Sinh học cơ tế và quan thế

I. Tóm tắt nội dung1.Khái niệm về quang hợp1.1. Định nghĩa: Phương trình quang hợp được viết như sau: 6 CO2 +  6 H2O ----A/s, Sắc tố ---->  C6H12O6 + 6O2 Người ta thường dựa vào phương trình quang hợp này để định nghỉa quá trình quang hợp của thực vật.Quang hợp là quá trình cây xanh hấp thụ năng lượng ánh sáng bằng hệ sắc tố của mình và sử dụng năng lượng này để tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ (CO2 và H2O). 1.2. Vai trò của quá trình quang hợp Chúng ta có thể khẳng định một cách chắc chắn rằng: Quang hợp là một quá trình mà tất cả sự sống trên trái đất này đều phụ thuộc vào nó và chứng minh điều khẳng định này bằng ba vai trò của quá trình quang hợp sau đây: a)    Quang hợp tạo ra hầu như toàn bộ các chất hữu cơ trên trái đất. Ngoài quá trình quang hợp ở cây xanh và ở một số vi sinh vật quang hợp, nói chung không có một sinh vật nào có thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một số rất ít vi sinh vật hoá tự dưỡng). Vì vậy người ta gọi thực vật và một số vi sinh vật quang hợp là các sinh vật quang tự dưỡng và luôn đứng đầu chuỗi thức ăn trong các hệ sinh thái. Động vật lấy thức ăn trực tiếp từ thực vật. Nhu cầu ăn, mặc, ở của con người được cung cấp gián tiếp (qua động vật) và trực tiếp từ thực vật. b)    Hầu hết các dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống của các sinh vật trên trái đất (năng lượng hoá học tự do - ATP ) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) do quá trình quang hợp. c)    Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển: Hàng năm quá trình quang hợp của các cây xanh trên trái đất đã hấp thụ 600 tỉ tấn khí CO2 và giải phóng 400 tỉ tấn khí O2 vào khí quyển. Nhờ đó tỉ lệ CO2 và O2 trong khí quyển luôn được giữ cân bằng (CO2: 0,03%, O2: 21%), đảm bảo cuộc sống bình thường trên trái đất. 1.3.  Bản chất hoá học và khái niệm hai pha của quang hợp:Trên cơ sở các thí nghiệm:- Chiếu sáng nhấp nháy- Ánh sáng và nồng độ CO2- Đo hệ số nhiệt Q10Đã xác định: quang hợp gồm quá trình oxy hoá H2O nhờ năng lượng ánh sáng. Đây là giai đoạn gồm các phản ứng cần ánh sáng, phụ thuộc vào ánh sáng, gọi là pha sáng của quang hợp. Pha sáng hình thành ATP, NADPH và giải phóng O2. Tiếp theo là quá trình khử CO2 nhờ ATP và NADPH do pha sáng cung cấp. Đây là giai đoạn gồm các phản ứng không cần ánh sáng, nhưng phụ thuộc vào nhiệt độ, gọi là pha tối của quang hợp. Pha tối hình thành các hợp chất hữu cơ, bắt đầu là đường glucôzơ. 2.  Bộ máy quang hợp2.1. Lá- Cơ quan quang hợpHình thái của lá liên quan đến chức năng quang hợp. -    Lá dạng bản và có đặc tính hướng sáng rõ rệt, nên chúng có khả năng vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều năng lượng ánh sáng mặt trời nhất. Cũng có những thực vật chịu được cường độ ánh sáng mạnh thì có khả năng vận động bản lá theo hướng song song với tia sáng để giảm bớt sự đốt nóng…Cấu trúc của lá liên quan đến chức năng quang hợp. -    Lá có một hoặc hai lớp mô dậu ở mặt trên và mặt dưới lá ngay sát lớp biểu bì chứa lục lạp thực hiện chức năng quang hợp-    Lá có lớp mô khuyết với khoảng gian bào lớn, nơi chứa nguyên liệu quang hợp-    Lá có hệ thống mạch dẫn dày đặc để dẫn sản phẩm quang hợp đi các cơ quan khác-    Lá có hệ thống khí khổng ở cả mặt trên và mặt dưới để trao đổi khí trong quá trình quang hợp, qua đó CO2 xâm nhập vào lá còn hơi nước thoát ra bên ngoài. Tuy diện tích khí khổng chỉ chiếm 1% diện tích lá nhưng CO2 đi qua khí khổng rất nhanh làm cho quá trình quang hợp của cây xáy ra nhanh chóng và toàn diện. Cũng nhờ có sự đống mở khí khổng mà cây có khả năng điều chỉnh sự xâm nhập của CO2 vào lá và hơi nước đi ra ngoài giúp cho lá thực hiện chức năng của mình. - Biểu bì trên và biểu bì dưới của lá gồm một lớp tế bào. Biểu bì lá thường phủ một lớp cutin và sáp có nhiệm vụ bảo vệ lá và giảm sự thoát hơi nước. 2.2.  Lục lạp - bào quan thực hiện chức năng quang hợpCấu trúc của lục lạp thích ứng với việc thực hiện hai pha của quang hợp: pha sáng thực hiện trên cấu trúc hạt, pha tối thực hiện trên thể nền. Lục lạp ở cây xanh bao gồm ba bộ phận cấu trúc nên: - Màng (membran) lục lập bao quanh lục lạp đây là một lớp màng kép gồm hai màng cơ sở tạo thành. Màng lục lạp ngoài nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên trong, còn có một chức năng rất quan trọng là kiểm tra tính thấm của các chất đi vào và đi ra khỏi lục lạp. - Hệ thống màng quang hợp hay gọi là màng thylacoit: chúng bao gồm một tập hợp màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh, màng thylacoit có cấu trúc giống như màng khác, bao gồm protein và photpholipit sắp xếp gần như màng cơ sở. Grana - Cột là hệ thống túi dẹt xếp chồng lên nhau, nên cột có cấu trúc hình tấm và được gọi là cột hình tấm(grana lamella) hay (thycaloit) .Hạt hình nấm có phức hệ ATP-syntheaza. Trong màng  thycaloit có chứa các phân tử chlorophin, carotenoit. các phân tử chlorophin trong màng ticaloit sắp xếp theo một trật tự nhất định và tập hợp thành phức hệ gồm khoảng 200 phân tử hoạt động như một “ phức hệ anten” để tập trung ánh sáng fôton vào một phân tử chlorophin đặc biệt gọi là “trung tâm phản ứng” trung tâm phản ứng liên kết với chất nhận điện tử và chất cho điện tử trong dãy chuyền điện tử của hệ quang hóa. - Cơ chất (Stroma ) là không gian còn lại trong lục lạp. Nó không chứa sắc tố nên không mang màu, đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là các protein, các enzim của quang hợp và sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Tại đây xảy rap ha tối của quá trình quang hợp. Các loại lục lạp: ở thực vật bậc cao có 2 loại lục lạp cá cấu trúc và chức năng khác nhau: - Trong thực vật C4 như mía, ngô, cao lương…tồn tại hai loại lục lạp là lục lạp tế bào thịt lá và lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch. Lục lạp của tế bào thịt lá chứa trong mô dậu và mô khuyết. Chúng có nhiệm thực hiện chu trình C4 của quang hợp. Lục lạp ở tế bào quanh bó mạch chỉ ở trong các tế bào cạnh bó mạch dẫn, chúng chứa nhiều tinh bột và thực hiện chu trình C3 của quang hợp. - Thực vật C3 gồm đa số các cây trồng như: ngô, đậu đỗ, cam…chỉ có một loại lục lạp chứ trong mô dậu và mô khuyết. Lục lạp này thực hiện chu trình C3 của quang hợp. 2.3.  Hệ sắc tố quang hợp:- Nhóm sắc tố chính - clorophin.+ Clorophin a: C55H72O5N4Mg + Clorophin b: C55H70O6N4Mg - Nhóm sắc tố phụ - Carotenoid+ Caroten: C40H56+ Xanthophin: C40H56O(1-6) - Nhóm sắc tố của thực vật bậc thấp - phycobilin:+ Phycoerythrin:     C34H47N4O8+ Phycoxyanin:    C34H42N4O9 Vai trò của các nhóm sắc tố trong quang hợp: a). Nhóm Clorophin hấp thụ ánh sáng chủ yếu ở vùng đỏ và vùng xanh tím chuyển năng lượng thu được từ các phôton ánh sáng cho quá trình quang phân ly H2O và cho các phản ứng quang hóa để hình thành ATP và NADPH b). Nhóm Carotenoit sau khi hấp thụ ánh sáng, đã truyền năng lượng thu đượcdưới dạng huỳnh quang cho Clorophin c). Nhóm Phycobilin hấp thụ ánh sáng ở vùng sóng ngắn, sóng có thể tới được nơi sinh sống của rong, rêu, tảo,…( dưới tán rừng hoặc dưới các lớp nước sâu 3.  Cơ chế quang hợp 3.1. Pha sáng Trong pha này hệ sắc tố thực vật hấp thụ năng lượng của các phôtôn ánh sáng và sử dụng năng lượng này cho các quá trình: quang hoá sơ cấp, quang phân li nước và photphorin hoá quang hoá. Có thể tóm tắt pha sáng bằng các phản ứng sau:1.    Phản ứng kích thích chlorophin: chl + h√ = chl* = chln(ch l- trạng thái bình thường, chl* - trạng thái kích thích, chln - trạng thái bền thứ cấp). Giai đoạn quang lý của quang hợp: bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng cấu trúc. Có thể tóm tắt như sau: Chl+hv    Chl* (trạng thái bị kích thích)   Chl(bền thứ cấp-biradical) 2.    Phản ứng quang phân li nước: 4 chl* + 2 H2O ↔  4chlH+ + 4e +  O2 3. Phản ứng quang hoá sơ cấp 3 (được thực hiện bằng hai hệ quang hoá PSI và PSII) và photphorin hoá quang hoá: 12H2O +18ADP + 18Pv + 12NADP => 18ATP + 12NADPH2 +6O2 - Người ta đã xác định trong quá trình quang hợp của tảo và thực vật bạc cao có sự tham gia của 2 trung tâm quang hợp. Dòng điện tử truyền từ PSII -> PSI a. PSI – Tâm quang hóa I P700(dla 700): tiếp nhận ánh sáng có bước sóng ngắn hơn 730nm và trở thành dạng oxy hoá, nó nhường điện tử cho chất nhận -->...-->Fd-->..->NADP tao thành NADPH. Điện tử mất đi từ P700được bù lại từ PSII (trong PSI có thể xảy ra vận chuyển tử vòng và không vòng, vòng: P700----->.....-----> P700. Con đường vòng ở PSI) b. PSII - Tâm quang hóa II Ở hệ sắc tố 2 có các hệ sắc tố a672, a685, diệp lục b, caroten, xantophin, phycobylin giữ vai trò trung tâm là a680 hoặc a690 số lượng tương đương với a700 khi bước sóng P700 Quá trình quang phân ly nước sẽ bù lại điện tử cho P680 c.phốt phorin hoá  quang hợp. Là quá trình tạo ATP trong quang hợp: điện tử được truyền đi trên thành ticaloit tạo nên dòng vận chuyển ion H+ qua màng ticaloit nhờ đó tạo nên sự khác biệt về pH và điện thế hoạt động, đã xúc tiến quá trình tổng hợp ATP nhờ phức hệ  ATP-synthetaza(quang phốtphorin hoá) (có 2 quá trình: phốt phorin hoá  vòng (trong điều kiện cây thiếu nước, vi khuẩn quang hợp) và không vòng: H2O+NADP+ADP+ASI+DL---> NADPH+ATP+1/2O2 ) hiệu quả phốtphorin không vòng cao hơn PPR vòng 3.2.Pha tối ATP,NADPH tạo ra ở pha sáng dùng để khử CO2 thành hydratcacbon (cố định CO2 ), tóm tắt: Liên kết  CO2 của không khí với đường 5 các bon là Ribulozo-1,5 diphotphat-> C6 -> 2 phân tử 3-phôtphogrixeric (chu thình can vin) Liên kết hyđro với axit phôtphogrixeric qua NADPH và khử axit này thành aldehyt phôtphogrixeric, các đường trio này sẽ được trùng hợp để tạo đường hexo và tái sinh ribuloz (Pha này bắt đầu ở chất nền và tiếp tục trong tế bào chất. Sự hình thành O2 và cố định CO2 thành hydratcacbon là quá trình quang tổng hợp riêng biệt : khởi đầu của sự khử CO2 thành cácbon hữu cơ được xúc tác bởi enzim ribulozo bisphosphate carboxylaza xảy ra trong chất nền lục lạp Trong quá trình cố định cacbon, 3 phân tử ATP và 2 phân tử NADPH được sử dụng để cố định 1 phân tử CO2 thành hydratcacbon Tóm tắt: 6CO2 + 12H2O =====> C6H12O6+6H2O +6O2 nCO2 + 2nH2O =====> (CHO)n+nH2O +  nO2 Ngoài ra lục lạp còn tổng hợp axit béo, khử (NO2) thành NH3 cung cấp nguồn N cho tổng hợp acid amin và nucleotit. Trong pha này ATP và NADPH hình thành từ pha sáng được sử dụng để khử CO2 tạo ra chất hữu cơ đầu tiên - đường glucôzơ. Pha tối được thực hiện bằng ba chu trình ở ba nhóm thực vật khác nhau: thực vật C3, thực vật C4 và thực vật CAM (viết tắt từ cụm từ Crassulacean Acid Metabolism - trao đổi acit ở họ Thuốc bỏng). Như vậy quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM đều có một điểm chung là giống nhau ở pha sáng, chúng chỉ khác nhau ở pha tối - tức là pha cố định CO2 và tên gọi thực vật C3, C4 là gọi theo sản phẩm cố định CO2 đầu tiên, còn thực vật CAM là gọi theo đối tượng thực vật có con đường cố định CO2 này.* Con đường cố định CO2 ở thực vật C3 * Con đường cố định CO2 ở thực vật C4 * Con đường cố định CO2 ở thực vật CAM