Sinh học - Chương 3: Vật chất di truyền trong các vòng sống cá thể, cơ sở của tái tổ hợp di truyền

7/18/15 1 CHƢƠNG 3 VẬT CHẤT DI TRUYỀN TRONG CÁC VÒNG SỐNG CÁ THỂ, CƠ SỞ CỦA TÁI TỔ HỢP DI TRUYỀN 3.1. GIẢM PHÂN 3.1.1. Các dạng giảm phân ở sinh vật Phân chia giảm nhiễm xảy ra ở cơ quan sinh sản của sinh vật, là cơ sở để tạo ra các giao tử đực, cái , với số lượng NST giảm đi một nửa (đơn bội - n). 1tế bào mẹ (2n) 4 tế bào con (n) Các giao tử (n) phối hợp với nhau, tái tạo cơ thể lưỡng bội (2n) ở đời sau. Như vậy, nhờ có giảm phân, bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính. giảm phân 1. Giảm nhiễm hợp tử : (ở sinh vật nhân chuẩn bậc thấp - tảo, nấm, nguyên sinh động vật -1n) n x n  2n (hợp tử) - giảm phân  bào tử (n)  phát triển thành cơ thể đơn bội (1n). VÒNG ĐỜI CỦA DƢƠNG XỈ 2. Giảm nhiễm bào tử ( thực vật)  Diễn ra trong quá trình hình thành bào tử ở đa số thế giới thực vật.  Giảm nhiễm là một phần của quá trình hình thành giao tử.  Sản phẩm của giảm nhiễm là các bào tử, chúng trải qua một giai đoạn phát triển nữa mới hình thành nên các giao tử có khả năng thụ tinh để hình thành thế hệ lưỡng bội mới.  Trong vòng đời của cơ thể thực vật, sự phát triển các bào tử để hình thành giao tử gọi là giai đoạn giao tử thể. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 3. Giảm nhiễm giao tử (giảm nhiễm giới hạn) Dạng giảm nhiễm này đặc trưng cho thế giới động vật, một số nguyên sinh động vật và tảo nâu (Fucus). Ở đây, giảm nhiễm xảy ra trong quá trình hình thành giao tử. Kết quả của giảm nhiễm hình thành các giao tử đực, cái có khả năng thụ tinh để tái tạo thế hệ lưỡng bội mới. Key Haploid (n) Diploid (2n) Haploid gametes (n = 23) Ovum (n) Sperm Cell (n) MEIOSIS FERTILIZATION Ovary Testis Diploid zygote (2n = 46) Mitosis and development Multicellular diploid adults (2n = 46) Diploid multicellular organism Key MEIOSIS FERTILIZATION MEIOSIS FERTILIZATION MEIOSIS FERTILIZATION n n n n n n n n n n n n n 2n 2n 2n 2n 2n Zygote Gametes Haploid multicellular organism (gametophyte) Haploid multicellular organism Haploid Diploid Mitosis Mitosis Spores Gametes Mitosis Mitosis Gametes Mitosis Zygote Zygote Mitosis (a) Animals Diploid multicellular organism (sporophyte) (b) Plants and some algae (c) Most fungi and some protists 3.1.2. Diễn biến của quá trình phân chia giảm nhiễm • Gồm 2 lần phân chia: • Mỗi lần phân chia đều trải qua 4 thời kỳ: tiền kỳ, trung kỳ, hậu kỳ, mạt kỳ • Giảm nhiễm 1: + Tiền kỳ 1: phức tạp gồm 5 pha:  Giai đoạn sợi mảnh (leptoten): NST rất mảnh, dài, phân bố khắp nhân, dạng sợi kép.  Giai đoạn hợp sợi (zygoten): NST tương đồng tìm đến nhau và tiếp hợp (từ đầu mút NST  dọc theo chiều dài của nó).  Giai đoạn sợi thô (pachiten): hoàn thành tiếp hợp.  Giai đoạn sợi đôi (diploten): đẩy và co xoắn  Giai đoạn kết thúc sợi đôi (diakines): co xoắn cực đại, tuy tách ra nhưng vẫn song hành với nhau. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 3 Tiền kỳ I Cuối tiền kỳ I Các NST tương đồng bắt cặp với nhau 7/18/15 4 Trung kỳ I Mặt phẳng xích đạo Thoi tơ vô sắc • Các cặp lưỡng trị chuyển về mặt phẳng xích đạo của tế bào. • Tâm động của 2 NST tương đồng đính trên sợi tơ vô sắc. • Ở mỗi cặp, sự sắp xếp ngẫu nhiên của 1 NST có nguồn gốc từ bố, một - nguồn gốc từ mẹ hướng về hai cực đối diện của tế bào. Hậu kỳ I • Các cặp lưỡng trị tách ra và mỗi NST trong đôi tương đồng chạy về hai cực của tế bào. Mạt kỳ I Haploid Haploid • Các sợi NST tụ lại ở hai cực của tế bào và chúng thực hiện chu kỳ duỗi xoắn. • Màng nhân và tiểu hạch được tái tạo, nhân chuyển về trạng thái tĩnh kỳ. • Ở giữa tế bào hình thành vách ngăn để phân tách thành 2 tế bào con (n NST). Giảm phân I Tiền kỳ II • Không có sự nhân đôi NST. • Các NST bắt đầu co xoắn và di chuyển về mặt phẳng xích đạo. Meiosis: Metaphase II • NST co xoắn cực đại • NST tập trung ở mặt phẳng xích đạo • Tâm động đính với thoi tơ vô sắc 7/18/15 5 Hậu kỳ II • Hai sợi cromatid của NST tách nhau tại tâm đông và chuyển động về 2 cực nhờ hoạt động của tơ kéo. Mạt kỳ II Haploid Haploid Haploid Haploid • Đầu mạt kỳ, các NST tụ lại ở 2 cực tế bào và bắt đầu tháo xoắn. Màng nhân và hạch nhân được hình thành. Giảm phân I Prophase I Metaphase I Telophase I Anaphase I Giảm phân II Prophase II Metaphase II Anaphase II Telophase II Giảm phân II 3.1.3. Ý nghĩa của giảm phân, cơ sở phân ly tính trạng • Bộ NST của loài được ổn định trong sự kế thừa vật chất di truyền qua các thế hệ sinh sản hữu tính. • Tái tổ hợp di truyền (đa dạng ở quần thể phân ly). 7/18/15 6 Ý nghĩa của sự tiếp hợp đôi nhiễm sắc thể tương đồng trong giảm phân: • Sự tiếp hợp hình thành nên các cặp lưỡng trị đảm bảo cho sự phân chia đồng đều vật chất di truyền về hai cực của tế bào. • Sự tiếp hợp có liên quan đến sự trao đổi chéo giữa các gen tương ứng trên cặp nhiễm sắc thể tương đồng, tạo nên những kiểu tổ hợp gen mới. • Tiếp hợp là ngưỡng ngăn cản sự tạp giao khác loài, duy trì sự ổn định của loài (con lai trong lai xa thường bất dục). • Các gen hay đoạn nhiễm sắc thể ngoại lai nạp vào nhiễm sắc thể, thông qua giảm phân chúng có thể bị loại bỏ, không truyền cho thế hệ sau. • Sự phân tách ngẫu nhiên của các nhiễm sắc thể ở cặp lưỡng trị về hai cực của tế bào tạo nên những kiểu tổ hợp khác nhau về các nhiễm có nguồn gốc từ bố, mẹ. Từ đó tạo nên sự đa dạng về các kiểu giao tử, và đa dạng về các kiểu gen ở đời phân ly. 3.2. QÚA TRÌNH SINH SẢN HỮU TÍNH VÀ VÔ PHỐI Ở THỰC VẬT 3.2.1. Sự hình thành giao tử đực, cái ở thực vật có hoa 1. Sự hình thành giao tử đực Trong bao phấn, các tế bào mẹ hạt phấn bước vào phân chia giảm nhiễm, sau hai lần phân chia hình thành 4 tế bào con dính liền nhau gọi là tứ bào tử, mỗi tế bào con gọi là tiểu bào tử, chúng phát triển thành các hạt phấn. Bao phấn cắt ngang Biểu bì Vách trong Lớp TB giữa Tầng nuôi (Tapetum) Mô phát sinh bào tử Ô phấn Sự hình thành tiểu bào tử Qúa trình hình thành giao tử đực (các tinh tử): gồm 2 lần phân chia nguyên nhiễm. • Nguyên phân 1 (diễn ra sau giảm phân một thời gian): lần phân chia này có đặc điểm là nhân phân chia đều (mỗi tế bào con đều có n nhiễm sắc thể), song bào chất phân chia không đều. Kết quả hình thành một tế bào lớn gọi là tế bào phát triển, một tế bào nhỏ gọi là tế bào phát sinh. Tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng đảm bảo cho hạt phấn nảy mầm. • Nguyên phân 2: nhân của tế bào phát sinh tiếp tục phân chia nguyên nhiễm tạo hai nhân gọi là hai tinh tử. Như vây, hạt phấn chín gồm có 2 tinh tử và nhân của tế bào phát sinh , gọi là hạt phấn chín ba nhân. Hạt phấn trong bao phấn trước khi hình thành tế bào sinh sản và ống phấn 7/18/15 7 Sự phát triển của hạt phấn 2. Sự hình thành giao tử cái • Giao tử cái được hình thành trong noãn (ở bầu nhụy). Ở tâm có một hoặc vài nguyên bào tử, từ tế bào này phát triển thành tế bào mẹ của đại bào tử (2n). • Tế bào mẹ đại bào tử phân chia giảm nhiễm hình thành 4 tế bào con. Ngay sau đó 3 tế bào bị thoái hóa, còn một tế bào – gọi là đại bào tử, nó phát triển thành tế bào mẹ túi phôi. • Đại bào tử phân chia nguyên nhiễm 3 lần tạo thành 8 tế bào, chúng phân hóa thành cấu trúc túi phôi 8 tế bào: + Hai tế bào đi vào giữa dung hợp tạo thành tế bào nhân tâm (có 2 bộ n). + Ba tế bào dồn về phía lỗ noãn tạo thành một tế bào trứng (giao tử cái) và hai trợ bào ở hai bên + Ba tế bào dồn về phía đối diện gọi là các tế bào đối cực. Vỏ noãn Rốn hạt Sự phát triển của đại bào tử và hình thành túi phôi Noãn Tế bào mẹ đại bào tử (2n) Đại bào tử (n) Đại bào tử còn sống Các đại bào tử thoái hóa Tế bào đối cực Thể kèm Tế bào trứng Nhân tâm Hình thành túi phôi 3.2.2. Qúa trình thụ phấn và thụ tinh • Thụ phấn là quá trình hạt phấn rơi trên đầu vòi nhụy và nảy mầm cho ống phấn vươn tới túi phôi. • Sự nảy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn ở vòi nhụy phụ thuộc vào độ hữu dục của hạt phấn, tác động của các yếu tố môi trường. Ngoài ra, sự phát triển ống phấn để đưa tinh tử vào túi phôi còn chịu sự kiểm tra di truyền. • Khi phấn chín rơi trên đầu vòi nhụy, có thể nhiều hạt phấn nảy mầm, cho nhiều ống phấn. • Ở đây xảy ra sự cạnh tranh của các ống phấn. Khi một hạt phấn đưa được tinh tử vào túi phôi, thì ở đó xảy ra phản ứng ngăn cản các ống phấn khác. 7/18/15 8 Thụ phấn nhờ côn trùng Thụ phấn nhờ gió Thụ phấn nhờ con ngƣời Sự nảy mầm của hạt phấn trên đầu nhụy 7/18/15 9 ỐNG PHẤN BẮT ĐẦU PHÁT TRIỂN Ống phấn phát triển trong vòi nhụy Thụ tinh: Ở thực vật diễn ra quá trình thụ tinh kép. Một tinh tử phối hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử 2n, phát triển thành phôi. Tinh tử thứ hai kết hợp với tế bào nhân tâm, phát triển thành nội nhũ. Sự phát triển ống phấn và thụ tinh Phôi tâm Tế bào trứng Thể đối cực Giao tử Nhân tâm Giao tử Tế bào trứng Thể kèm Sự thụ tinh 7/18/15 10 3.2.3. Các dạng sinh sản vô phối, ý nghĩa của chúng 1. Sinh sản không bào tử (aposporie) Phôi phát triển từ tế bào mẹ của đại bào tử trạng thái 2n. Ở noãn, tế bào này không bước vào phân chia giảm nhiễm mà phát triển theo phân chia nguyên nhiễm, tạo thành phôi, cây thu đƣợc (2n) giống hệt cây mẹ. 2. Sinh sản mẫu sinh (parthenogenese) • Phôi phát triển từ tế bào trứng nhưng không có sự kết hợp giữa nhân của bào trứng với nhân của tinh tử. Phôi có nguồn gốc di truyền từ mẹ, có thể là đơn bội (n) hoặc tự lưỡng bội hóa(2n). • Một số dạng sinh sản mẫu sinh: + Bào trứng phát triển thành phôi mà không có sự thụ phấn, không có tác động của ống phấn và tinh tử (trinh sinh). + Có thụ phấn nhưng không có thụ tinh. Ở đây, thụ phấn có tác động kích thích để bào trứng có thể phát triển phôi. Trường hợp này gọi là thụ tinh giả. + Nhân của tinh tử phối hợp với nhân của bào trứng, hợp tử hình thành. Tuy nhiên ở lần phân chia đầu tiên của hợp tử, bộ nhiễm sắc thể của giao tử đực (bố) bị đào thải chỉ còn bộ nhiễm sắc thể của bào trứng (mẹ). Hiện tượng này gọi là đào thải nhiễm sắc thể sau hình thành hợp tử. 3. Sinh sản không giao tử (apogamie) Đó là trường hợp phôi phát triển từ các tế bào khác không phải tế bào trứng (giao tử cái) như trợ bào, các tế bào đối cực, nhân tâm. Chúng có thể hình thành phôi đơn bội hoặc lưỡng bội hóa. 4. Sinh sản phụ sinh (androgenese) • Phôi mang hệ thống di truyền của bố phát triển thành cơ thể. • Phụ sinh có thể diễn ra theo hai con đường sau: + Tinh tử đi vào bào trứng, song nhân của bào trứng bị thoái hóa (hoặc bị xử lý nhân tạo). Bộ nhiễm sắc thể của tinh tử tồn tại ở bào trứng, bào trứng mang hệ thống di truyền của bố (giao tử đực) phát triển thành phôi. + Nuối cấy tiểu bào tử ở môi trường nhân tạo để thu cây đơn bội, hay cây đơn bội tự lưỡng bội hóa – dòng đồng hợp tử. • Ở nhiều loài thực vật, khi sự thụ phấn, thụ tinh không xảy ra, các phôi không hình thành, song sự đậu quả vẫn diễn ra, dẫn tới hình thành quả không hạt. Hiện tượng này gọi là parthenocarpie. Hiện tượng này có ý nghĩa đối với các cây trồng ăn quả, nhằm thu các quả không hạt. Ý nghĩa của sinh sản vô phối + Thông qua phôi aposporie (không bào tử) ta thu được thế hệ giống hệt cây mẹ ban đầu: hệ thống di truyền không phân ly. + Những dạng sinh sản vô phối như parthenogenese, apogamie, androgenese là những công cụ trong việc tạo cây đơn bội, các cây đơn bội lưỡng bội hóa (dòng đồng hợp tử). Những cây này có nhiều ứng dụng trong di truyền và chọn giống. + Dạng sinh sản vô phối như phụ sinh (androgenese) còn có ý nghĩa trong việc nghiên cứu mối quan hệ giữa di truyền nhân và di truyền tế bào chất trong sự thể hiện của tính trạng. 7/18/15 11 3.3. PHA ĐƠN BỘI, PHA LƢỠNG BỘI TRONG VÒNG SỐNG CÁ THỂ 3.3.1. Khái niệm, ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lƣỡng bội vật chất di truyền • Vòng sống của cơ thể sinh vật tồn tại dưới hai trạng thái: đơn bội và lưỡng bội. • Ở sinh vật bậc cao, pha lưỡng bội chiếm hầu hết chu kỳ sống, pha đơn bội chiếm giai đoạn ngắn - sự hình thành bào tử và giao tử diễn ra trên cơ thể lưỡng bội. • Ở sinh vật bậc thấp, pha đơn bội chiếm phần lớn chu kỳ sống. Ý nghĩa của trạng thái đơn bội, lƣỡng bội: a) Trạng thái đơn bội: + Các gen trên bộ đơn bội tạo nên sự đa dạng di truyền ở quần thể sinh vật thông qua các đột biến gen. b) Trạng thái lưỡng bội: + Cung cấp khả năng tạo ra các biến dị tái tổ hợp, thu được sự đa dạng rất lớn về các tổ hợp gen. Tiềm năng biến dị vô tận này có ý nghĩa rất lớn trong tiến hóa sinh vật. + Nhờ tương tác giữa các gen, các gen lặn có hại có thể được các gen trội (bình thường) che khuất, không gây hại cho cơ thể. Nhiều mối tương tác gen khác nhau - cùng locus, khác locus có thể tạo nên những hiệu quả có giá trị cao về sự thể hiện tính trạng di truyền, làm tăng sức sống và khả năng thích ứng của cơ thể. 3.3.2. Tổng quát về sự kế thừa vật chất di truyền giữa các vòng sống Vòng đời của dƣơng xỉ 7/18/15 12 pollen grain hoa noãn nhụy nhị GIẢM PHÂN noãn Pha lưỡng bội Pha đơn bội THỤ TINH Đại bào tử Tế bào mẹ đại bào tử Hạt nảy mầm Mỗi hạt phát triển từ 1 noãn phôi Vỏ hạt Nội nhũ GIẢM PHÂN Rêu F M Dương xỉ F M Động vật bậc cao FM Thực vật bậc cao F M 3.4. PHA ĐƠN BỘI, LƢỠNG BỘI Ở VI KHUẨN, Ý NGHĨA TRONG PHÂN TÍCH DI TRUYỀN 3.4.1. Trạng thái đơn bội và đa dạng di truyền ở vi khuẩn • Đời sống của vi khuẩn tồn tại ở trạng thái đơn bội • Có chu kỳ sống rất nhanh và tốc độ nhân rất lớn. • Nguồn gốc của các biến dị là các đột biến gen cũng có thể tạo nên mức đa dạng di truyền nào đó đáp ứng với tác động của ngoại cảnh. • Bên cạnh sự nhân lên qua vô tính, ở vi khuẩn có xen kẽ chu kỳ sinh sản hữu tính: khi hai tế bào của hai nòi vi khuẩn tiếp hợp với nhau, thông tin di truyền từ tế bào nòi cho được chuyển sang tế bào nòi nhận. Trạng thái lưỡng bội được hình thành, giữa hai nhiễm sắc thể xảy ra sự trao đổi vật chất di truyền, tạo nên các biến dị tái tổ hợp. Sau đó tế bào phân chia, trở về trạng thái đơn bội và nhân lên theo vô tính. 3.4.2. Sự tiếp hợp ở vi khuẩn, ý nghĩa trong phân tích di truyền • Khái niệm: Tiếp hợp (conjugation) là hiện tượng tiếp xúc trực tiếp giữa hai tế bào vi khuẩn và kèm theo việc truyền vật chất di truyền từ tế bào thể cho (donor - D) sang tế bào thể nhận (recipient - R). • Hiện tượng tiếp hợp đã được J. Lederberg phát hiện năm 1946. THÍ NGHIỆM CỦA J.LEDERBERG • Sử dụng 2 chủng vi khuẩn khuyết dưỡng Chủng A: Thr+ leu+ B1+ Phe- Bio- Chủng B: Thr- leu- B1- Phe+ Bio+ • Trộn lẫn 2 chủng với nhau rồi cấy lên môi trường tối thiểu thiếu cả 5 loại chất Threonin, leusin, vitamin B1, phenylalaxin, Bioxin. • Thấy xuất hiện tái tổ hợp trên tế bào vi khuẩn lạc dạng Thr+ leu+ B1+ Phe+ Bio+ Tái tổ hợp ở vi khuẩn 7/18/15 13 Nhân tố F: • Để tiếp hợp có thể diễn ra cần có một nhân tố đặc biệt, nhân tố này có ở tế bào cho ( nhân tố F – fertility hoặc nhân tố giới tính). Nhân tố F có tác động thúc đẩy việc chuyển gen từ tế bào cho sang tế bào nhận. • Tế bào cho có mang nhân tố F gọi là tế bào F+. • Các tế bào nhận không có nhân tố F gọi là tế bào F-. • Khi tiếp hợp tế bào F+ chuyển nhân tố F sang tế bào F-, biến F- thành F+. • Việc chuyển nhân tố F giữa tế bào cho và tế bào nhận diễn ra đồn thời với việc sao chép nhân tố này, nhưng không chuyển đi các gen trên NST của tế bào cho. Tiếp hợp giữa các tế bào F+ và F- của E.coli 1 2 3 • Nhân tố F là một vòng ADN kép (plasmid): 10.000bp, sao chép đồng thời với NST của vi khuẩn. Để sao chép được nhân tố F phải đính vào 1 điểm đặc biệt trên màng tế bào vi khuẩn. • Nhân tố F có chứa các gen quy định sự hình thành các cấu trúc trên mặt tế bào có dạng sợi tóc (lông F). Các gen khác trong nhân tố F thì chuyên trách việc hình thành ống tiếp hợp nối tế bào cho và tế bào nhận. Khi ống tiếp hợp hình thành thì việc sao chép nhân tố F không phụ thuộc vào NST vi khuẩn và 1 bản sao của F chui qua ống tiếp hợp sang tế bào nhận F-  F+. CÁC NÒI Hfr • Trong một số nòi vi khuẩn, nhân tố F nằm ngay trong DNA của vi khuẩn. Và DNA của vi khuẩn có thể chuyển qua ống tiếp hợp cùng với nhân tố F sang tế bào nhận R. • Nhân tố F trên nhiễm sắc thể phân làm đôi, một đầu chui qua ống tiếp hợp và kéo theo các gen trên nhiễm sắc thể. Đầu kia được chuyển sang khi toàn bộ mạch đơn DNA của Hfr được kéo sang tế bào nhận  Trạng thái lưỡng bội. • Nếu những tế bào thể nhận R mang những alen khác với những alen được truyền sang thì sự trao đổi chéo xảy ra, có thể được phát hiện dễ dàng và dễ dàng nghiên cứu. 1 2 3 4 5 7/18/15 14 Ứng dụng hiện tƣợng tiếp hợp trong thiết lập bản đồ di truyền • Vì cầu tiếp hợp thường bị đứt gẫy trong quá trình tiếp hợp), cho nên rất ít khi F- trở thành Hfr. Trường hợp này, vi khuẩn thể nhận chứa thêm một phần NST của thể cho được gọi là hợp tử từng phần (merogygote). • F. Jacob và E. Wollman nhận thấy rằng có thể sử dụng sự đứt gẫy ngẫu nhiên của cầu tiếp hợp để làm phương tiện lập bản đồ trình tự các gen bằng cách xác định thời gian chui vào tế bào thể nhận đối với những gen khác nhau. Phƣơng pháp • Giao phối các tế bào Hfr và F- với nhau, • Cứ sau mỗi khoảng thời gian lại lấy mẫu ra cho vào máy rung để tách các tế bào đang tiếp hợp. • Như vậy, chiều dài của nhiễm sắc thể của Hfr đã chui vào F- được đo bằng khoảng thời gian kể từ thời điểm bắt đầu tiếp hợp đến thời điểm đưa vi khuẩn vào máy rung. • Bằng cách như vậy, người ta đã xác định được chiều dài của gen, khoảng cách giữa các gen và vị trí của chúng trên nhiễm sắc thể đo bằng đơn vị thời gian (phút). Vòng sống ở nấm, quá trình hữu tính và ý nghĩa trong phân tích di truyền Nấm • Nấm là những sinh vật nhân chuẩn điển hình. • Chúng có khả năng sinh sản rất nhanh và từ mỗi tế bào riêng lẻ tạo thành một khuẩn lạc trên mặt môi trường thạch trong thời gian rất ngắn (từ một đến vài ngày). • Ưu việt của nấm là trong chu trình sống của chúng có cả pha đơn bội và pha lưỡng bội, đồng thời mỗi sản phẩm của giảm phân lại có thể tách biệt ra để nghiên cứu. Vì vậy vi nấm được sử dụng thuận lợi để phân tích di truyền. Ở đây chúng ta sẽ tìm hiểu chu trình sống của nấm Neurospora crassa. • Neurospora crassa có hai giới tính là A và a do một cặp alen quy định • Các bào tử nang đơn bội mang hai giới tính khác nhau kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội Aa. Hợp tử 2n tồn tại không lâu, sau đó nguyên phân tạo thành một cấu trúc hình ống gọi là nang. • Nang giảm phân tạo ra trong nang 4 nhân đơn bội (2 nhân A và 2 nhân a). Mỗi nhân lại nguyên phân tạo ra nang có 8 tế bào đơn bội(4A và 4a), sắp xếp chính xác theo trình tự A:A;A:A;a:a,a:a gọi là các bộ bốn xếp hàng. • Khi các bào tử đơn bội thoát ra khỏi nang, nẩy mầm tạo thành khuẩn ty sinh dưỡng. Các nang lại được hình thành trong một cấu trúc gọi là quả thể. Khi các nang chín, thì các bào tử nang thoát ra ngoài qua cổ của quả thể. Vòng đời của Neurospora crassa kéo dài khoảng 10 ngày, bộ nhiễm sắc thể đơn bội của nấm có 7 nhiễm sắc thể. Chu trình sống của Neurospora crassa Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 15 Qúa trình cận hữu tính – ý nghĩa. • Cả ở nấm men và Neurospora crassa, các bào tử nang sau khi thoát khỏi nang có thể thu lại được. Nếu cho các bào tử này nảy mầm riêng rẽ, có thể nghiên cứu được kiểu hình của mỗi bào tử. • Các bào tử ở đây tương đương như các cá thể thế hệ con nhận được từ phép lai hai cơ thể lưỡng bội. Khi thực hiện phép lai 2 tính, 3 tính sẽ cho phép xây dựng bản đồ di truyền. • Do bản chất đơn bội của các bào tử nên sự phân tích di truyền ở Neurospora đơn giản. Ví dụ, khi lai giữa hai dạng bố mẹ abc và + + + (ABC) có thể xác định được khoảng cách giữa các gen a, b, c bằng cách đếm số lượng các cá thể thế hệ con đơn bội thuộc hai dạng bố mẹ và thể tái tổ hợp. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/