Sinh học - Chương 2: Di truyền tính trạng số lượng, cận phối và ưu thế lai

7/18/15 1 Chương 2. Di truyền tính trạng số lượng, cận phối và ưu thế lai 2.1. Khái niệm và những đặc điểm về nghiên cứu di truyền tính trạng số lượng 2.1.1. Khái niện tính trạng số lượng, tiếp cận thống kê a. Khái niệm tính trạng số lượng: Là tính trạng không biểu hiện phân biệt nhau một cách rõ nét, các trạng thái của nó tạo hành dãy biến dị liên tục, được xác định thông qua các phép định lượng như cân, đo, đếm... b. Tiếp cận thống kê trong nghiên cứu di truyền tính trạng số lượng Ví dụ: tính trạng được đo đếm ở nhiều cá thể tạo thành dãy số liệu xi : x1, x2, x3, ...xn - Giá trị trung bình n xi X    Độ lệch chuẩn  Phương sai σ =  Hệ số biến động 2.1.2. Tiếp cận di truyền, khái niệm về các hiệu ứng: cộng, trội, tương tác - Tính trạng số lượng là tính trạng có nhiều kiểu gen, nhiều kiểu tương tác kiểm soát độ lớn của tính trạng. - Hiệu ứng di truyền là tương tác các gen dẫn đến hiệu quả thể hiện tính trạng. a. Hiệu ứng cộng (D) Là thông số diễn tả hoạt động tương tác của các gen là độc lập nhau khi chúng cộng lại thì biểu hiện độ lớn tính trạng tăng. b. Hiệu ứng trội (hiệu ứng dị hợp tử) (H) Liên quan đến trạng thái dị hợp tử của gen, góp phần đẩy mạnh biểu hiện tính trạng (xuất hiện từ tương tác cùng locus). c. Hiệu ứng tương tác giữa các hiệu ứng (I) DxD; HxH, DxH Hiệu ứng này xuất hiện khi xảy ra mối tương tác giữa các gen khác locus hay biểu hiện kiểu hình của tính trạng số lượng liên quan tới tác động của các gen phụ thuộc vào nhau. => giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng = D +H +I 2.2. Phương sai kiểu hình, kiểu gen và hệ số di truyền 2.2.1. Các thành phần phương sai, phân tách thành phần phương sai môi trường - Phương sai kiểu hình (2P hay VP): nó đặc trưng cho khả năng biến động của tính trạng trong quần thể. - Gồm phương sai kiểu gen (2g hay Vg) và phương sai môi trường (2e hay Ve) 2P =  2 g+  2 e hay VP = Vg + Ve - Tính trạng số lương về cơ bản do hiệu ứng cộng của các gen quy định. Tuy nhiên bên cạnh hiệu ứng cộng giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng còn có hiệu ứng trội, hiệu ứng tương tác giữa các gen không cùng alen. 2G =  2 D+  2 H +  2 I Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 *Phân tách thành phần phương sai môi trường - Phân tích phương sai 2P =  2 g+  2 e - Phép lai: thí nghiệm được trồng cả bố mẹ P1, P2 và các con lai F1, F2. ở P1, P2, F1 các cá thể có kiểu gen giống nhau, do đó khi nghiên cứu tính trạng những sai khác của chúng là do môi trường: (1) 1 2 1 1 ( ) 3 P P FVe V V V   - ở F2 có các kiểu gen khác nhau, nên phương sai kiểu hình gồm di truyền và môi trường: VF2=Vg + Ve (2) Thay (1) vào (2) Ta có: 2 1 2 1 1 ( ) 3 g F P P FV V V V V    2.2.2. Đánh giá các thành phần phương sai kiểu gen - Các bố mẹ P1, P2 , các con lai F1, F2 và các lai ngược F1 x P1 => B1, F1 x P2 => B2 - Từ các kết quả đo đếm để ước lượng VP1, VP2, VF1, VF2, VB1, VB2 - Thầnh phần phương sai môi trường: 1 2 1 1 ( ) 3 e P P FV V V V   2.2.3. Hệ số di truyền: khái niệm, ước lượng, ý nghĩa a. Khái niệm: Hệ số di truyền (khả năng di truyền) diễn tả phần đóng góp do sai khác về di truyền trong biến dị kiểu hình chung của tính trạng ở quần thể. b. Ước lượng: - Hệ số di truyền biến đổi từ 0=>1. để đánh giá hệ số di truyền ta cần tách thành phần phương sai môi trường ra khỏi phương sai kiểu hình để xác định phương sai kiểu gen, bằng các phương pháp: - Dựa vào phân tích phương sai để tính ra Vg và Ve - Dựa vào kết quả các phương sai VP1,VP2, VF1 , VF2 thu được ở thí nghiệm bố trí các bố mẹ và các con lai F1, F2. - Bên cạnh đó có thể sử dụng hệ thống tương quan (b) giữa bố mẹ và đời con theo tính trạng nghiên cứu: H2=2b eg g p g H 22 2 2 2 2       - Hệ số di truyền được đánh giá trên cơ sở đóng góp của phần phương sai di truyền theo hiệu ứng cộng của các gen trong toàn bộ biến dị chung của kiểu hình ở quần thể gọi là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (h2). - Hệ số di truyền cao (từ 0,8 trở lên) tính trạng có hiệu quả chọn lọc cao. Hệ số di truyền thấp (<0,4) - chọn lọc tính trạng kém hiệu quả. p d h 2 2 2    c. ý nghĩa: - Hệ số di truyền là một công cụ giúp cho quá trình chọn lọc. Nó cho phép dự đoán kết quả chọn lọc tính trạng số lượng ở đời con: SE =h2SD SD=Xi - XP (vi sai chọn lọc) SE= XF1 - XP (hiệu quả của chọn lọc) XF1 =XP+SE = XP +h 2.SD Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 3 2.3. Cận phối 2.3.1. Khái niệm cận phối, hệ số cận thân a. Khái niệm: Cận phối là sự giao phối giữa các cá thể gần nhau về mặt di truyền. b. Hệ số cận thân (F): Chỉ khả năng để xuất hiện các thể đồng hợp tử, hay xác suất để các alen gặp gỡ trở lại. Nếu hệ số cận thân ở tổ tiên = 0: )1( 2 1 1 1 A ndnsi x FF          1 1 2 1          ndnsi xF Trong đó ns: Số đời từ bố tới trước tổ tiên nd: số đời từ mẹ tới trước tổ tiên i: là số tổ tiên FA : hệ số cận thân của tổ tiên a. Một số kiểu cận phối + Bố con, mẹ con +Anh chị em ruột (full sibs) +Nửa anh em (half sibs) +Cô cháu, chú cháu 4 1 2 1 101         XF 4 1 2 1 2 1 111111               XF 8 1 2 1 111         XF 8 1 2 1 2 112                  XF +Anh chị em con cô con câu. +Con cô con cậu kép: 16 1 2 1 2 122                  XF 8 1 2 14 1 122                  XF b. Cận phối hệ thống - Là trường hợp cận phối xảy ra ở nhiều đời liên tục, khi ấy hệ số cận thân sẽ liên tục biến đổi. - Tự phối - Bố mẹ x đời con (lai trở lại liên tục) - Full sibs x full sibs - Half sibs x half sibs Trong đó t là số thế hệ. )1( 2 1 1 tt FF )21( 4 1 21   ttt FFF )21( 4 1 21   ttt FFF )21( 4 1 21   ttt FFF => Cận phối liên tục qua các thế hệ dẫn tới sự tăng liên tục lượng đồng hợp tử. Tốc độ tăng nhanh hay chậm phụ thuộc vào mức độ gần trong cận phối: tự phối tăng rất nhanh, ở full sibs tăng chậm hơn, chậm hơn cả là ở hafl sibs. - Cận phối liên tục có ý nghĩa lớn trong chọn giống nhằm tạo các cấu trúc đồng hợp tử. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 4 2.3.3. Chỉ số nguy hiểm do cận phối Tỷ số giữa tần số xuất hiện các kiểu lặn có hại do cận phối trên tần số này ở trường hợp giao phối ngẫu nhiên gọi là chỉ số nguy hiểm do cận phối. 2 2 q pqFq  2.3.4. Suy thoái do cận phối, gánh nặng di truyền của quần thể - Là hiện tượng ở các dòng cận phối xảy ra sự suy giảm mức thể hiện của một loạt tính trạng, suy yếu sức sống và tính thích ứng của cơ thể. - Nguyên nhân di truyền của sự suy thoái cận phối: + Gen lặn có hại được tăng cơ hội trở thành đồng hợp tử, gây suy giảm sức sống và khả năng thích ứng của cơ thể. + Suy thoái cận phối là hệ quả của sự chuyển dịch giá trị trung bình quần thể về phía các alen lặn. - Công thức ước lượng mức độ giảm giá trị trung bình quần thể khi xảy ra cận phối: MF -MP=-2dpqF MF, MPgiá trị trung bình quần thể khi xảy ra cận phối và trường hợp bình thường p - tần số trung bình các alen trội; q- tần số trung bình các alen lặn F- hệ số cận thân d- giá trị thể hiện của các dị hợp tử - Thường sự suy thoái ở thế hệ đầu diễn ra mạnh, càng về sau thì càng chậm hơn => Nhiều dòng tự phối có thể duy trì lâu dài. b. Gánh năng di truyền của quần thể - Sự tồn tại, tích luỹ ngày càng nhiều các đột biến lặn có hại ở một quần thể nào đó lại xem như một gánh nặng di truyền mà quần thể phải chịu đựng. - Gánh nặng di truyền do: + Tăng đột biến + Hiệu quả chọn lọc thấp hoặc không có chọn lọc + Cận phối - Giảm gánh nặng di truyền: + Giảm yếu tố gây đột biến + Tăng hiệu quả chọn lọc + Giảm cận phối, tăng khả năng giao phối ngẫu nhiên 2.4. Ưu thế lai 2.4.1. Khái niệm, ý nghĩa a. Khái niệm Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về những đặc điểm riêng biệt. + Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis): F1 vượt hơn dạng bố mẹ tốt nhất theo tính trạng nghiên cứu (về cả chiều dương và chiều âm). 100% 1    b b P PF Hb +Ưu thế lai trung bình (Heterosis): F1 vượt hơn giá trị trung bình của các bố mẹ. + Ưu thế lai chuẩn (Standard Heterosis): F1 vượt hơn giá trị của một giống chuẩn (giống đối chứng) nào đó đem so sánh. 100 )( 2 1 )( 2 1 % 21 211     PP PPF Hb 100% 1    S SF Hs 7/18/15 5 b. Ý nghĩa - Đối với sinh vật: tăng khả năng thích ứng - Trong chọn giống: tạo ưu thế lai, tăng thể hiện tính trạng và phối hợp được nhiều tính trạng giá trị vào một kiểu gen => tạo giống ưu thế lai là con đường ngắn nhất và có hiệu quả cao trong việc tập hợp nhiều tính trạng quý vào một giống. - Phải có công nghệ sản xuất giống tốt => ưu thế lai lớn => giá thành rẻ => sản xuất nhiều => tăng năng suất. - Trong quản lý và thương mại hạt giống: + Quy định tiêu chuẩn hạt giống + Quản lý hạt giống - Dự đoán ưu thế lai: + Khả năng kết hợp chung + Khả năng kết hợp riêng + Lai đỉnh, lai dialel (luân giao) - Duy trì ưu thế lai: + Nhân giống vô tính + Nhân qua thế hệ bằng hạt, hệ thống di truyền không phân ly thông qua phối vô phối aposporie (sinh sản không bào tử). 2.4.2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai a. Giả thiết liên quan tới tương tác cùng locus - hiệu quả trội, siêu trội AabbCCdd x aaBBccDD => F1: AaBbCcDd F1 tích luỹ được nhiều gen trội hơn so với bố mẹ, có ưu thế hơn so với bố mẹ - Thể hiện: + Gen lặn bị lấp trống: hiệu ứng trội AA =Aa (gen lặn a được lấp trống bởi A- thể hiện tốt hơn aa) + Tăng dị hợp tử => ngoài hiệu ứng trội còn hiệu quả siêu trội - Lý thuyết siêu trội: + Theo giả thiết liều lượng AA aa AA - dư thừa, aa - thiếu hụt, Aa- cho mức liều lượng tối ưu => con lai F1 (Aa) có ưu thế hơn dạng bố mẹ (AA, aa). + Theo giả thuyết tạo sản phẩm A- cho sản phẩm 1; a- cho sản phẩm 2 Aa- lai: sản phẩm 1 + sản phẩm 2 có hiệu quả tác động mạnh hơn hai sản phẩm ban đầu trong việc hình thành tế bào. Dị hợp tử càng nhiều thì càng làm tăng cường độ tính trạng số lượng biểu hiện => phân ly F2 càng lớn. - Hiệu quả tương tác bổ sung giữa các gen: Aabb x aaBB => AaBb + Khắc phục được ức chế lặn + Do phối hợp nhiều gen c. Cân bằng di truyền bên trong và cân bằng di truyền quan hệ: - Cân bằng bên trong liên quan tới một trật tự các gen nào đó sắp xếp dọc theo nhiễm sắc thể, có thể dẫn tới một trật tự sắp xếp các gen có mức cân bằng tốt => cân bằng bên trong tốt. - Ở mỗi locus các alen khác nhau của hai nhiễn sắc thể tương đồng có thể thiết lập nên mức cân bằng tốt về quan hệ giữa các alen => cân bằng quan hệ tốt. d. Giả thiết liên quan tới tương tác nhân - bào chất - Trong quá trình tự thụ: không có sự đổi mới giữa nhân - bào chất - Lai: quan hệ nhân - bào chất thay đổi Câu hỏi ôn tập chương 2 1. Khi nghiên cứu tính trạng số lượng cần cú những tiếp cận thống kê như thế nào? Ước lượng số lượng gen kiểm tra tính trạng số lượng. 2. Khái niệm về các thành phần phương sai: kiểu hình, kiểu gen, môi trường. Trong giỏ trị kiểu gen hóy diễn tả khái niệm về các hiệu ứng: cộng, trội, tương tác.  Một số phương pháp tách thành phần phương sai môi trường, phương sai hiệu ứng cộng, trội được ước lượng như thế nào? (sử dụng sơ đồ lai ngược)  Trình bày: khái niệm, ước lượng và ý nghĩa ứng dụng của hệ số di truyền. Vì sao núi hệ số di truyền là thông số mang tính chất quần thể.  Khái niệm về cận phối và hệ số cận thân. Ví dụ về một số kiểu cận phối. Cận phối hệ thống và ý nghĩa ứng dụng của nó.  Chỉ số nguy hiểm do cận phối cho biết thông tin gì? Nêu những nguyên nhân di truyền của sự suy thoái do cận phối. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 6 7. Khái niệm và ý nghĩa của ưu thế lai. Ưu thế lai cần được duy trì trong những trường hợp nào? Nờu khỏi niệm về cân bằng di truyền quan hệ và cân bằng di truyền bên trong. 8. Chứng tỏ rằng cơ sở di truyền của ưu thế lai cần được xem xét ở các dạng tương tác: cùng locus, khác locus, tương tác nhân –bào chất. 9. Phân biệt bản chất của khái niệm: tính trội, độ trội. Nêu khái niệm và ước lượng khả năng kết hợp chung. 10. Ở một quần thể giao phối ngẫu nhiên, thể đột biến lặn (aa) gây bệnh di truyền nguy hiểm xuất hiện với tần số 1 trên 20.000 cá thể. Xác định chỉ số nguy hiểm do cận phối khi xảy ra các kiểu cận phối sau: a. Anh chị em ruột b. Nửa anh em c. Anh em con cô, con cậu d. Cận phối theo sơ đồ dưới X X X X 11. Các tổ tiên là kết quả giao phối ngẫu nhiên. Xác định hệ số cận thân cho các kiểu cận phối sau đây: Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/