Sinh học - Chương 13: Di truyền quần thể và tiến hóa

7/18/15 1 CHƢƠNG 13 DI TRUYỀN QUẦN THỂ VÀ TIẾN HÓA 1. Khái niệm về quần thể và đa dạng di truyền trong quần thể Quần thể là một tập hợp các cá thể cùng loài (cùng nguồn gốc phát sinh), được đặc trưng bởi các phương thức sinh sản và cùng chịu sự tác động của các yếu tố cơ bản của môi trường sống.  Đặc trưng bởi phương thức sinh sản: các cá thể trong quần thể có thể giao phối với nhau (trao đổi vật chất di truyền với nhau), mỗi kiểu sinh sản tạo nên một cấu trúc di truyền đặc trưng của quần thể.  Quần thể cây tự thụ # quần thể GPTD.  Các yếu tố cơ bản trong môi trường sống không ám chỉ phạm vi phân bố lớn, chung của loài mà nhấn mạnh vào một không gian cụ thể trong đó các thành viên trong quần thể cùng chịu tác động của các tác nhân cơ bản. Trong một không gian đó, nhóm quần thể có những đặc trưng riêng về thích nghi.  Tác nhân gây đột biến  Sự canh tranh về thức ăn, nơi sống, sinh sản  Chọn lọc Quần thể là chiếc nôi, là đơn vị của quá trình tiến hóa  Tiến hóa sinh học là quá trình biến đổi và phân dị các cá thể theo thời gian.  Tồn tại trong không gian chỉ có tập hợp nhiều cá thể (quần thể) mới phản ánh được các tác động của điều kiện ngoại cảnh.  Chỉ trong tập hợp các cá thể, những biến đổi di truyền xảy ra mới đo được và lưu hành qua các thế hệ sinh học. Các dạng quần thể Phân loại dựa trên phương thức sinh sản: Quần thể tự do giao phối ngẫu nhiên: là trường hợp các cá thể trong quần thể tự do giao phối với nhau (sự gặp gỡ của các giao tử đực, cái mà các thành viên trong quần thể tạo ra là ngẫu nhiên) >> Các loài động vật, thực vật giao phấn chéo. Quần thể tự phối: Ở sinh vật lưỡng tính, khi giao tử đực và cái của cùng một cá thể phối hợp với nhau, gọi là tự phối. Trao đổi giữa giao tử đực và cái ở đây xảy ra theo hệ kín. Đối với các loài GPNN, tự thụ cưỡng bức bằng cách ly nhụy cái và thụ bằng phấn của chính nó cũng nằm trong nhóm này. Quần thể vô phối: tái sản theo phương thức sinh sản vô phối Các dạng quần thể Dựa vào điều kiện môi trường sống Quần thể nhân tạo. Đó là quần thể sống trong điều kiện nhân tạo, ở đó con người giới hạn không gian, khống chế và định lượng cụ thể một số yếu tố tác động của môi trường, phụ thuộc vào mục đích đề ra. Ví dụ quần thể ở đồng ruộng thí nghiệm, ở nhà kính, ở lồng nuôi. Quần thể tự nhiên. Là quần thể sống trong môi trường tự nhiên,  Quần thể địa phương: quần thể chiếm một phạm vị phân bố với ranh giới khá rõ ràng về lãnh thổ.  Quần thể sinh thái khí tượng, mùa vụ: khó phân định theo lãnh thổ, vùng sống. Tuy nhiên, ở chúng có thể xảy ra sự cách ly theo mùa vụ, thời gian nở hoa, phát dục của các nhóm cá thể Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 Khái niệm về đa dạng di truyền trong quần thể  Mỗi loài sinh vật được đặc trưng bởi một hệ thống xác định các gen, trong đó tồn tại những gen có nhiều trạng thái thể hiện. Để phát hiện các thể hiện di truyền khác nhau của locus cần quan sát trên nhiều cá thể.  Đa dạng di truyền của quần thể ở đây liên quan tới các trạng thái thể hiện di truyền ổn định của locus, chúng xuất hiện do đột biến gen. Khái niệm về đa dạng di truyền trong quần thể  Để xác định các trạng thái khác nhau của một locus người ta sử dụng phương pháp phân tích điện di để phát hiện các đa hình Protein. Ngoài ra người ta có thể sử dụng các phương pháp phân tích DNA như RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphisms); Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD).  Những locus chỉ cho một trạng thái thể hiện (một alen) gọi là locus đơn hình  Những locus cho nhiều trạng thái thể hiện (nhiều alen) gọi là locus đa hình Mức đa hình (P), Mức độ dị hợp tử (H)  Mức độ đa hình: diễn tả tỷ lệ thu được các locus đa hình trong tổng số locus nghiên cứu. Bảng 13.1 Đối với quần thể tự thụ phấn, các kiểu gen tồn tại ở trạng thái đồng hợp thì mức độ đa hình của một locus chỉ được thu nhận khi đánh giá trên một số lượng lớn các cá thể.  Mức độ dị hợp tử: một locus có càng nhiều alen (trạng thái biểu hiện của một gen) càng có tỷ lệ kiểu gen dị hợp cao  Đây là chỉ số tin cậy để đánh giá mức độ biến dị di truyền của quần thể giao phối ngẫu nhiên. Vốn gen, quỹ gen Vốn gen là tập hợp tất cả các dạng di truyền (theo mỗi một tính trạng) của các cá thể ở các quần thể của một loài xác định. Vốn gen là thành phần di truyền của loài, còn kiểu gen là bản thể hiện thành phần di truyền của mỗi cá thể hay mỗi dòng thuần. Thu thập nguồn quỹ gen là tập hợp một số lượng lớn các kiểu gen. Ở các giống của loài trồng và cả các dạng bán hoang dại, hoang dại cùng huyết thống. Tập đoàn lớn các dạng di truyền được thu thập từ nhiều nơi trên trái đất tạo nên một ngân hàng gen, nó cung cấp nguồn đa dạng di truyền lớn, có giá trị cho công tác chọn tạo giống. CÁC QUÁ TRÌNH DI TRUYỀN TRONG QUẦN THỂ QUẦN THỂ GIAO PHỐI NGẪU NHIÊN Trong di truyền quần thể, quá trình di truyền được theo dõi trên những tập hợp lớn các cá thể, tập hợp này được xem xét như một thể thống nhất, trong đó các thông số, về cơ bản, được diễn tả dưới dạng các tần số. 02 chỉ số đặc trưng cơ bản của quần thể là tần số kiểu gen và tần số alen Vốn gen của quần thể biểu hiện ở những giá trị về tần số của các kiểu gen, các tần số này được xác định theo sự lấy mẫu ngẫu nhiên từ số lượng lớn cá thể của quần thể. Xác định tần số kiểu gen và tần số alen Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 3 Định luật Hardy - Weinberg  Trong quần thể giao phối ngẫu nhiên có kích thước lớn, không có chọn lọc, di cư, đột biếntần số các allen và tần số các kiểu gen là không đổi qua các thế hệ  Xét sự lưu hành hai alen A,a của một locus trong một quần thể giao phối ngẫu nhiên qua các thế hệ. Giả sử ban đầu alen A có tần số p, a có tần số là q, p+q=1, ta có sơ đồ giao phối sau: Điều kiện nghiệm đúng của quần thể giao phối ngẫu nhiên  Quần thể có kích thước lớn  Các cá thể hữu dục, giảm phân và phân ly các gen xảy ra bình thường, các giao tử hình thành có sức sống như nhau.  Sự phối hợp các giao tử đực cái xảy ra hoàn toàn ngẫu nhiên, các hợp tử hình thành có sức sống để phát triển thành cơ thể trưởng thành hữu dục.  Không có tác động của các yếu tố như chọn lọc, đột biến, di cư và các yếu tố cách ly khác. Giao phối cân bằng  Sau thế hệ giao phối ngẫu nhiên, tần số các kiểu gen trong quần thể trở nên cân bằng.   Cơ cấu kiểu gen ban đầu (quần thể phát tán) có thể là bất kỳ (gọi tần số alen A là x và tần số alen a là y) thì ngay ở thế hệ sau, do xảy ra giao phối hoàn toàn ngẫu nhiên, ta thu được tần số các kiểu gen cân bằng theo x2(AA) : 2xy(Aa) : y2(aa) Hiện tượng này gọi là giao phối cân bằng. Ứng dụng định luật Hardy - Weinberg  Kiểm định một quần thể giao phối ngẫu nhiên có cân bằng hay không theo công thức H-W  Xác định gián tiếp tần số các alen: Trường hợp đôi alen nghiên cứu có tương quan trội lặn, dựa vào tần số xuất hiện các kiểu hình lặn, ta có thể tính được tần số các alen.  Xác định tần số các kiểu gen từ một nguồn bất kỳ sau một thế hệ giao phối cân bằng. Tần số các alen và tần số các kiểu gen trong trường hợp locus có dãy alen  Giả sử locus a có các alen a1, a2, a3ak với các tần số tương ứng là p, q, rk, thì phân bố tần số kiểu gen trong quần thể sẽ là triển khai của nhị thức [p(a1) + q(a2) + r(a3) + + k(ak)] 2 = 1 7/18/15 4 QUẦN THỂ TỰ PHỐI  Tự phối là trường hợp giao tử đực và giao tử cái của cùng một cá thể sinh vật lưỡng tính phối hợp với nhau tạo nên các hợp tử. Trong tự nhiên, hiện tượng này phổ biến ở các loài thực vật tự thụ phấn.  Nếu như quần thể GPNN duy trì ổn định lượng dị hợp tử thì quá trình tự phối làm giảm lượng dị hợp tử và gia tăng lượng đồng hợp tử.  Sau mỗi đời tự phối, tỷ lệ kiểu dị hợp tử giảm đi một nửa, giá trị giảm này ứng với giá trị tăng lên của các kiểu đồng hợp tử.  Nếu tự phối đến thế hệ F8, tỷ lệ dị hợp tử chiếm tỷ lệ không đáng kể.  Đặc trưng cơ bản của quần thể tự thụ phấn là tính chất đồng hợp tử.  Một tập hợp bao gồm các cá thể đồng nhất về kiểu gen đồng hợp tử, tái sản theo phương thức tự thự phấn gọi là một dòng thuần.  Ở cấu trúc có các kiểu gen với một số gen dị hợp tử nào đó, quá trình tự thụ sẽ kéo theo hiệu quả sắp xếp (tổ hợp) lại các gen tạo nên một đa dạng di truyền cho phân ly. CHỌN LỌC  CHỌN LỌC TỰ NHIÊN  Chọn lọc tự nhiên là quá trình sống vượt qua của các nhóm cá thể nào đó mà có các kiểu gen đảm bảo cho chúng khả năng thích ứng với điều kiện môi trường cao hơn, chúng tái sản đời con mạnh hơn các nhóm khác.  GIÁ TRỊ THÍCH ỨNG VÀ HỆ SỐ CHỌN LỌC  Để diễn tả định lượng về cường độ chọn lọc tự nhiên, người ta sử dụng khái niệm khả năng thích ứng tương đối. Các kiểu gen có các khả năng thích ứng khác nhau và chúng bị đào thải với giá trị khác nhau. 7/18/15 5  Giá trị thích ứng của cơ thể được thể hiện ở nhiều khía cạnh như khả năng sinh trưởng, chống chịu, độ hữu dục của giao tử, khả năng cạnh tranh sinh sảnquyết định hiệu quả sinh sản của cá thể hay nhóm cá thể.  Giá trị thích ứng kí hiệu là w. Cá thể có khả năng tái sản tối đa, w = 1;không có khả năng tái sản w = 0.  Đại lượng ngược của w là s (hệ số chọn lọc).  S = 1 – w. Khi w = 1, s = 0, w = 0,6, s = 0,4.  Tác động của chọn lọc có thể xảy ra ở nhiều giai đoạn khác nhau của quá trình phát triển cá thể, vì thế giá trị thích ứng có thể có nhiều cấu phần: 1. Khả năng sống xót của cá thể (giai đoạn đầu). 2. Độ hữu dục ở các cá thể trưởng thành (tác động của chọn lọc xảy ra ở giai đoạn phát sinh giao tử.  Bài tập 13.19 Chọn lọc đào thải kiểu lặn  Alen lặn ở trạng thái đồng hợp tử thường gây giảm sưc sống của cơ thể, có thể gây chết hay bất dục hoàn toàn.  Trường hợp đôi alen có tương quan trội lặn, các kiểu gen của kiểu hình trội có giá trị thích ứng giống nhau và tối ưu, kiểu lặn kém thích ứng, bị đào thải với giá trị S. Sau một thế hệ ở quần thể, tần số các alen trong quần thể thay đổi theo bảng dưới đây Thay đổi tần số alen lặn dưới tác động của chọn lọc Chọn lọc đào thải kiểu lặn S = 1 Đột biến  Chỉ xét đến trường hợp đột biến trên một gen gồm 2 alen a1 và a2, không bị tác động của các tác nhân nào khác.  Gọi tần số đột biến từ a1  a2 là u, tần số ban đầu của a1 là p. pt = p0(1-u) t  Gọi tần số đột biến từ a2  a1 là v, tần số ban đầu của a2 là q. qt = q0(1-v) t 7/18/15 6  Sự biến đổi tần số giữa alen a1 và a2 tỷ lệ nghịch với nhau và dừng lại tại một cặp giá trị p^ và q sao cho Δp = Δq = 0  vq^ = up^ (1)  Ta có p^+q^ =1 (2). Từ (1) + (2) ta có  Tần số các alen ở trạng thái cân bằng không phụ thuộc vào các giá trị ban đầu mà phụ thuộc vào các tần số đột biến u và v. Cân bằng giữa đột biến và chọn lọc Trong một quần thể:  Đột biến có xu thế làm xuất hiện các alen đột biến (thường là có hại).  Chọn lọc đào thải các gen lặn gây hại.  Sự cân bằng giữa đột biến và chọn lọc khiến tần số các alen vẫn ổn định. Dịch gen  Quá trình biến đổi tần số các alen do các nguyên nhân ngẫu nhiên liên quan tới liều lượng cá thể của quần thể gọi là dịch gen. Sự di cư  Luôn có sự di nhập nhóm cá thể từ quần thể này sang quần thể khác. Nguyên nhân là do sự di chuyển tự nhiên của các cá thể, do các yếu tố khác: chim chuyển hạt, do con người...  Giả sử quần thể ban đầu có tần số các alen ban đầu là po và qo. Quần thể di nhập có tần số là pm, qm. Nếu sau khi nhập vào quần thể tỷ lệ cá thể mới nhập là m thì tỷ lệ cá thể ban đầu là (1-m).  Ở thế hệ sau, tần số của một alen (ví dụ: a) trong quần thể sẽ biến đổi như sau:  Sự biến đổi tần số alen càng lớn khi liều lượng nhập vào (m) càng lớn và sự sai khác giữa q0 và qm càng lớn.  Khi q0 = qm, delta q = 0, quần thể không có sự biến động về tỷ lệ alen trong trường hợp này.  Trong quá trình khảo sát có thể xác định liều lượng nhập vào m, nếu biết tần số của một alen trong quần thể ban đầu (q0), quần thể nhập vào (qm) và quần thể hỗn hợp (qn).