Sinh học - Chương 6: Thích ứng phát triển cá thể và thích ứng quần thể

7/18/15 1 Chương 6. Thích ứng phát triển cá thể và thích ứng quần thể 6.1. Các cơ chế và đặc điểm kiểm soát di truyền về biểu hiện thích ứng của cây trồng tới một số tác động bất lợi của điều kiện ngoại cảnh. 6.1.1. Tác động của nhiệt độ bất lợi a) Khái niệm: Thích ứng nhiệt độ bất thuận cao (nóng): thấp (lạnh, giá rét) ngưỡng bất thuận nhiệt độ khác nhau ở các loài thực vật. b) Các cơ chế biểu hiện thích ứng nóng ở cây: - Nhóm liên quan tới các hoạt động chức năng sinh lý – sinh hóa + Protein choáng nhiệt tăng + Độ bền phức hợp chloraphin –protit – lipit + Hàm lượng một số chất khác (lipit trung tính, ) + Độ ngậm nước ở mô non giảm, hàm lượng đường tăng, + Chế độ trao đổi nước cao, hiệu quả khí khổng → tăng độ mát của lá,... - Nhóm biểu hiện liên quan hình thái giải phẫu + Lá vươn thẳng đứng, có uốn lòng mo, ... + Độ bóng của lá (lớp sáp) và độ dày biểu bì,... + Độ rộng, sâu của bộ rễ, - Liên quan sức sinh trưởng, sinh sản chung (các thông số đánh giá) ví dụ: độ hữu dục, thụ tinh – đậu quả, c) Các cơ chế biểu hiện thích ứng nhiệt độ thấp (lạnh, giá rét) ở cây - Chủ yếu liên quan sức sinh trưởng chung: chậm sinh trưởng hơn, chậm hình thành cơ quan sinh sản, phát dục, - Độ nảy mầm hạt phấn và khả năng đậu quả ở nhiệt độ thấp - Các hoạt động sinh lý – trao đổi chất – hoạt tính các enzyme thay đổi, các cơ chế tăng độ nhớt của tế bào chất, - Mức giảm tổng hợp xitokimin ở rễ, mức giảm trao đổi ion, hấp thụ nước, - Một số biểu hiện về hình thái giải phẫu, cấu trúc lá, thân, d) Biểu hiện về các mức độ phục hồi tốt sau tác động bất thuận về nhiệt độ (sức sinh trưởng, sinh sản, ) e) Đặc điểm nghiên cứu kiểm soát di truyền + Tiếp cận chung: Chủ yếu sử dụng các mô hình định lượng. + Tiếp cận đặc thù: Sử dụng các mô hình định tính và định lượng. ( Các ví dụ: Phân tích di truyền Phân tích marker phân tử) 6.1.2. Tác động bất lợi của chế độ nước a) Khái niệm: Thích ứng chế độ nước bất thuận: hạn, úng - Hạn, úng đối với cây trồng cạn - Hạn, úng đối với cây trồng nước b) Các cơ chế biểu hiện thích ứng điều kiện hạn ở cây • Liên quan tới các biểu hiện về hoạt động chức năng sinh lý – trao đổi chất, hình thái, giải phẫu cấu trúc ở cây - Tốc độ vươn và độ ăn sâu của bộ rễ (lớn) - Số lượng và đường kính các ống dẫn nước (tăng) - Hiệu quả làm việc của hệ thống khí khổng (lỗ nhỏ nhưng mật độ cao, hiệu quả đóng mở tốt, ) Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 - Điều khiển áp suất thẩm thấu tốt, liên quan hàm lượng đường, một số axit amin, - Giảm độ nặng nước ở các vùng tăng trưởng (non), giảm nước tự do, tăng nước trạng thái ngậm bằng cách tăng nhiều chất hòa tan, - Lá uốn lòng mo (độ cong – mở), hướng vươn của lá (thẳng đứng), - Độ dầy lá, lớp sáp (bóng), bản lá nhỏ, - Độ dầy biểu bì, lớp lông phủ, - Chu kỳ sinh trưởng nhanh, (trước khi xảy ra hạn nặng), - Hàm lượng axit abxizic tăng (liên quan kích hoạt tốt các gen hoạt động hiệu quả trong điều kiện bất thuận – hạn) c) Cơ chế biểu hiện về mức độ hồi phục tốt sau tác động bất thuận của chế độ nước – các thông số đánh giá (sức sinh trưởng, sinh sản, ) - Hồi phục sau hạn - Hồi phục sau úng ngập là cơ chế cơ bản để cây sống, sinh trưởng, phát triển trong điều kiện có úng ngập. d) Đặc điểm nghiên cứu về kiểm soát di truyền - Đánh giá tốt theo các cấu phẩm trên (kiểu hình) → sử dụng các mô hình định tính và định lượng phù hợp. - Phân tích di truyền – các gen kiểm soát - Phân tích chỉ thị phân tử liên kết. 6.2. Cơ sở di truyền tính kháng bệnh của cây trồng tới tác động của các bệnh hại 6.2.1. Các khái niệm, phân loại • Cây trồng – thể gây bệnh (virus, micoplasma, vi khuẩn, nấm,) • Ký chủ - Ký sinh • Cây trồng có các phản ứng (quan hệ) đối với các thể gây bệnh: 1) Cây trồng không bị nhiễm bệnh hoàn toàn do không tương hợp về sinh lý gây bệnh giữa ký sinh – ký chủ => miễn dịch. 2) Cây trồng có các cơ chế tránh sự xâm nhiễm của thể gây bệnh bằng các biểu hiện về mặt hình thái, giải phẫu cấu trúc (lớp sáp bóng ở lá, lớp lông phủ, lớp biểu bì, vỏ dầy,) hay chu kỳ sinh trưởng của cây (nhanh) tránh được chu kỳ dịch hại => là cơ chế tránh bệnh. 3) Kháng bệnh: thể gây bệnh xâm nhiễm, cây trồng có khả năng chống đỡ tác động của bệnh hại, sự lan rộng của nó bằng nhiều cơ chế khác nhau, dẫn tới các mức độ biểu hiện nhẹ - nặng khác nhau ở quần thể cây. 4) Chịu bệnh: Cây trồng bị nhiễm bệnh, nhưng biểu hiện có thể nhẹ ở điều kiện này, song nặng ở điều kiện khác, trạng thái sinh lý khác của cây. 5) Mẫn cảm: Cây trồng bị nhiễm bệnh và biểu hiện bệnh nặng ở các điều kiện, trạng thái khác nhau. 6.2.2. Cơ sở di truyền tính kháng bệnh ở cây trồng a) Kháng thẳng (kháng đặc thù): - Cây trồng có phản ứng kháng một cách phân hoá tới một hoặc một số chủng và không kháng được các chủng khác của loại bệnh. Phản ứng kháng thể hiện khác nhau (ở giai đoạn đầu) tạo các yếu tốt ngăn cản sự lan truyền của bệnh hại ở cơ thể. - Kiểm soát di truyền: + Do 1 gen: đa số kháng là gen trội + Do gen chủ có tác động phối hợp của các gen phụ - gen biến điệu. b) Kháng ngang (kháng đồng ruộng, kháng chung) - Cây trồng có phản ứng kháng chung tới tập hợp các chủng của loại bệnh nào đó. Mức độ biểu hiện bệnh ở cây nặng – nhẹ được đánh giá bằng phép định lượng (biến động từ nặng đến nhẹ). - Kiểm soát di truyền: do nhiều yếu tố di truyền kiểm soát, chủ yếu sử dụng các mô hình định lượng. Biều hiện bệnh nặng – nhẹ có ảnh hưởng lớn của tác động các yếu tố môi trường, có khác nhau ở các bộ phận trên cây (bộ phận già nặng hơn). 7/18/15 3 c) Quan hệ giữa hai dạng kháng thẳng, ngang và ý nghĩa ứng dụng - Kháng thẳng: phản ứng ở giai đoạn đầu làm chậm sự khởi đầu và chặn sự lan rộng của quá trình gây bệnh. - Kháng ngang: các cơ chế xảy ra làm chậm quá trình phát triển lan rộng bệnh ở cơ thể. - Kháng thẳng nhanh mất khi chủng bệnh thay đổi, trong khi đó kháng ngang bền vững (dài) hơn. - Khi một loại bệnh nào đó có số chủng ít, các chủng chậm thay đổi, chọn giống cây trồng thiên về kháng thẳng (ví dụ bệnh héo do nấm Fusarium có 3 chủng,) nếu chủng bệnh nhanh biến đổi, chọn giống kháng thẳng kém hiệu quả. - Khi loại bệnh nào đó có nhiều chủng và các chủng nhanh biến đổi, chọn giống kháng ngang hiệu quả hơn. (ví dụ bệnh đốm lá Cladosporium fulvum, bệnh đạo ôn,). - Khi cây tích luỹ một số gen kháng chủ lực, sẽ tăng hiệu quả kháng chung và bền. d) Thuyết “gen - đối – gen” Do Flor đưa ra từ 1942 và phát triển tiếp theo, nhằm giải thích cơ chế kháng thẳng. Ứng với mỗi gen kiểm soát tính gây hại ở ký sinh có gen kiểm soát tính kháng ở ký chủ (gen - đối – gen) (1) Ký sinh Ký chủ a- Gây hại R- Kháng A- Không gây hại r- mẫn cảm • Sơ đồ quan hệ kháng-mẫn cảm như sau: Ký sinh Ký chủ R r A Kháng Mẫn cảm a Mẫn cảm Mẫn cảm (2) Khi gen gây hại ở ký sinh tạo độc tố Ký sinh Ký chủ A- có độc tố R- Kháng a- Không r- mẫn cảm • Sơ đồ quan hệ kháng-mẫn cảm như sau: Ký sinh Ký chủ R r A Kháng Mẫn cảm a Kháng Kháng 6.2.3. Cơ sở di truyền - sinh thái của hệ thống ký sinh - ký chủ, quy luật đồng tồn tại, đồng tiến hóa giữa ký sinh – ký chủ Ký sinh Ký chủ Môi trường + Dịch bệnh + Không bị bệnh Các cân bằng + + về kháng- nhiễm - Mô hình về mối quan hệ tam giác Quy luật đồng tồn tại, đồng tiến hoá giữa Ký sinh - Ký chủ - Trường hợp xuất hiện chủng bệnh mới: Tác động sàng lọc quần thể ký chủ thu được kiểu gen kháng mới. Với các khả năng sau: + Trường hợp xuất hiện phản ứng kháng nhanh và hiệu quả với chủng bệnh - hình thành kiểu kháng thẳng. + Trường hợp xuất hiện phản ứng kháng chậm, mang tính số lượng - hình thành kiểu kháng ngang. + Cả hai hệ thống trên đều chịu ảnh hưởng của các yếu tố tác động khác trong môi trường sống, đặc biệt là kháng ngang - Các hệ thống gen kháng bệnh được xem xét như những yếu tố đặc thù phát huy trên nền khả năng thích ứng chung, đồng thời có mối quan hệ (chịu ảnh hưởng) của các thích ứng đặc thù khác. - Trường hợp xuất hiện kiểu gen cây trồng mới (giống mới) Có 2 khả năng sau: + Bị nguồn bệnh tấn công (nhiễm nặng) vì không có hệ thống gen kháng, bị loại bỏ. + Không bị nguồn bệnh tấn công do không có chủng bệnh phù hợp hoặc có hệ thống gen kháng mạnh. Tuy nhiên, cây trồng mới chỉ tồn tại một thời gian sau đó sẽ xuất hiện chủng bệnh mới tấn công để gây bệnh. => Chủng bệnh mới xuất hiện này có thể gây hại nghiêm trọng tới các quần thể cây (các giống đã tồn tại ở đó), có thể dẫn tới những dịch bệnh nguy hiểm. Ví dụ, sự du nhập giống mới từ các nguồn khác nhau tới một địa bàn mới (chọn lọc sau thử nghiệm ngắn) có ưu thế về mặt kháng bệnh, nó cũng là nguy cơ dẫn tới xuất hiện các chủng bệnh mới gây hại cho các giống đang tồn tại. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 4 6.3. Kiểm soát tần số tái tổ hợp tạo cấu trúc đa dạng di truyền ở quần thể phân ly, ý nghĩa. 6.3.1. Kiểm soát ở cấp độ gen, nhiễm sắc thể tần số trao đổi chéo - Các gen Rec có vai trò cơ bản trong kiểm soát trao đổi chéo. - Đột biến các gen liên quan giảm phân ảnh hướng tới rf (ức chế) (kiểm soát quá trình tiếp hợp, phân tách các nhiễm sắc thể,...) - Hoạt động của các yếu tố di truyền di động làm tăng rf - Các đột biến đoạn nhiễm sắc thể đặc biệt là đảo đoạn, chuyển đoạn giảm, ức chế tần số trao đổi chéo - Các vùng khác nhau trên nhiễm sắc thể - các khối gen liên kết ở đó không hoặc rất hiếm xảy ra trao đổi chéo - Hai hệ thống gen trong genome: nhóm 1 có thể trao đổi (tự do), nhóm 2- khối liên kết (không trao đổi). 6.3.2. Ảnh hưởng của yếu tố giới tính, tuổi sinh lý và các yếu tố môi trường - Tần số trao đổi chéo khác nhau ở quá trình hình thành giao tử đực, cái: có ảnh hưởng của yếu tố giới tính (ví dụ ở ruồi, ở cá chuyển giới tính,...) - Tuổi sinh lý: hình thành giao tử ở các lứa hoa, lứa sinh sản,... có ảnh hưởng tới thay đổi tần số rf (ví dụ chùm hoa đầu ở cà chua, lứa sinh sản đầu, cuối ở ruồi có rf cao hơn,...) - Các yếu tố bất thuận ở môi trường có tác động lên cơ thể dị hợp tử (F1) làm tăng tần số trao đổi chéo. Ví dụ nhiệt độ cao, hạn, nghèo dinh dưỡng,...) - Xử lý một số yếu tố vật lý, hoá học để làm tăng tần số TĐC 6.3.3. Các yếu tố hạn chế phổ và tần số các tái tổ hợp ở quần thể phân ly và các giải pháp khắc phục. - Kiểm soát quá trình tái tổ hợp ở cấp độ gen và cấp độ nhiễm sắc thể - Ảnh hưởng của giới tính, tuổi sinh lý, các yếu tố môi trường tới tần số tái tổ hợp. - Kiểm soát sự kiến tạo các tái tổ hợp ở cấp độ giao tử, hợp tử, phát triển phôi và cây con. Các kiểm soát trên làm thay đổi mức độ đa dạng di truyền của quần thể phân ly lý thuyết, dẫn tới quần thể thực tế thu được (phục vụ cho chọn lọc) có phổ và tần số các biến dị di truyền giảm hơn so với lý thuyết, làm hạn chế hiệu quả chọn lọc các tái tổ hợp quan tâm. * Các giải pháp khắc phục nhằm làm tăng phổ và tần số các biến dị di truyền ở quần thể phân ly: - Các biện pháp nhằm tăng tần số trao đổi chéo (rf) - Các biện pháp liên quan đến chọn lọc giao tử - Các biện pháp liên quan tới chọn lọc hợp tử, cứu phôi, tăng độ nảy mầm của phôi - Các biện pháp tăng khả năng sống sót của cây con. Các giải pháp trên đặc biệt quan trọng cần áp dụng trong trường hợp lai xa.