Nông nghiệp - Chương 9: Chọn giống ưu thế lai

7/18/15 1 Chương 9 CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Hiện tượng ưu thế lai ở thực vật  Năm 1760, Kolreuter phát hiện ưu thế lai khi lai 2 loài thuốc lá Nicotiana tabacum và Nicotiana rustica  Năm 1878, Beal phát hiện ưu thế lai ở Ngô  Năm 1917, Shull phát hiện ưu thế lai ở ngô khi lai 2 dòng tự phối.  Năm 1926, Jones phát hiện ưu thế lai ở lúa  Năm 1961, Daxcalov phát hiện ưu thế lai ở cà chua 1. Khái niệm và ý nghĩa Khái niệm  Shull (1914): “Ưu thế lai là sự biểu hiện của con lai về sức sống, chống chịu sâu bệnh hoặc khí hậu bất thuận tốt hơn so với các dòng thuần bố mẹ của chúng”.  James A. và cs. (2010): “Ưu thế lai là hiện tượng khi lai hai bố mẹ cùng loài hay khác loài, con cái của chúng biểu hiện khả năng tạo sinh khối lớn hơn, phát triển nhanh hơn và sinh sản nhiều hơn bố mẹ. Khái niệm nhóm ưu thế lai (heterotic group)  James và cs. (2010): là các kiểu gen có quan hệ hoặc không có mối quan hệ của cùng một quần thể hoặc của các quần thể khác nhau nhưng khi lai với kiểu gen của nhóm khác có khả năng kết hợp như nhau và cho ưu thế lai.  Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng và các đặc tính khác. Ý nghĩa  Tiềm năng năng suất cao hơn các giống thường tốt nhất 25- 30%.  Những tính trạng mới mong muốn có thể dễ dàng đưa vào giống lai như tính kháng bệnh, chất lượng sản phẩm.  Có độ đồng đều cao.  Bản thân giống lai có cơ chế bảo hộ di truyền. Những khó khăn trong chọn tạo giống cây trồng ưu thế lai  Giai đoạn phát triển dòng bố mẹ thuần tốn nhiều thời gian và kinh phí (Ở cây ngô, tự thụ phấn cưỡng bức mất 6-8 thế hệ, khoảng 10.000 dòng đánh giá ở S2 hoặc S3 chỉ chọn được 1 dòng có thể tham gia tạo giống ngô lai thương mại).  Trong duy trì dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 tốn nhiều thời gian (Cây tự thụ phấn khắt khe, cây giao phấn hoa nhỏ, số hạt lai F1 thu được ít, giá thành hạt lai cao).  Qui trình sản xuất hạt lai F1 phức tạp (khu cách ly, năng suất hạt lai F1 thấp dẫn đến giá hạt giống lai F1 cao). 2. Những công cụ di truyền sử dụng trong chọn tạo giống ưu thế lai 2.1. Bất dục đực  Bất dục đực di truyền nhân (Genetic Male Sterile – MS);  Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility - CMS);  Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (Environment sensitive Genetics Male Sterility- EGMS) (TGMS và PGMS)  Bất dục đực nhân đột biến (Transgenic Male Sterility-TMS);  Bất dục đực tế bào chất nhân (Cytoplasmic Genetics Male Sterility-CGMS)  Bất dục đực bằng hóa chất (Chemically induced Male Sterility). Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 2 Bất dục nhân đột biến ở Cà tím (TMS- hình 2 và 4; Non TGM- hình 3 và 5) 2.2. Tự bất hợp Kakizaki Y. (1930) sử dụng tự bất hợp (Self-incompatibility- SI) trong chọn tạo giống và sản xuất hạt lai F1 ở cây họ thập tự. Kokichi Hinata và cộng sự (1994) đã kết luận tự bất hợp là một trở ngại trong tạo dòng thuần. Nếu chọn các kiểu gen tự bất hợp sử dụng tạo giống và sản xuất hạt giống ưu thế lai rất hiệu quả. V. Kučera và cs (2006) sử dụng tự bất hợp tạo giống súp lơ ưu thế lai. 2.3. Đơn tính cái Giới tính ở cây họ bầu bí biểu hiện rất phức tạp (Sayoko Saito, 2007; Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Malepszy và Niemirowicz-Szczytt, 1991). Giới tính của dưa chuột được phân loại dựa trên tỷ lệ hoa đực, hoa cái, hoa lưỡng tính và được chia làm 5 loại là: Monoecious (đơn tính cùng gốc), Gynoecious (đơn tính cái), Andromonoecious (đực và lưỡng tính), Hermaphrodite (lưỡng tính) và Androecious (đơn tính đực). Đơn tính cái (Gynoecious) và đơn tính cùng gốc (Monoecious) thường được sử dụng trong chọn tạo giống và sản xuất hạt lai F1 ở cây họ bầu bí, đặc biệt là dưa chuột (Cucumis sativus). Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 3 Hoa đực Hoa cái 2.4. Bất thụ •Dạng vòi nhụy siêu dài ở cà chua, ớt, hoa 7/18/15 4 3.1. Giả thuyết siêu trội: Do tác dụng qua lại giữa các alen cùng vị trí. Alen A và a cùng vị trí. Nhờ có mặt đồng thời nên kiểu gen Aa có thể tạo nên những men mà kiểu gen AA và aa không thể tạo ra được làm cho sức sống của con lai vượt xa hơn bố mẹ. AA ≤ Aa ≥ aa 3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai Con lai càng có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn 3.2. Giả thuyết tính trội Các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn đồng vị của chúng có hại đã làm giảm sức sống. Ưu thế lai sinh ra do tác dụng của các gen trội khác nhau. Sự có mặt của các gen trội cùng vị trí với gen lặn đã lấn át sự biểu hiện của gen lặn làm cho tính trạng biểu hiện bình thường. AA ≥ Aa ≥ aa Mẹ (A) Bố (B) AABBccddEE aabbCCDDee X F1 AaBbCcDdEe 3.3. Thuyết cân bằng di truyền Mỗi cơ thể sinh vật có một trạng thái cân bằng di truyền do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định. Khi lai giữa các cơ thể khác nhau thì cân bằng cũ bị phá vỡ tạo nên một cân bằng mới. Cân bằng mới có kiểu hình tốt hơn thì xuất hiện ưu thế lai. 3.4. Cơ sở phân tử về ưu thế lai  Phần lớn các locus tính trạng số lượng có quan hệ với suy thoái cận huyết.  Ưu thế lai đều có liên quan tới tương tác giữa các locus  Và 90% locus tính trạng số lượng đóng góp vào ưu thế lai là siêu trội (Li et. al, 2000) 7/18/15 5 4. Các loại ưu thế lai 4.1. Ưu thế lai sinh sản  Là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu  Cơ quan sinh sản như hoa, quả, hạt phát triển mạnh dẫn đến năng suất cao. 4.2. Ưu thế lai sinh dưỡng  Cơ quan sinh dường như thân, rễ, cành, lá sinh trưởng mạnh.  Có giá trị đối với những loài cây trồng sử dụng các bộ phận sinh dưỡng 4.3. Ưu thế lai thích ứng Ưu thế lai do tăng sức sống, tăng tính chống chịu với sâu bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như rét, úng, chua, mặn. 4.4. Ưu thế lai tích luỹ Là sự tăng cường tích luỹ các chất vào các bộ phận của cây như hàm lượng tinh bột cao vào củ, hàm lượng đường vào thân, hàm lượng protein, dầu vào hạt 5. Xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai 5.1. Ưu thế lai trung bình (giả định), (Mid parent heterosis, Hm)  Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với giá trị trung bình của bố mẹ.  Được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Hm (%) = F1 1 2 (P1 + P2) 1 2 (P1 + P2) X 100 5.2. Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis, Hb) Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao nhất. Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Hb (%) = F1 Pb X 100 Pb 5.3. Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis, HS) Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với 1 giống chuẩn đang sử dụng trong vùng mà con lai định thay thế. Được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt. HS (%) = F1 S X 100 S 6. CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN 7/18/15 6 Những cây tự thụ phấn điển hình như: Lúa (Oryza sativa L.); Các cây họ cà: cà chua (Lycopersicon esvulentum Mill.), cà pháo và cà tím (Solanum melongena L.), ớt cay, ớt ngọt (Capsicum annum L.); Cây thuộc họ hoa cúc: rau xà lách (Lactura sativa car capinata L.), rau diếp (Lactuca sativa secalina Alef); Các cây rau họ đậu: Đậu tương (Glycine max) đậu đũa (dolichos sinensis L.), cô ve leo (Phaseolus sp L.), đậu vàng (Phaseolus Vulgaris L.) Chia làm hai nhóm chính: Nhóm thứ nhất: chọn tạo giống và sản xuất hạt lai không bắt buộc sử dụng công cụ di truyền, có khả năng sản xuất hạt giống lai theo phương thức khử đực bằng tay dễ dàng, một quả, một hoa có thể thu được nhiều hạt như cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bông, ớt. Nhóm thứ hai: bắt buộc sử dụng công cụ di truyền vì khử đực và thụ phấn bằng tay rất khó khăn, năng suất lai rất thấp ví dụ như lúa. Công cụ di truyền sử dụng như bất dục đực di truyền nhân (MS); bất dục đực tế bào chất (CMS); bất dục đực chức năng (TGMS hay PGMS). Phương pháp tạo giống ưu thế lai nhóm cây không bắt buộc sử dụng công cụ di truyền Bước 1 Thu thập vật liệu di truyền Bước 2 Chọn tạo dòng thuần bố mẹ Bước 3 Thử khả năng kết hợp Bước 4 Đánh giá tổ hợp lai Bước 5 Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 Quá trình chọn tạo giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn Sơ đồ chọn phả hệ hai dòng bố mẹ cà chua Fla. 8059 (F7) và Fla. 7907 (F5) và tạo giống cà chua ưu thế lai (Fla. 8153) (Nguồn Elizabeth A. Baldwin và cộng sự, 2008) Chọn giống ưu thế lai nhóm cây tự thụ phấn bắt buộc sử dụng công cụ di truyền 7/18/15 7 a) Sử dụng dạng bất dục nhân: Dòng mẹ (BD) Dòng duy trì (HD) Dòng phục hồi (HD) msms MSms MSMS X X 1 msms : 1 MSms 1 MSms : 1 msms Diệt bỏ trước khi tung phấn X 1 msms : 1 MSms Nhân dòng bất dục Nhân dòng duy trì X X MSms Hữu dục (hạt lai F1) Nhân dòng phục hồi b) Sử dụng dạng bất dục đực tế bào chất (CMS) Loài hoang dại Xbd x A Dòng, giống thuần ưu tú, hoặc dòng duy trì Bất dục từng phần hoặc bất dục F1 x A Bất dục hoặc bất dục hoàn toàn BC1 x A BC2 Bất dục hoàn toàn Lai trở lại 5 – 6 thế hệ Abd Sơ đồ lai chuyển gen bất dục V20B/MR365  F1  F2 (chọn một số cá thể thơm có đặc tính tốt)  V20A/Các F3 thơm  F1bất dục/F4 thơm  BC1F1 bất dục/F5 thơm  BC2F1/F6 thơm  BC3F1/F7 thơm  : : BC5F1/F9 thơm  Hương 2A thơm/Hương 2B thơm Sơ đồ tạo dòng CMS thơm đồng tế bào chất với V20A và dòng duy trì mang gen thơm của MR365 Sơ đồ chuyển gen kháng đạo ôn từ giống Gumei 2 vào dòng phục hồi c) Sử dụng dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân Các dạng bất dục đực sử dụng trong chọn tạo giống và sản xuất hạt lai F1 ở lúa 7/18/15 8 Theo Virmani S.S. và cộng sự (2003) có các phương pháp chọn tạo dòng bất dục EGMS là: Thanh lọc trên những dòng giống hiện có Gây đột biến Lai và chọn phả hệ Lai trở lại Nuôi cấy bao phấn và Chọn lọc nhờ marker (MAS) EGMS Donor x Dòng, giống ưu tú (bố mẹ chu kỳ) F1 F2, các cây có tính trạng EGMS x Bố mẹ chu kỳ BC1F1 Cây BC1F2 có tính trạng EGMS x Bố mẹ chu kỳ BC2F1 x Bố mẹ chu kỳ BC3F1 BC3F2 có tính trạng EGMS x Bố mẹ chu kỳ BC4F1 BC6F1 BC6F1 chắc chắn có tính trạng EGMS Thanh lọc EGMS (27/21oC Gây hữu dục(25/19oC) 7. CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY GIAO PHẤN Những loài cây trồng giao phấn điển hình là: Ngô (Zea mays); Loài cây thuộc họ bầu bí gồm dưa hấu (Citrullus lanatus), dưa chuột (Cucumis satavus), bí đỏ (Cucurbita moschata), bí xanh (Cucurbita pepo), bầu (Lagenaria siceraria Mol.), mướp (Luffa aegyptiaca Mill.).  Loài cây thuộc họ thập tự gồm: bắp cải (Brassica oleracea var. capitata), su hào (Brassica canlorapa Pasq hoặc Brassica oleracea var. caulorapa), su lơ (Brassica oleracea var. botrytis), cải (Brassica sp. L.).  Loài cây thuộc họ hành tỏi gồm: hành tây (Allium cepa L.), tỏi(Allium sativum L.). Loài cây thuộc họ hoa tán như carrot (Carota L.) và Họ rau giền (Amaranthus) thuộc họ rau giền ( Amaranthaceae). Bước 1 Thu thập vật liêu di truyền Bước 2 Phát triển dòng thuần Bước 3 Thử khả năng kết hợp Bước 4 Đánh giá tổ hợp lai Bước 5 Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai Các bước chọn tạo giống ưu thế lai ở cây giao phấn Các loại giống ưu thế lai ở cây giao phấn •Giống lai đơn: là giống lai giữa hai dòng thuần A x B •Giống lai ba: là giống lai giữa một giống lai đơn với một dòng thuần (A x B) x C •Giống lai kép: là giống lai giữa hai lai đơn (A x B) x ( C x D) •Lai đơn cải tiến: (A x A’) x B •Lai đơn cải tiến kép: (A x A’ ) x ( B x B’) •Lai ba cải tiến: (A x B) x ( C x C’) 7/18/15 9 Phương pháp chọn tạo giống ưu thế lai ở cây giao phấn a) Thu thập và phát triển nguồn vật liệu  Nguyên tắc chung nguồn vật liệu càng đa dạng càng có cơ hội tạo giống thành công.  Thu thập giống bản địa, thụ phấn tự do, giống lai, vật liệu cần mang gen kháng bệnh, chống chịu điều kiện bất thuận và chất lượng.  Cây giao phấn các cá thể và quần thể luôn luôn dị hợp, vì thế khi tạo giống ưu thế lai cần phát triển dòng thuần đồng hợp, thử khả năng kết hợp và nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai. b) Phát triển dòng thuần ở cây giao phấn Phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức (Shull, 1909) Tự thụ phấn và bắp trên hàng (Bauman, 1981) Chọn lọc full-sib trên cơ sở chọn lọc năng suất sinh vật học và năng suất hạt (E.A Lee và L. W. Kannenberg, 2004) Phương pháp lai lại phát triển dòng thuần cây giao phấn. Phát triển dòng thuần kết hợp chọn lọc MAS Nuôi cấy bao phấn, nuôi cấy noãn tạo dòng đơn bội kép (DH), Phát triển dòng đơn bội kép sử dụng cây kích tạo đơn bội (Inducer) ở ngô. Một số phương pháp phát triển dòng thuần ở cây giao phấn:  Tự thụ phấn cưỡng bức (tự phối) phương pháp truyền thống tiến hành chọn lọc cây tự thụ phấn cưỡng bức từ So đến Sn với vật liệu di truyền là quần thể thụ phấn tự do và từ F1 đến Fn với vật liệu ban đầu là con lai F1. Phương pháp không truyền thống tiến hành chọn lọc phối hợp tạo dòng thuần bất dục tế bào chất để giảm công khử đực (George Acquaash, 2007).  Tạo dòng đơn bội kép (Double Haploid – DH) bằng nuôi cấy bao phấn, nuôi cấy noãn, gọi là phương pháp In vitro  Tạo dòng đơn bội kép bằng kích tạo đơn bội gọi là phương pháp In vivo c) Tạo dòng đơn bội kép (Double Haploid- DH) Phương pháp phát triển dòng thuần nhanh, tạo dòng đồng hợp hoàn toàn. Phương pháp này gặp một số khó khăn như: biến dị xô ma trong nuôi cấy in vitro, một số loài và một số kiểu gen rất khó tái sinh cây. Các bước cơ bản của phương pháp gồm: (i) Tạo quần thể dị hợp bằng lai, thu được con lai F1; (ii) Nuôi cấy bao phấn hoặc kích tạo đơn bội tự nhiên tạo cây đơn bội; (iii) Lưỡng bội hóa tạo dòng đơn bội kép; (iv) Thử khả năng kết hợp; (v) Nghiên cứu kỹ thuật duy trì dòng và sản xuất hạt lai F1. Ghi chú: W: vụ Xuân; S: vụ Mùa (vụ khô), A, B, C, D: dòng vật liệu bố mẹ; H: cây đơn bội; DH: cây đơn bội kép; DHL: dòng đơn bội kép; T: cây thử; TC1 lai thử 1; TC2 lai thử 2; DH per se : tự thụ duy trì DH Sơ đồ phát triển dòng thuần đơn bội kép và giống ngô ưu thế lai Sơ đồ kích tạo đơn bội In vivo ở ngô 7/18/15 10 Hình Marker nhận biết hạt đơn bội (Haploid) Sơ đồ nhân dòng đơn bội Lựa chọn hạt đơn bội UH 400 Plant Cây UH 400 Bắp của UH 400 7/18/15 11 Hạt của quần thể F1 được lai với UH400 Đặc điểm thân, lá và tai lá của các dòng kích tạo đơn bội UH400 (vụ Đông sớm) HUA1 (vụ Xuân Hè) HUA2 (vụ Xuân Hè) Đặc điểm bắp, hạt của các dòng kích tạo đơn bội UH400 (sớm Thu Đông) HUA1 (vụ Xuân Hè) HUA2 (vụ sớm Thu Đông) d) Phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức (tự phối) Sơ đồ phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức ở cây giao phấn Phát triển dòng thuần chọn tạo giống lai và giống tổng hợp Sơ đồ phất triển quần thể lai lại thuần (inbred backcross-IBC) 7/18/15 12 * Phương pháp tạo dòng thuần đơn tính cái (Gy): Có ba phương pháp phát triển dòng thuần ở cây học bầu bí, đặc biệt trên dưa chuột: (i)Phương pháp chọn tạo phả hệ (Pedigree Breeding); (ii)Phương pháp một hạt (Single-seed Descent) và (iii)Phương pháp lai lại (Backcross Breeding) Tự thụ phấn Tự thụ phấn Tự thụ phấn Sơ đồ chọn tạo dòng thuần dưa chuột kháng bệnh (Phương pháp phả hệ) * Phương pháp tạo dòng thuần tự bất hợp (SI): Dòng tự bất hợp ưu tú cho tạo giống ưu thế lai cần có các đặc điểm là: Tự bất hợp ổn định, đậu hạt cao, không thụ phấn giữa các cây trong cùng một dòng thuần để sản xuất hạt lai. Đậu hạt tự bất hợp cao khi tự thụ phấn ở giai đoạn nụ. Những đặc điểm và tính trạng kinh tế đồng nhất và có lợi, khả năng kết hợp cao. *Đánh giá mức độ bất hợp (SI): Bước 1: Chọn các cây có đặc điểm thương mại hoặc KNKH tốt được bao cách ly bằng túi Paraffin trước khi nở hoa. Bước 2: Thụ phấn, bao cách ly lại ngay, khi quả chín kiểm tra và chọn quả có mức độ tự bất hợp. Bước 3: Xác định trung bình số hạt/quả sau tự thụ phấn ở các hoa (SF) và cành hoa (SB). Bước 4: Căn cứ số hạt tương đối Rs = SF/SB x 100 hoặc số hạt trên hoa SF để đánh giá mức độ SI và chọn cây tự bất hợp. Một cây được coi là tự bất hợp: Nếu Rs từ 0,0 đến 20,0 hoặc SF từ 0,0 đến 3,0. Tự bất hợp một phần Rs từ 20,1 đến 80,0 hoặc SF từ 3,1 đến 5,0 Tự bất hợp hoàn toàn khi Rs trên 80,0 và SF trên 5. Phương pháp khắc phục trong duy trì bằng các kỹ thuật phá vỡ tự bất hợp (Silke Möhring, 2000): Phương pháp thụ phấn nụ: thụ phấn sớm trước ba ngày để thu được hạt tự thụ. Nồng độ CO2 cao (6%) Bằng dung dịch muối ăn-NaCl (5%) * Hệ quả tự phối: Sự giảm tỷ lệ dị hợp thể, tăng tỷ lệ đồng hợp thể qua các thế hệ tự phối được tính bằng công thức số cây dị hợp thể = (1/2)n; Số lượng cây đồng hợp thể = 1- (1/2)n , trong đó n là thế hệ tự phối. 7/18/15 13 7. Thử khả năng kết hợp  Khả năng kết hợp là khả năng của một dòng tự phối khi lai với dòng khác (giống khác) tạo ra thế hệ con có năng suất cao.  Khả năng kết hợp chung: Là khả năng cho ưu thế lai nói chung khi lai dòng đó (dòng định thử) với các dòng hoặc giống khác. Khả năng kết hợp chung được xác định bằng giá trị trung bình về ưu thế lai của tất cả các tổ hợp lai của dòng đó.  Khả năng kết hợp riêng: Là đặc tính của dòng khi lai nó với một dòng khác cho giống lai có ưu thế lai cao hay không. Khả năng kết hợp chung (GCA) Mục tiêu thử khả năng kết hợp chung sẽ giải quyết được cùng một lúc hai vấn đề: Loại bỏ các dòng không có khả năng cho ưu thế lai Tìm 1 phối hợp chung giữa các dòng mang thử nhằm kết hợp các tính trạng bổ sung lại với nhau. • Sử dụng phương pháp lai đỉnh trong thử KNPHC Tester X A B C D E Tester: - Là dòng tự phối hoặc giống lai tổng hợp - Có phổ di truyền rộng - Luôn sử dụng làm dòng mẹ Khả năng kết hợp riêng (SCA) Sử dụng phương pháp lai dialen của Griffing. Các sơ đồ của Griffing Sơ đồ 1: Gồm cả lai thuận, lai nghịch và tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 1x1 1x2 1x3 1x4 1x5 2 2x1 2x2 2x3 2x4 2x5 3 3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 4 4x1 4x2 4x4 4x4 4x5 5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 Số tổ hợp lai: N = n2 KNKHRik= KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i lai với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai Xik và Xki: Tổng số đo của tổ hợp lai i x k và k x i Xi. và Xk.: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng khác theo chiều thuận i xk x X.i và X.k: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng theo chiều nghịch x i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ Xik +Xki 2 Xi. + X.i + Xk. + X.k 2n X.. n2 - + Sơ đồ 2: Lai một chiều kết hợp với tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 1x1 2 2x1 2x2 3 3x1 3x2 3x3 4 4x1 4x2 4x4 4x4 5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 Số tổ hợp lai: N = n(n+1) 2 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 7/18/15 14 KNKHRik= Xi.k - [(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] + X.. 1 n+ 2 2 (n+1)(n+ 2) KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong sơ đồ Xii: Tổng số đo năng suất của dòng i Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong sơ đồ Xkk: Tổng số đo năng suất của dòng k Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ. Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch không tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 1x2 1x3 1x4 1x5 2 2x1 2x3 2x4 2x5 3 3x1 3x2 3x4 3x5 4 4x1 4x2 4x4 4x5 5 5x1 5x2 5x3 5x4 Số tổ hợp lai: N = n(n-1) Sơ đồ 4: Chỉ có lai 1 chiều, không có tự phối. i k 1 2 3 4 5 1 2 2x1 3 3x1 3x2 4 4x1 4x2 4x4 5 5x1 5x2 5x3 5x4 Số tổ hợp lai: N = n(n-1) 2 KNKHRik= Xik - (Xi + Xk) + X.. 1 n - 2 2 (n - 1)(n - 2) KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong sơ đồ Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong sơ đồ Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/