Sinh học - Quang hợp

QUANG HỢP Mục tiêu học tập 1. Nêu được định nghĩa và các thí nghiệm chứng minh quang hợp ở cây xanh. 2. Nêu các phương pháp đo vận tốc quang hợp và các yếu tố ảnh hưởng đến quang hợp. 3. Giải thích sự chuyền điện tử trong quang hệ thống I và quang hệ thống II và sự hình thành ATP. 4. Giải thích sự cố định CO2 và các phản ứng của chu trình Calvin, sự tạo thành đường. QUANG HỢP Quang hợp là sự khử carbon dioxyd thành các hợp chất hữu cơ nhờ năng lượng mặt trời và phóng thích oxy từ nước. Ánh sáng 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6O2 Diệp lục tố · Nơi quang hợp mạnh nhất: lá 20-100 lục lạp /TB · Lục lạp có hai màng, chứa 40-60 grana Các túi dẹp trong mỗi granum là thylakoid. QUANG HỢP QUANG HỢP Quang hợp gồm 2 giai đoạn chính: · Giai đoạn “sáng” xảy ra dưới ánh sáng, tại màng thylakoid, bao gồm sự chuyển điện tử từ H2O tới NADP+ ⇨ NADPH & ATP · Giai đoạn “tối” không cần ánh sáng, xảy ra trong stroma, dùng các sản phẩm cao năng của giai đoạn sáng để khử CO2 ⇨ glucid. QUANG HỢP Thí nghiệm chứng minh QUANG HỢP 1. Úp ống nghiệm đầy nước trên cái phễu lộn ngược trên cây Rong trong chậu nước có nhiều CO2 để ngoài AS, oxy thoát ra dạng những bọt nhỏ đọng lại trong ống nghiệm. 2. Nước sôi để nguội không thấy bọt khí thoát ra. Cây không QH vì không được cung cấp CO2. 3. Lấy 1 lá to, nhúng cuống lá vào trong nước, bịt một phần lá = giấy kim khí, để lá ngoài AS mặt trời 1 ngày. Chiều ngâm lá vào nước sôi, loại sắc tố = rượu, ngâm lá vào nước iod⇨ phần nhận AS màu lam vì có tinh bột. Vận tốc quang hợp QUANG HỢP - Đo vận tốc hấp thu CO2 hoặc thải O2 /đơn vị diện tích lá / đơn vị thời gian. đặt lá hoặc cây hay mô trong 1 phòng trong suốt có thể nhận ánh sáng. Đo sự thay đổi nồng độ CO2 của dòng không khí đi qua phòng lá này. giữ ổn định: toc, vận tốc dòng khí, nồng độ hơi nước - Sự gia tăng trọng lượng khô / đơn vị thời gian (ước lượng) Điều kiện của sự quang hợp nước, CO2, ánh sáng, nhiệt độ, sắc tố: lục lạp. 1. Sắc tố · nằm trong màng thylakoid, · quan trọng nhất là diệp lục tố. C
u to: · nhân porphyrin (vòng tetrapyrrol và nguyên tử Mg ở giữa), thích nước, liên kết với protein và · chuỗi phytol dài, thích lipid, liên kết với thành phần lipid (của màng thylakoid). Điều kiện của sự quang hợp - DLT a có 2 cực đại hấp thu: lam-tím & đỏ. - DLT b có 2 cực đại hấp thu: lam & cam. - Carotenoid hấp thu: lam-lục. Điều kiện của sự quang hợp - Các nối đôi trong vòng tetrapyrrol tạo hệ thống cộng hưởng luân phiên với các nối đơn, ⇨DLT nhận & truyền năng lượng ánh sáng, - diệp lục tố a có khả năng phóng thích điện tử: sắc tố hoạt động của quang hợp - sắc tố phụ: DLT b, c, d & các carotenoid thu ánh sáng & truyền năng lượng cho DLT a ⇨ phổ hoạt động của quang hợp rộng hơn carotenoid: b- caroten & xanthophyl có cực đại hấp thu ở 480-500 nm. Điều kiện của sự quang hợp 2. Khí CO2 · nồng độ CO2 tăng lên⇨quang hợp tăng 3. Nước · cây thiếu nước ⇨ quang hợp giảm đi. 4. Nhiệt độ - chỉ bắt đầu khi có một nhiệt độ tối thiểu. - nhiệt độ tăng ⇨ quang hợp tăng tới nhiệt độ tối ưu Điều kiện của sự quang hợp 5. Ánh sáng Cng đ ánh sáng: - Quang hợp chỉ bắt đầu khi có ánh sáng tối thiểu. - cường độ AS ↑ ⇨ cường độ quang hợp ↑ - ánh sáng gắt ⇨ảnh hưởng lục lạp và làm một số enzym mất tác dụng. - Ánh sáng tối ưu cho quang hợp thay đổi tùy loại cây. Điều kiện của sự quang hợp 5. Ánh sáng Màu sc ca tia sáng: -QH mạnh nhất ở tia đỏ rồi đến cam, lam. - ít hoặc không có ở tia màu lục, vàng, chàm tím Quang hệ Trong màng thylakoid, các sắc tố quang hợp được tổ chức trong hai đơn vị QH gọi là quang hệ: PS II và PS I. Mỗi quang hệ gồm: - Mt trung tâm ph n ng chứa một phức hợp protein xuyên màng & một cặp phân tử DLT a của PS II hay PS I là P680 và P700 - Mt anten thu ánh sáng gồm vài trăm sắc tố phụ thu nhận & truyền năng lượng ánh sáng ở nhiều độ dài sóng khác nhau về trung tâm phản ứng. Quang hệ Chuỗi quang hợp Trong màng thylakoid, các PS là thành phần của chuỗi QH gồm 4 phức hợp protein: PS II, cytochrom b6-f, PS I & ATPsynthase; plastoquinon & plastocyanin là 2 thành phần linh động của chuỗi. Chuỗi quang hợp Các chất chuyên chở điện tử của chuỗi quang hợp # enzym xúc tác các phản ứng oxyd hóa khử do cấu trúc phân tử, một số chỉ chuyển điện tử (như cyt b6-f), một số chuyển đồng thời điện tử và H+ (như PQ). CHUYỂN ĐIỆN TỬ QUANG HỢP HOẠT ĐỘNG CỦA 2 QUANG HỆ Hot đng ca quang h II - Trung tâm phản ứng là P680, thu năng lượng AS ở λ = 680nm ⇨kích động phóng thích 2e-, P 680 trở thành oxyd hóa (P680+). - e* cao năng được nhận bởi Quinon ⇨ Q khử (Q–) - Từ Q–, e- được chuyển theo thế oxyd khử tới PQ ⇨ Cyt b6-f ⇨ PC P680 ⇨ Q ⇨ PQ ⇨ Cyt b6-f ⇨ PC CHUYỂN ĐIỆN TỬ QUANG HỢP HOẠT ĐỘNG CỦA 2 QUANG HỆ Hot đng ca quang h thng I - Trung tâm phản ứng là P700, thu năng lượng ánh sáng ở λ = 700 nm ⇨kích động, phóng thích 2e-, P700 trở nên oxyd hóa P700+, - e* được nhận bởi X một protein chứa Fe & S, X trở nên khử (X–). - từ X–, 2e- chuyển qua Ferredoxin rồi Ferredoxin – NADP reductase, cuối cùng làNADP+ 2e- 2e- +2H + P700 ⇨ X ⇨ Fd ⇨ FNR ⇨ NADP+ ⇨ NADPH + H + CHUYỂN ĐIỆN TỬ QUANG HỢP HOẠT ĐỘNG CỦA 2 QUANG HỆ P680 tr 2e- cho P700, H2O tr 2e- cho P680 - Phân tử H2O gắn chặt vào 1 protein chứa mangan ở xoang thylakoid kế cận P680. - Một phức chất trung gian Z, tích lũy điện tích đạt mức oxy hóa đủ cao để có thể hút e- từ H2O →e- được trả cho P680. - Mất e-, nước bị oxy hóa tạo 2H+ & 1 ngtử oxygen, ngtử oxygen này sẽ kết hợp với ngtử oxygen khác (từ sự phân cắt phân tử nước khác) để tạo O2 & khuếch tán nó ra khỏi TB. Vai trò của chuyển e- QH - Biến năng lượng AS thành năng lượng hóa học, tích trữ ở dạng chất khử là NADPH & hợp chất phosphat cao năng là ATP - Con đường chuyển e- không vòng có ở vi khuẩn QH, TV & tảo e- từ nước→quang hệ II→quang hệ I →NADP+ tạo NADPH Con đường chuyển e- vòng e- từ P700 chuyển qua X, Ferredoxin, PQ, cyt b6f, PC, quay về P700+, giúp trở lại trạng thái P700. - không tạo O2 &NADPH, tạo ATP. Vai trò: sử dụng bớt e- thừa để không xảy ra sự khử O2 hoặc H2O2 tại nhóm Fe-S tạo các gốc oxy phản ứng gây hỏng PSI. Con đường chuyển e- vòng - NDH:NAD(P)H dehydrogenase - PGR5: protein nhỏ trong màng thylakoid rất nhạy trong sự chuyển e– gần PSI - FNR: Ferredoxin- NADP reductase Con đường chuyển e- vòng Sự quang phosphoryl hóa (tạo ATP) Cùng với sự tạo chất khử NADPH, một phần năng lượng của photon được dùng tạo ATP. Đó là sự quang phosphoryl hóa ADP hay sự đi cặp“chuyển e- / phosphoryl hóa” ATPsynthase # ATPase gồm 2 thành phần: - CF1 hình cầu, thích nước, nhô ra stroma, là phần xúc tác của enzym. - CFo hình trụ, thích lipid, nằm xen trong màng, là kênh proton. “ATPase” # máy hđộng thuận nghịch: tổng hợp ATP nhờ lực dẫn proton & bơm proton ngược với khuynh độ điện hóa nhờ thủy giải ATP. Sự tổng hợp ATP Sự tổng hợp ATP - e- từ nước ⇨ NADP+, // chuyển 2H+ (nhờ PQ) từ stroma qua màng ⇨ khoang thylakoid. Sự khử NADP+ sử dụng 1 H+ của stroma ⇨ 3H+ bị lấy khỏi stroma, - 4H+ được phóng thích trong khoang thylakoid: 2 bởi sự oxyd hóa nước, 2 bởi sự chuyển vị. Nói cách khác, một phần năng lượng AS giúp chuyển e- được đổi thành một khuynh độ điện hóa proton cho phép các H+ trở về stroma. - H+ không thể khuếch tán qua màng thylakoid, mà qua kênh CFo thì CF1 được kích hoạt & xúc tác sự phosphoryl hóa ADP thành ATP. Sự cố định CO2 & khử CO2 thành đường Các phản ứng tối của quang hợp xảy ra trong stroma do enzym xúc tác: - Cố định carbon: CO2 được cố định bởi RuBP ⇨ 3-phosphoglycerat Enzym xúc tác là Rubisco (ribulose biphosphat carboxylase oxygenase) - Phosphoryl hóa & khử: sử dụng ATP & NADPH 3-phosphoglycerat ⇨ Glyceraldehyd 3- phosphat (C3-P) Sự cố định CO2 & khử CO2 thành đường - Phóng thích C3-P: · 1phân tử C3-P nhờ protein đối VC ở màng trong LL⇨ TBC để tổng hợp sucrose (chu trình phải quay 12 lần để phóng thích đủ 4 phân tử C3-P). · lục lạp giữ 5/6 phân tử C3 - P cho sự tái tạo RuBP. - Giai đoạn tái tạo RuBP: Một chuỗi PƯ dùng ATP tái sắp xếp giữa các chuỗi carbon ⇨ những hợp chất trung gian trong đó tái tạo lại phân tử RuBP khởi đầu vòng mới của chu trình. * Chu trình Calvin trả lại ADP & NADP+ cho các phản ứng sáng. Thực vật C3, C4 và CAM Hoạt tính Rubisco (ribulose biphosphat carboxylase oxygenase) thay đổi tùy [CO2] hay [O2] (tỷ lệ [CO2] / [O2]) sẵn sàng cho nó. - TV C3: Điều kiện tối ưu cho QH, Rubisco thực hiện chức năng carboxylaz tức cố định CO2 vào RuBP→3-phosphoglycerat (có 3C). TV mà chu trình Calvin dùng trực tiếp CO2 từ không khí: cây C3. Thực vật C3, C4 và CAM Khi nhiệt độ ↑ [CO2] / [O2] ¯ trong TB, O2 sinh ra trong PU sáng không ngừng gia tăng khiến Rubisco cố định O2 trên RuBP→1phân tử 3- phosphoglycerat (3C)& 1 phosphoglycolat (2C). Phosphoglycolat→CO2 & nước ở peroxysom và ty thể. Toàn bộ quá trình từ cố định O2 tới CO2 & nước được gọi là quang hô h
p. QH giảm mạnh khi trời nóng & khô. Thực vật C3, C4 và CAM -TV C4: CO2 được cố định thành hợp chất có 4C (acid oxaloacetic, acid malic) nhờ PEP carboxylase (phosphoenolpyruvat carboxylase). Hợp chất 4C sau đó khuếch tán vào TB bên cạnh và bị khử carboxyl để phóng thích CO2. CO2 này được cố định bởi Rubisco trong chu trình Calvin. Thực vật C3, C4 và CAM TV CAM: CO2 được cố định trong tối thành hợp chất có 4C (acid oxaloacetic, acid malic) nhờ PEP carboxylase. Hợp chất 4C tích trữ trong không bào cho tới sáng hôm sau sẽ bị khử carboxyl để phóng thích CO2. CO2 này được cố định bởi Rubisco trong chu trình Calvin. - Cây C4 & CAM thích ứng với các điều kiện nóng & khô.