noãn sào giai đoạn này chỉ gặp ở những cá thể thành thục lần đầu. Về tổ chức học: Noãn sào ở giai đoạn này bao gồm các noãn nguyên bào và những noãn bào thuộc thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất (noãn bào ở pha 1). Hình 2. Hình thái bên ngoài noãn sào (A) và tiêu bản tổ chức học các giai đoạn phát triển của noãn sào B, noãn sào giai đoạn II với các noãn bào ở pha 2- pha tiền ngoại vi nhân (1) và các noãn bào pha 3- pha ngoại vi nhân (2); C, Noãn sào giai đoạn III với các noãn bào pha 3 (2), pha 4- pha không bào hóa (3), pha 5- pha thể noãn hoàng (4); D, Noãn sào giai đoạn IV với các noãn bào có nhân bắt đầu di chuyển về cực động vật (5) và noãn bào có màng nhân tiêu biến (6); E, Noãn sào giai đoạn V với các noãn bào có nang trứng (màng follicle) tách ra khỏi trứng (7); F, Noãn sào giai đoạn VI với các noãn bào thành thục nhưng không được đẻ ra ngoài được tái hấp thu (8).Thước tỷ lệ hình B – F là 50 µm. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 32 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG 3.2. Giai đoạn II (Giai đoạn phát triển) Về hình thái: Noãn sào màu trắng đục với một mạch máu lớn có những nhánh nhỏ phân bố dọc theo hai nhánh của buồng trứng. Bên ngoài noãn sào thường có nhiều mô mỡ bám xung quanh. Quan sát noãn sào có thể thấy các hạt trứng có màu trắng đục. Về tổ chức học: Noãn bào ở pha 2 (pha tiền ngoại vi nhân) và pha 3 (pha ngoại vi nhân) thuộc thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất chiếm tỷ lệ cao trong noãn sào ở giai đoạn II (hình 2B). Nang trứng (màng follicle) hình thành và bao xung quanh noãn bào. Trong buồng trứng cũng xuất hiện những noãn bào đã kết thúc sinh trưởng nguyên sinh chất (cuối pha 3), kích thước của chúng đã lớn đến mức có thể quan sát bằng mắt thường hoặc dưới kính lúp. Ngoài ra, buồng trứng còn có noãn nguyên bào và những noãn nguyên bào đang ở những pha đầu tiên của thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất, chúng là nguồn dự trữ. 3.3. Giai đoạn III (Giai đoạn tích lũy noãn hoàng) Về hình thái: Buồng trứng cũng như các hạt trứng có sự tăng mạnh về kích thước và khối lượng. Hạt trứng có màu trắng đục và dính với nhau. Buồng trứng căng phồng, mạch máu phát triển dày, bao quanh buồng trứng. Giai đoạn này là giai đoạn kéo dài nhất trong quá trình phát triển của tuyến sinh dục. Về tổ chức học: Noãn bào ở pha không bào hóa, chuẩn bị bước vào thời kỳ tích lũy chất noãn hoàng xuất hiện trong noãn sào. Quá trình tích lũy noãn hoàng được đánh dấu bởi sự xuất hiện của các hạt noãn hoàng trong nguyên sinh chất của noãn bào. Noãn sào ở giai đoạn này chứa nhiều noãn bào ở các pha khác nhau từ pha tiền ngoại vi nhân đến pha thể noãn hoàng thứ 3 (hoàn tất quá trình tích lũy noãn hoàng) (hình 2C). 3.4. Giai đoạn IV (Giai đoạn thành thục) Về hình thái: Noãn sào đạt kích thước tối đa, màu vàng đậm. Sự liên kết giữa các noãn bào trong buồng trứng trở nên lỏng lẻo. Giai đoạn IV xảy ra rất ngắn. Về tổ chức học: Noãn sào xuất hiện các noãn bào ở pha 6 (pha thành thục) có nhân bắt đầu di chuyển về một cực – cực động vật, noãn hoàng bị dồn về một cực- cực thực vật. Cuối giai đoạn IV, noãn bào có sự phân cực rõ rệt, màng nhân tiêu biến. Ngoài ra, buồng trứng vẫn có các noãn bào ở pha 1, 2, 3, 4, 5 (hình 2D). 3.5. Giai đoạn V (Giai đoạn cá cái đẻ trứng) Về hình thái: Hai nhánh của noãn sào chiếm thể tích lớn trong xoang cơ thể. Noãn sào mềm và động tác vuốt nhẹ ở bụng cá có thể làm trứng chảy ra ngoài. Đây là giai đoạn cá cái tham gia vào quá trình đẻ trứng với các trứng đã thành thục và rụng sẽ được phóng ra ngoài. Về tổ chức học: Nang trứng mỏng dần do sự tăng lên của khối noãn hoàng và tách ra khỏi noãn bào làm cho trứng rụng vào xoang buồng trứng. Bên trong noãn sào vẫn có các noãn bào ở giai đoạn còn non bên cạnh noãn bào thành thục (hình 2E). 3.6. Giai đoạn VI (Giai đoạn ngay sau khi cá cái sinh sản) Về hình thái: Noãn sào mềm và nhão với mỗi nhánh của noãn sào xuất hiện một khoang rỗng, đó là phần thể tích buồng trứng của các trứng chín đã được đẻ ra. Về tổ chức học: Trong buồng trứng còn lại các nang trứng của những trứng rụng và được đẻ ra ngoài, các noãn bào ở pha 1, 2, 3. Các trứng đã thành thục nhưng không được đẻ sẽ bị thoái hóa và tái hấp thụ lại cơ thể (Hình 2F). Các loài cá sinh sản 1 lần trong năm, sau khi đẻ buồng trứng quay lại giai đoạn II, riêng loài này, sau khi đẻ, buồng trứng trở lại giai đoạn III sau khi đã tái hấp thụ hết các sản phẩm sinh dục. IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. Kết luận (i) Sự xuất hiện noãn sào ở giai đoạn tích lũy noãn hoàng (III), thành thục (IV), tham gia đẻ trứng (V), và giai đoạn sau khi cá đẻ (VI) từ tháng 3 đến tháng 10 cho thấy đây là mùa vụ sinh sản của cá chẽm mõm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 33 (ii) Noãn bào trải qua các pha phát triển khác nhau và tổ chức học của noãn sào thay đổi qua các giai đoạn phát triển trong chu kỳ sinh sản cho thấy đây là loài đẻ nhiều lần trong năm. Sự xuất hiện đồng thời các noãn bào có các pha phát triển khác nhau trong noãn sào cho thấy đây là loài có buồng trứng kiểu không đồng bộ. 2. Kiến nghị Các nghiên cứu về tổ chức học của noãn sào trên các loài cá nước ta chưa có sự thống nhất trong việc sử dụng các bậc thang để mô tả sự phát triển. Vì vậy, việc thực hiện các nghiên cứu về tổ chức học của noãn sào và sự phát triển của noãn bào trên một số loài cá biển nuôi ở nước ta là cần thiết nhằm xây dựng bậc thang phân chia các giai đoạn phát triển của noãn sào, và tuyến sinh dục cá nói chung một cách thống nhất. TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt 1. Phạm Quốc Hùng và Lê Hoàng Thị Mỹ Dung (2011), Nghiên cứu tổ chức học của tinh sào cá chẽm mõm nhọn - Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828). Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy sản, ISSN 1858 – 2252, 2, 19 – 27. 2. Phạm Quốc Hùng, Nguyễn Tường Anh và Nguyễn Đình Mão (2014), Hormon và sự điều khiển sinh sản ở cá. Nhà xuất bản Nông Nghiệp thành phố Hồ Chí Minh. 3. Nguyễn Trọng Nho và Lục Minh Diệp (2003), Nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo cá chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis Cuvier & Valenciennes, 1828., 2003. Hợp đồng nghiên cứu khoa học và phát triển công nghệ giữa Trường Đại học Thủy sản và Ban Quản ý Hợp phần SUMA, Bộ Thủy sản. Tiếng Anh 4. Sakun, O.F. và Butskaya N.A. (1968), Chu kỳ phát triển tuyến sinh dục của cá (Nguyễn Tường Anh dịch). Tài liệu lưu hành nội bộ. 5. Blazer, V. S. (2002), Histopathological assessment of gonadal tissue in wild fi shes, Fish Physiology and Biochemistry. 26(1), 85-101. 6. Maldonado-García, M., Gracia-López V., Carrillo M., Hernández-Herrera A. và Rodríguez-Jaramillo C. (2005), Stages of gonad development during the reproductive cycle of the blackfi n snook, Centropomus medius Günther, Aquaculture Research. 36(6), 554-563. 7. Muchlisin, Z. A., Musman M. và Azizah MN S. (2010), Spawning seasons of Rasbora tawarensis (Pisces: Cyprinidae) in Lake Laut Tawar, Aceh Province, Indonesia, Reproductive Biology and Endocrinology. 8(1), 1-8. 8. Murua, Hilario và Saborido-Rey Fran (2003), Female reproductive strategies of marine fi sh species of the North Atlantic, Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. 33, 23-31. 9. Nikolskii, G. V. (196 3), The ecology of fi shes : G. V. Nikolsky / translated from the Russian by L. Birkett Academic Press London, 353. 10. Schulz, Rüdiger W., Menting S., Bogerd J., França Luiz R., Vilela Daniel A.R. và Godinho Hugo P. (2005), Sertoli cell proliferation in the adult testis—evidence from two fi sh species belonging to different orders, Biology of Reproduction. 73(5), 891-898. 11. Wallace, Robin A. và Selman Kelly (1981), Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts, American Zoologist. 21(2), 325-343. 12. West, G. (1990), Methods of assessing ovarian development in fi shes: A review, Marine and Freshwater Research. 41(2), 199-222.