Sinh lý chín của hạt và quả

MỞ ĐẦU. Từ xa xưa trong quá trình sản xuất nông nghiệp người nông dân đã quan tâm đến chất lượng hạt giống vì hạt giống là cơ sở quyết định năng xuất cây trồng.    Giống cây trồng nói chung và hạt giống nói riêng, là một điều kiện không thể thiếu trong trồng trọt. Chính vì vậy mà người nông dân rất quan tâm đến chất lượng hạt giống. Ngoài việc tìm phương pháp phơi sấy và bảo quản hạt giống, các yếu tố chính ảnh hưởng đến chất lượng hạt giống như: phân bón, thời gian sinh trưởng, thời gian thu hoạch, trọng lượng hạt, tỉ lệ nảy mầm của hạt và thời gian tồn trữ sau thu hoạch. Nhưng nếu một hạt giống tốt mà không có khả năng nảy mầm để duy trì đặc điểm tốt cho thế hệ sau và tạo thành một mùa vụ bội thu thì hiệu quả kinh tế sẽ kém. Vì vậy sự nảy mầm của hạt là một tiêu chuẩn rất quan trọng để đánh giá chất lượng hiệu quả kinh tế mà cây trồng đem lại. Quá trình nảy mầm của hạt là một đơn vị sinh sản, có vai trò xây dựng và là sợi chỉ xuyên suốt sự sống của muôn loài. Sự nảy mầm của hạt còn là chìa khoá của nền nông nghiệp hiện đại. Vì thế nhận thức đầy đủ về sản xuất cân bằng lương thực và tăng dân số thế giới thì sự hiểu biết về nẩy mầm của hạt là cần thiết để có sản lượng lương thực tối đa đáp ứng cho nhu cầu của con người. Sự nảy mầm của hạt được quyết định tổng thể các yếu tố bên trong và bên ngoài nhưng trong phạm vi hạn chế của bài điều kiện em xin trình bày những yếu tố : nhiệt độ, hàm lượng nước, ánh sáng, không khí tác động đến sự nảy mầm của hạt. Qua đây em xin gửi lời cảm ơn tới PGS- TS Vũ Văn Hiển đã cung cấp nhưng kiến thức cũng như tài liệu để em hoàn thành bài điều kiện này. Mặc dù có nhiều cố gắng nhưng trong quá trình làm bài vẫn có nhiều thiếu sót em rất mong nhận được sự đóng góp ý kiến của thầy cô và các bạn . NỘI DUNG 1.Khái niệm: Có rất nhiều định nghĩa về sự nảy mầm của hạt được được đưa ra Theo các nhà sinh lý: “Sự nảy mầm của hạt được xác định là khi rễ con nhú ra khỏi vỏ hạt” Theo nhà phân tích hạt “Sự nảy mầm là sự nhú và phát triển các cấu trúc từ phôi hạt các cấu trúc này yêu cầu sản sinh ra một cây bình thường dưới một điều kiện thích hợp” Theo ASOA 1981 “Sự nảy mầm là hoạt động tiếp tục sinh trưởng của phôi khi vỏ hạt thoái hoá và cây con nhú lên”. Đây là định nghĩa tiếp tục sinh trưởng của hạt đã ngủ nghỉ sau khi hình thành và phát triển. Trong quá trình ngủ nghỉ của hạt không hoạt động trao đổi chất và năng lượng hoặc hoạt động này diễn ra rất thấp. 2.Hình thái nảy mầm. Dựa trên cơ sở sự chết của lá mầm hoặc các cơ quan dự trữ có hai loại nảy mầm xẩy ra không liên quan đến cấu trúc hạt 2.1. Nảy mầm trên mặt đất. Khi nảy mầm lá mầm được đẩy lên trên mặt đất để tiếp tục các giai đoạn sinh trưởng, phát triển tiếp theo. Rễ kéo dài để dẩy lá mầm còn bọc kín phá vỡ đất nhú lên qua mặt đất, sau đó lá mầm mới mở, chồi tiếp tục sinh trưởng và bao lá mầm tàn úa rụng đi. 2.2. Nảy mầm dưới mặt đất. Trong quá trình nảy mầm lá mầm và các cơ quan dự trữ nằm ở dưới mặt đất trong khi chồi nhô lên khỏi mặt đất. Cấu trúc trục thân kéo dài nhanh, cả bộ phận trên mặt đất và dưới mặt đất lá mầm và cơ quan dự trữ tiếp tục cung cấp dinh dưỡng cho đỉnh sinh trưởng thông qua sự nảy mầm. Bao lá mầm, vỏ tạm thời bao bọc chồi là liên kết với sự nảy mầm dưới mặt đất của nhiều loài cây trồng mầm, nó bảo vệ chồi mầm xuyên qua mặt đất và khi gặp ánh sáng nó ngừng sinh trưởng và phân huỷ để chồi mầm phá vỡ và lớn lên. 3.Các yếu tố ảnh hưởng đến sự nảy mầm của hạt 3.1. Nước. *Nước là yếu tố cơ bản của sự nảy mầm vì hạt muốn nảy mầm thì phải trải quá quá trình hút nước, quá trình này phụ thuộc vào các yếu tố: a.Thành phần các chất có trong hạt. Sự hấp thu nước là một quá trình sinh lý không phụ thuộc vào năng lượng trao đổi chất mà liên quan đến đặc điểm của tính keo có mặt trong mô hạt. Điều này đã được chứng minh bằng sự hấp thụ nước như nhau của cả hạt sống và hạt chết. Thành phần cơ bản tạo ra sự hút nước của hạt là prôtein. Prôtein là biểu hiện mang âm và dương có tính hút cao các cực của phân tử nước. Sự hút nước khác nhau do lượng chứa prôtein trong hạt so với tinh bột được chứng minh bởi hai loại hạt đậu tương và ngô. Hạt đậu tương hút nước 2 đến 5 lần trọng lượng khô Hạt ngô hút nước chỉ từ 1,5 đến 2 lần trọng lượng khô Chất khác trong hạt đóng góp vào khả năng nước là chất nhày của nhiều loại hạt, khi cellulose và pectins cố định trên thành tế bào. Tinh bột chỉ có ảnh hưởng nhỏ đến sự hút nước, ngay cả khi số lượng lớn, bởi vì nó có cấu trúc vật không mang nên chỉ hút nước ở độ pH thấp hoặc sau khi xử lý nhiệt độ cao mà điều đó không xảy ra trong tự nhiên. b. Khả năng thấm của vỏ hạt. Nước đi vào hạt bị ảnh hưởng rất lớn của vỏ hạt Cấu trúc vỏ hạt sự thấm nước tự nhiên rất lớn ở lỗ noãn nơi vỏ hạt khá mỏng. Rốn của nhiều loại hạt cũng cho phép nước đi vào dễ dàng. Hạt của nhiều loại có mô đặc biệt ngăn cản nước tự nhiên vào hạt , nước đi đến phần vỏ cứng gây ngủ cho hạt, một số nước vào hạt thông qua vỏ hạt nhưng sự biến động rất lớn giữa các loài. Tính thấm chọn lọc của vỏ hạt, có loài khá thấm nước, thấm mạnh hoặc không thấm. Sự có mặt của lipit, tanins và pectin trong vỏ hạt có đóng góp vào sự thấm nước của vỏ hạt. c. Áp lực của nước: Áp lực của môi trường được xác định là tỷ lệ với lượng nước hấp thu. Bởi cấu trúc hạt rất phức tạp khả năng hút nước phụ thuộc vào tiềm năng nước của tế bào và chịu 3 áp lực: sức ép của thành tế bào, nồng độ thẩm thấu tế bào và sức trương của tế bào. Vỏ hạt hoạt động như một màng bán thấm cho phép nước và dung dịch vào trong hạt nhưng lại ngăn cản các chất khác. Khả năng thấm các chất khác có thể là kết quả của ion hoá axit và nhóm chất cơ bản của lipit màng nguyên sinh . Như thế màng đẩy các ion cùng dấu và hút các ion trái dấu , những phân tử không ion hoá trong dung dịch không thấm qua vỏ hạt được như các phân tử ion hoá. d. Sự có mặt của nước. Các tác động của môi trường đến tỷ lệ nước thấm qua vỏ hạt là rất phức tạp. Khả năng thấm nước phụ thuộc vào tiềm năng nước của tế bào và là kết quả của ba tác động: + Cường độ của khuôn thành tế bào. Thành tế bào và cellulose trung gian gồm cả ty thể, ribôxôm, thể cầu là đặc điểm tiêu biểu của xuất hiện màng nguyên sinh . Những màng này biến đổi điện tích hút các phân tử nước và đóng góp vào tổng số tiềm năng nước của tế bào. + Nồng độ thẩm thấu cuả tế bào, nồng độ các hợp chất hoà tan lớn khả năng hút nước lớn hơn. + Sức căng bề mặt tế bào: khi nước vào trong tế bào nó tạo áp lực lên thành tế bào và được gọi là sức căng bề mặt. Không giống như áp lực thành tế bào và nồng độ các chất thấm lọc là điều kiện để hút nước vào trong tế bào, sức căng bề mặt là cản trở của thành tế bào làm trì hoãn sự hút nước. *Nước cần thiết cho các enzim hoạt động, phá vỡ vỏ hạt và vận chuyển các chất: Ngay sau khi hút nước đã tạo ra sự thay đổi và quá trình trao đổi chất đã xảy ra . Ba pha hút nước của hầu hết các hạt trong quá trình nảy mầm được minh hoạ như đồ thị. nước hấp thụ Sự hoạt động của enzim bắt đầu ở pha I và pha II của quá trình hút nứơc hạt phải trải qua nhiều quá trình cần thiết cho sự nảy mầm. Sự tăng lên của quá trình hô hấp và mất dinh dưỡng vào rễ dẫn đến giảm trọng lượng khô Cuối cùng ở pha II quan sát thấy rễ kéo dài, rễ trở thành chức năng hấp phụ trong pha này và cuối cùng có nhiệm vụ tăng khả năng hút nước. I II III Thời gian Hoạt động của enzim trong pha II của quá trình hút nước giúp phá vỡ các mô dự trữ, trợ giúp vận chuyển dinh dưỡng từ các vùng dự trữ đến lá mầm hoặc từ nội nhũ đến đỉnh sinh trưởng và khởi phá cho các phản ứng hoá học phá vỡ các sản phẩm dự trữ để tổng hợp chất mới. Trong cây một lá mầm gibberellin được giải phóng từ vảy chuyển qua lớp hạt alơron của nội nhũ phát động tổng hợp enzim thuỷ phân gồm α- amylaza, ribonucleaza...Kết quả giải phóng enzim thủy phân làm suy thoái nội nhũ và thành tế bào nội nhũ. Hình 5.3 Cơ chế suy thoái nội nhũ chua được hiểu biết đầy đủ, nhưng các nhà khoa học đưa ra 2 giải thuyết: + Khi enzim được giải phóng từ vảy chúng đến các alơron gần nhất với vảy trước khi tiếp xúc với các tế bào alơron xa hơn điều này có nghĩa là những tế bào alơron gần nhất với vảy là nơi tổng hợp những enzim thuỷ phân đầu tiên. + Một quan điểm khác cho rằng sự phóng thích cân đối của các enzim từ alơron và vảy xảy ra. Mặc dù vảy cũng có những enzim khác đơn giản cung cấp enzim mô thuỷ phân nội nhũ. Hạt nảy mầm khi này là quá trình của rất nhiều sản phẩm của một chuỗi các hoạt động thuỷ phân từ alơron đến vảy . Sự tăng hoạt tính enzim dẫn đến sự biến đổi các chất dự trữ và mức độ hoạt hoá các enzim riêng biệt phụ thuộc vào tính chát đặc trưng về thành phần hoá học của hạt. Các hạt có chất dự trữ chủ yếu là tinh bột thì enzim α- amilaza là chủ yếu và hoạt tính của nó tăng lên mạnh mẽ. Bảng1 : Sự biến đổi hoạt tính enzim α –a amilaza khi nảy mầm hạt lúa mì và hạt hướng dương. Thời gian nảy mầm (ngày) Hoạt tính của α- amilaza (%) Lúa mì Hướng dương 0 100 100 2 139 102 3 230 141 6 1850 300 8 2390 346 11 2190 416 Còn các hạt có chất dự trữ chủ yếu là Prôtêin thì hoạt tính enzim prôteaza tăng lên mạnh mẽ hơn các enzim khác. Kết quả prôtêin bị phân giải thành các axit amin, các axit amin có thể được sử dụng tổng hợp nên các prôtêin thứ cấp cấu trúc nên chất nguyên sinh của phôi hạt sinh trưởng và cây non và cũng có thể kết hợp với NH3 để tạo nên các amit, đặc biệt sự nảy mầm của hạt trong tối (asparagin, glutamin). Sự tăng hoạt tính enzim có lẽ là do quá trình tổng hợp mới các enzim alơnron hơn là quá trình hoạt hoá các enzim cũ vốn có trong hạt. *Độ ẩm Khi độ ẩm tăng cường độ hô hấp sẽ tăng lên mạnh nhất tạo điều kiện cho sự nảy mầm nhanh chóng . Giai đoạn ngủ nghỉ hạt có độ ẩm thấp và không có hoạt động trao đổi chất. Độ ẩm có nhiều loại như độ ẩm đồng ruộng là độ ẩm đất, mức tối ưu cho sự nảy mầm ở các loài, có loài nảy mầm ngay ở độ ẩm đất tại điểm héo sinh lý, có loài nảy mầm ngay cả khi độ ẩm môi trường rất cao vượt quá mức cho phép. Mặc dù vậy độ ẩm không thích hợp là không thể cho nảy mầm hoàn toàn. Hạt Ngô nảy mầm tại độ ẩm 30.5%, Hạt Lúa 26.5% , Hạt đậu tương 50%...Độ ẩm cao có thể ngăn cản hạt nảy mầm. Trong sản xuất nước và nhiệt độ là hai yếu tố quan trọng nhất mà người ta cso thẻ dùng để điều chỉnh sự nảy mầm của hạt bằng cách ngâm ủ hạt giống 3.2.Nhiệt độ Nhiệt độ là yếu tố ảnh hưởng rất lớn đến sự sinh trưởng của thực vật. Sự nảy mầm của hạt là tổ hợp của các quá trình bao gồm nhiều phản ứng và pha khác nhau một trong đó là nhiệt độ. Ảnh hưởng của nhiệt độ được biểu diễn bằng một giới hạn từ điểm tối thiểu, tối ưu, tối đa mà sự nảy mầm có thể xảy ra. Nhiệt độ tối ưu là nhiệt độ mà hạt có % nảy mầm cao nhất, trong một thời gian ngắn nhất , nhiệt độ tối ưu nảy mầm của hầu hết các loài từ 25-28 0C. Nhiệt độ tối thích này thường thấp hơn nhiệt độ tối thích cho sự sinh trưởng. Nhiệt độ tối cao cho sự nảy mầm của thực vật ôn đới là 35- 370C, còn thực vật nhiệt đới là 37- 400C . Bảng2: Giới hạn nhiệt độ cho sự nảy mầm hạt một số giống cây trồng. Loài thực vật Nhiệt độ (0C) Cực tiểu Tối thích Cực đại Ngô 8 - 10 35 45 Lúa 10 - 12 35 – 37 44 - 50 Đậu Hà Lan 1 - 2 30 35 Thuốc lá 13 - 14 28 32 – 35 Dưa Hấu 12 - 14 35 40 Nhiệt độ yêu cầu có thể thay đổi tuỳ theo các giai đoạn khác nhau của sự nảy mầm và phản ứng với nhiệt độ phụ thuộc vào loài , giống, vùng gieo trồng và thời gian thu hoạch. Quy luật chung hạt của cây ở vùng ôn đới yêu cầu nhiệt độ nảy mầm thấp hơn vùng nhiệt đới. Loài cây dại yêu cầu nhiệt độ thấp hơn loài cây trồng . Một số loài cây còn có thể nảy mầm ngay trong điều kiện đóng băng. Cỏ pigweed (chenopodium) có thể nẩy mầm trong băng và ngay cả trong nước đá Cỏ pigweed (chenopodium) Hai nhóm hạt với nhiệt độ nảy mầm tối ưu thấp và tối ưu cao . Sự nảy mầm với yêu cầu nhiệt độ cao thấp xen kẽ : Hạt của một số loài nảy mầm tối ưu khi có nhiệt độ dao động thường xuyên . Ví dụ một số loài cây thân gỗ và cỏ địa phương yêu cầu nhiệt độ xen kẽ mới nảy mầm . Ảnh hưởng của nhiệt độ xen kẽ đến sự nảy mầm hiện nay vẫn chưa rõ nguyên nhân , có một số giả thuyết cho rằng khi nhiệt độ thay đổi làm thay đổi cấu trúc của các phân tử trong hạt . Nhưng cũng có giả thuyết cho rằng khi nhiệt độ thay đổi tạo ra sự cân bằng sản phẩm trung gian của quá trình hô hấp. Điều khiển để hạt hấp phụ trong điều kiện mát và ẩm kích thích cho quá trình nảy mầm dược gọi là quá trình xử lý lạnh. Một phương pháp được nông dân sử dụng ươm cây là họ ủ các sản phẩm nhân vô tính giữa các lớp cát ẩm để giữ giống qua đông và trồng vào vụ xuân năm sau. Ngày nay phương pháp này được sử dụng để điều khiển nảy mầm phối hợp hợp giữa độ ẩm và nhiệt độ thấp, đây là phương pháp thông thường để khả năng nảy mầm trong phòng thí nghiệm. Sự tổn thương của xử lý lạnh: hạt đậu và hạt bông là những loại bị tổn thương nếu bị nhiệt độ thấp trong khi hạt khô đang hấp phụ . Có một số giải định chung là nhiệt độ thấp tạo ra một áp lực lên thành tế bào là nguyên nhân tăng liên kết tế bào trong quá trình hấp phụ. Mặc dù vậy những nghiên cứu cho biết tác hại của lạnh ngăn cản mức độ phồng của màng tế bào do lạnh làm giảm tính đàn hồi hay mất khả năng đàn hồi của lipit trong màng tế bào. Trong nhiều trường hợp việc xử lý nhiệt độ thấy (xử lý xuân hoá) thuận lợi cho sự nảy mầm, có thể phá sự ngủ nghỉ và sinh trưởng, phát triển nhanh hơn . Đây cũng là biện pháp sử dụng có kết quả trong sản xuất. Nhiệt độ xúc tiến các biển đổi sinh hoá, tăng quá trình hô hấp và kích thích sự nảy mầm. Chính vì vậy trong sản xuất người ta thường tạo điều kiện nhiệt độ thuận lợi trong quá trình ngâm ủ hạt giống. 3.3. Ánh sáng. Ánh sáng có ảnh hưởng đến toàn bộ đời sống của thực vật từ khi hạt nảy mầm sinh trưởng cho đến khi cây ra hoa kết trái rồi chết . Từ lâu ảnh hưởng của ánh sáng đến sự nảy mầm của hạt cũng đã được xác định. Phản ứng hạt hàng trăm loài đã được nghiên cứu và xác định là sự nảy mầm của chúng bị kích thích bởi quang chu kỳ (ánh sáng và tối) 1/2 loài nghiên cứu phản ứng với ánh sáng. Ánh sáng có ảnh hưởng khác nhau đến sự nảy mầm của các loại hạt . Có nhiều loại hạt nảy mầm trong đất không cần ánh sáng, nếu các hạt này bị bỏ ra ngoài ánh sáng thì sự nảy mầm bị ức chế, hoặc không nảy mầm, như hạt cà độc dược , hoặc hạt của một số loại cây trong họ hành. Cây cà độc dược cây hành Trái lại có một số hạt giống ở chỗ tối không nảy mầm được như hạt cây phi lao, thuốc lá, cà rốt và phần lớn cây thuộc họ lúa. Cây thuốc lá Cây phi lao Cơ chế điều khiển của ánh sáng đến sự nảy mầm giống như điều khiển sự ra hoa, kéo dài thân và hình thành sắc tố ở quả và lá. Cả cường độ ánh sáng và chất lượng ánh sáng đều ảnh hưởng đén sự nảy mầm. Cường độ ánh sáng Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng nhìn chung là khác nhau giữa các loài, một số loài yêu cầu cường độ ánh sáng yếu (100 lux) trong khi đó hạt rau Riếp yêu cầu cường độ rất cao từ 1080 đến 2160lux. Chất lượng ánh sáng. Ánh sáng kích thích nảy mầm tốt nhất là ánh sáng đỏ (660-700nm) độ dài bước sóng < 290 nm sẽ kìm hãm nảy mầm. Độ dài ngày. Hạt một số loài biểu hiện phản ứng với quang chu kỳ , cơ chế điều khiển hoạt động của phytocrome giống như sự ra hoa. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự mẫm cảm ánh sáng của hạt. Độ mẫm cảm của hạt với ánh sáng phụ thuộc vào loài và giống cũng như các yếu tố môi trường nước và trong quá trình nảy mầm. NHững yếu tố sau đay ảnh hưởng đến sự mẫm cảm của hạt với ánh sáng. Tuổi của hạt: Ánh sáng ảnh hưởng mạnh nhất đối vói sự nảy mầm của hạt là ngay sau khi thu hoạch và giảm dần theo tuổi của hạt. Thời kỳ hút nước: mẫn cảm với ánh sáng của hạt rau diếp tăng trong thời kỳ hút nước 10 giờ, trạng thái ổn định ở 10 giờ khác và tăng mạnh. Sự mẫm cảm tương tự cũng quan sát thấy ở hạt cỏ cay và thuốc lá. Các hạt thuốc lá bình thường yêu cầu cường độ ánh sáng cao và có thể nảy mầm dưới cường độ ánh thấp sau 4 ngày ở thời kỳ hút nước. Nhiệt độ hút nước: Các hạt lipidium có khả năng hút nước ở 200C nảy mầm 31% nhưng hút nước ở 350C nảy mầm 98 %. Xử lý lạnh: hạt thông trắng miền đông trở lên phản ứng hơn với ánh sáng khi xử lý lạnh và tăng độ mẫm cảm cảm tương ứng với thời gian xử lý lạnh. 3.4. Không khí. Không khí là hỗn hợp 20% Oxi , 0.03% C)2 và 80 % nitơ. Nhiều thí nghiệm khẳng định sự nảy mầm của hạt của hầu hết các loài đều cần Oxi. Khi CO2 cao hơn 0.03% làm chậm sự nảy mầm trong khi nitơ không ảnh hưởng. Hô hấp tăng mạnh lên trong quá trình nảy mầm, hô hấp là một quá trình oxi hoá cần thiết và phải có sự cung cấp oxi đầy đủ cho quá trình này, nếu hàm lượng oxi thấp sẽ làm chậm quá trình nảy mầm của hầu hết các loại hạt . Oxi rất cần cho quá trình hô hấp của phôi hạt, mầm non lúc nảy mầm. Tuy vậy mức độ mẫm cảm với oxi cho sự nảy mầm của các loại khác nhau. Một số hạt nảy mầm trong không khí, thậm trí vùi sâu dưới đất sẽ ức chế nảy mầm (lúa mì). Mặc dù vậy một số loại hạt có thể nảy mầm ở dưới nước trong điều kiện thiếu oxi như lúa và một số cây mọng nước. Hạt lúa có thể nảy mầm trong điều kiện hoàn toàn không có oxi nhưng mầm yếu và phát triển không bình thường. Mầm lúa sinh trưởng tốt nhất khi hàm lượng oxi trong môi trường nước đạt 0.2 % Thời kỳ nảy mầm hạt lúa Trong quá trình hô hấp của hạt sản sinh ra CO2, nếu tích luỹ lại sẽ ức chế nảy mầm. Vì vậy nếu cung cấp thiếu oxi thì hệ số hô hấp sẽ tăng lên trong quá trình nảy mầm. Chẳng hạn nếu hạt lúa mạch đặt trong nước thì RQ tăng từ 1 đến 7.5. Khi hàm lượng CO2 tăng lên 35% thì hạt sẽ bị chết. Vì vậy trong quá trình ngâm ủ hạt giống, ngoài việc xử lý nước ấm thì cần thiết phải đảo khối để cung cấp oxi và tránh tích tụ nhiều CO2 gây nên hô hấp yếm khí, giải phóng rượu gây độc hại cho hạt. Khi gieo hạt nếu gặp mưa thì cần xới, phá váng cung cấp oxi cho hạt nảy mầm. KẾT LUẬN. Sự nảy mầm của hạt là một quá trình sinh lý phức tạp chịu sự tác động của các yếu tố bên trong: giống cây trồng, thành phần , hàm lượng các chất...và các yếu tố bên ngoài : nhiệt độ, hàm lượng nước, không khí... Các yếu tố bên ngoài không tác động riêng rẽ mà chúng có sự tác động tổng hợp hài hoà lên sự nảy mầm của hạt. Tuỳ từng loại hạt khác nhau mà ảnh hưởng cuả các yếu tố ngoại cảnh là khác nhau, hay cùng một loại hạt nhưng ở các điều kiện địa lý, sinh thái khác nhau thì quá trình nảy mầm của hạt cũng khác nhau. Nhận thức được vai trò của các yếu tố ngoại cảnh lên sự nảy mầm của hạt mà con người có thể xử lý tạo điều kiện thuận lợi nhất cho hạt nảy mầm với tỷ lệ cao nhất từ đó nâng cao được chất lượng cây trồng , tăng năng suất sản lượng cây trồng tối đa, để giải quyết được các vấn đề về an toàn lương thực trên thế giới nói chung và Việt Nam nói riêng. Tài liệu tham khảo. Nguyễn Như Khanh,2006 Sinh học phát triển cơ thể thực vật, Nhà xuất bản Giáo Dục Vũ văn Liết (Chủ biên), Nguyễn Văn Hoan, 2007 Giáo trình Công Nghệ Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Trường Đại học Nông Nghiệp Hà Nội. Vũ Văn Vụ (chủ biên), Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn ,1998. Sinh lý học thực vật , Nhà xuất bản giáo dục Trang Web: www.google.com.vn www.vaas.org.vn www. tailieu.vn www. thuviensinhhoc.vn