Nông nghiệp - Chuơng 3: Sự nảy mầm của hạt

1 Chư¬ng 3 Sù n¶y mÇm cña h¹t 1. Vai trß cña sù n¶y mÇm  Lµ mét ®¬n vÞ sinh s¶n vµ lµ sîi chØ xuyªn suèt sù sèng cña mu«n loµi.  Sù n¶y mÇm cña h¹t cßn lµ chìa kho¸ cña n«ng nghiÖp hiÖn ®¹i.  HiÓu biÕt vÒ n¶y mÇm cña h¹t lµ cÇn thiÕt ®Ó cã s¶n lưîng c©y trång tèi ®a. 1.1. Kh¸i niÖm  Nhµ sinh lý ®Þnh nghÜa “Sự nảy mầm được xác định khi rễ con nhú ra khỏi vỏ hạt”  Nhµ ph©n tÝch h¹t "Sù n¶y mÇm lµ sù nhó vµ ph¸t triÓn cña c¸c cÊu tróc cÇn thiÕt tõ ph«i h¹t, c¸c cÊu tróc nµy yªu cÇu s¶n sinh ra mét c©y bình thêng díi mét ®iÒu kiÖn thÝch hîp"  AOSA,1981. ĐÞnh nghÜa kh¸c: “Lµ sù tiÕp tôc c¸c ho¹t ®éng sinh trưëng cña ph«i khi vá h¹t tho¸i ho¸ vµ c©y con nhó lªn”. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 2 Lá mầm cây đậu Trụ trên lá mầm Trụ dưới lá mầm Lá mầm Rễ Rễ mầm 1.2. Hình thái nảy mầm • Trªn c¬ së sù chÕt cña l¸ mÇm ngưêi ta ph©n biÖt cã hai lo¹i n¶y mÇm cña h¹t. • Hai lo¹i n¶y mÇm nµy ®ưîc minh häa bëi n¶y mÇm cña hai lo¹i ®Ëu cã cÊu tróc h¹t hoµn toµn gièng nhau, nhưng kiÓu n¶y mÇm kh¸c nhau. • Nảy mầm trên mặt đất: Khi nảy mầm, lá mầm được đẩy lên khỏi mặt đất, rễ kéo dài để đẩy lá mầm còn bọc kín phá vỡ đất nhú lên qua mặt đất, lá mầm mở, chồi tiếp tục phát triển và bao lá mầm rụng đi. • Nảy mầm dưới mặt đất: Lá mầm và cơ quan dự trữ nằm dưới mặt đất, chồi nhô lên khỏi mặt đất. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 3 Nảy mầm trên mặt đất của hạt Foliage leaves Cotyledon Hypocotyl Radicle Epicotyl Seed coat Cotyledon Hypocotyl Cotyledon Hypocotyl Nảy mầm dưới mặt đất của hạt 2. Những yªu cÇu cho sù n¶y mÇm 2.1. Đé chÝn cña h¹t Ngày sau nở hoa Tỷ lệ nảy mầm (%) Hạt diếp dại Hạt diếp Canada 2 0 0 3 0 0 4 4 0 5 - 0 6 34 19 7 66 37 8 70 76 9 83 88 10 - 90 11 - 80 Độ chín của hạt và khả năng nảy mầm của hạt cây diếp dại lâu năm và cây diếp Canada ở các giai đoạn chín khác nhau 2.2. C¸c yÕu tè m«i trưêng 2.2.1. Nưíc • Nưíc lµ yªu cÇu c¬ b¶n cña sù n¶y mÇm, cÇn thiÕt cho c¸c enzim ho¹t ®éng, ph¸ vì vá h¹t vµ vËn chuyÓn c¸c chÊt. • Giai ®o¹n ngñ nghØ h¹t cã ®é Èm thÊp vµ kh«ng cã ho¹t ®éng trao ®æi chÊt. • Đé Èm ®Êt tèi ưu cho sù n¶y mÇm lµ rÊt kh¸c nhau giữa c¸c loµi. VÝ dô: H¹t ng« b¾t ®Çu n¶y mÇm t¹i ®é Èm 30,5%; Lóa 26,5%; ĐËu tư¬ng 50%... 2.2.2. Kh«ng khÝ (O2 vµ CO2) • Kh«ng khÝ lµ hçn hîp 20% O2, 0,03% CO2 vµ 80% nit¬. • NhiÒu thÝ nghiÖm kh¼ng ®Þnh sù n¶y mÇm cña hÇu hÕt c¸c loµi ®Òu cÇn Oxy. • Khi CO2 cao h¬n 0,03% lµm chËm sù n¶y mÇm trong khi nit¬ kh«ng ¶nh hưëng. • H« hÊp tăng lªn m¹nh trong qu¸ trình n¶y mÇm, nÕu hµm lưîng oxy thÊp sÏ lµm chËm qu¸ trình n¶y mÇm cña hÇu hÕt c¸c lo¹i h¹t. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 4 • Mét sè lo¹i h¹t cã thÓ n¶y mÇm ë dưíi nưíc trong ®iÒu kiÖn thiÕu oxy như lóa vµ mét sè c©y mäng nưíc. • H¹t lóa cã thÓ n¶y mÇm trong ®iÒu kiÖn hoµn toµn kh«ng cã oxy nhưng mÇm yÕu vµ ph¸t triÓn kh«ng bình thưêng. Hỗn hợp khí % nảy mầm CO2 (%) O2 (%) 0 20,9 100 16,9 17,4 93 30,0 14,7 50 35,0 13,6 31 36,8 13,2 20 38,7 12,8 1 Ảnh hưởng của CO2/O2 đến tỷ lệ nảy mầm của hạt Yến mạch 2.2.3. NhiÖt ®é •NhiÖt ®é tèi ưu lµ nhiÖt ®é mµ h¹t cã % n¶y mÇm cao nhÊt, trong mét thêi gian ng¾n nhÊt. •NhiÖt ®é yªu cÇu cã thÓ thay ®æi theo c¸c giai ®o¹n kh¸c nhau cña sù n¶y mÇm. •Loµi, gièng kh¸c nhau yªu cÇu nhiÖt ®é n¶y mÇm kh¸c nhau. •Vïng gieo trång vµ thêi gian thu ho¹ch còng ¶nh hưëng ®Õn yªu cÇu nhiÖt ®é n¶y mÇm. •H¹t cña c©y vïng «n ®íi yªu cÇu nhiÖt ®é n¶y mÇm thÊp h¬n vïng nhiÖt ®íi. Loµi d¹i yªu cÇu nhiÖt ®é thÊp h¬n loµi trång.  NhiÖt ®é tèi ưu cho n¶y mÇm cña hÇu hÕt c¸c loµi tõ 15-30oC, nhiÖt ®é tèi ®a lµ 30-40oC.  Sù n¶y mÇm víi yªu cÇu nhiÖt ®é cao thÊp xen kÏ: H¹t mét sè loµi n¶y mÇm tèi ưu khi cã nhiÖt ®é dao ®éng thưêng xuyªn. NhiÖt ®é thay ®æi lµ nguyªn nh©n thay ®æi cÊu tróc cña c¸c ph©n tö trong h¹t. NhiÖt ®é thay ®æi t¹o ra sù c©n b»ng c¸c s¶n phÈm trung gian cña qu¸ trình h« hÊp. Thời gian khác nhau yêu cầu nhiệt độ nảy mầm tối ưu khác nhau: Ví dụ hạt cây Sphaerotheca macularis (một cây thân gỗ) thời gian 6 giờ nhiệt độ nảy mầm tối ưu là 27oC nhưng 48 giờ tối ưu là 20oC. 2.2.4. Xö lý l¹nh hoÆc tiÒn l¹nh • ĐiÒu khiÓn ®Ó h¹t hÊp phô trong ®iÒu kiÖn m¸t vµ Èm kÝch thÝch cho h¹t n¶y mÇm ®uîc gäi lµ xö lý l¹nh. • Mét phu¬ng ph¸p thuêng ®uîc n«ng d©n dïng là ñ c¸c phÇn nh©n v« tÝnh giữa c¸c líp c¸t Èm ®ể giữ gièng qua ®«ng trång vµo vô xu©n năm sau. • Ngµy nay phu¬ng ph¸p nµy ®uîc sö dông ®Ó ®iÒu khiÓn n¶y mÇm phèi hîp giữa Èm ®é vµ nhiÖt ®é thÊp. • Đ©y lµ phu¬ng ph¸p th«ng thuêng ®Ó test kh¶ năng n¶y mÇm trong phßng thÝ nghiệm. Sự tổn thương của xủ lý lạnh  H¹t ®Ëu vµ h¹t b«ng lµ những lo¹i bÞ tæn thư¬ng nÕu bÞ nhiÖt ®é thÊp khi h¹t kh« ®ang hÊp phô.  NhiÖt ®é thÊp t¹o ra ¸p lùc lªn thµnh tÕ bµo lµ nguyªn nh©n tăng hÊp phô.  T¸c h¹i cña l¹nh ®Õn trô giữa phÇn th©n vµ rÔ con cña ng«, nhưng kh«ng g©y hËu qu¶ gi¶m trao ®æi chÊt ë ng« vµ ®Ëu tư¬ng (Cohn et al, 1979).  L¹nh ngăn c¶n møc ®é phång cña mµng do l¹nh lµm gi¶m tÝnh ®µn håi hay mÊt kh¶ năng ®µn håi cña lipit trong mµng tÕ bµo (Willing vµ Leopold, 1983). Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 5 2.2.5. ¸nh s¸ng Sù n¶y mÇm cña chóng bÞ kÝch thÝch bëi quang chu kú (¸nh s¸ng vµ tèi), x¶y ra ë nhiÒu loµi c©y trång. C¬ chÕ ®iÒu khiÓn cña ¸nh s¸ng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t gièng như ®iÒu khiÓn sù ra hoa, kÐo dµi th©n vµ hình thµnh s¾c tè ë qu¶ vµ l¸. Cưêng ®é ¸nh s¸ng vµ chÊt lượng ¸nh s¸ng ®Òu ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm. ChÊt lưîng ¸nh s¸ng tù nhiªn lµ tæ hîp cña ®é dµi bưíc sãng vµ mµu cña ¸nh s¸ng.  Cường độ ánh sáng: ¶nh hưëng cña cưêng ®é ¸nh s¸ng (lux) nhìn chung lµ kh¸c nhau giữa c¸c loµi, mét sè yªu cÇu cưêng ®é ¸nh s¸ng yÕu 100 lux, trong khi ®ã h¹t rau diÕp yªu cÇu cưêng ®é rÊt cao tõ 1080 ®Õn 2160 lux.  Chất lượng ánh sáng: ¸nh s¸ng kÝch thÝch n¶y mÇm tèt nhÊt lµ ¸nh s¸ng ®á (660-700nm) ®é dµi bưíc sãng <290 nm sÏ kìm h·m sù n¶y mÇm.  Độ dài ngày: H¹t mét sè loµi biÓu hiÖn ph¶n øng víi quang chu kú, c¬ chÕ ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng cña phytocrome gièng như sù ra hoa. Đé mÉn c¶m cña h¹t víi ¸nh s¸ng phô thuéc vµo c¸c yÕu tè:  Tuổi của hạt: ¸nh s¸ng ¶nh hưëng m¹nh nhÊt ®èi víi sù n¶y mÇm cña h¹t lµ ngay sau khi thu ho¹ch vµ gi¶m dÇn theo tuæi cña h¹t (Toole vµ céng sù 1957)  Thời kỳ hút nước: MÉn c¶m víi ¸nh s¸ng cña h¹t rau diÕp tăng trong thêi kú hót nưíc 10 giê, tr¹ng th¸i æn ®Þnh ë 10 giê kh¸c vµ tăng m¹nh. Nhiệt độ hút nước: C¸c h¹t lipidium cã kh¶ năng hót nưíc ë 20oC n¶y mÇm 31% nhưng hót nưíc ë 35oC n¶y mÇm 98% (Toole,1955). Xử lý lạnh: H¹t th«ng tr¾ng miÒn ®«ng (P.Strobus) trë lªn ph¶n øng h¬n víi ¸nh s¸ng sau khi xö lý l¹nh vµ tăng ®é mÉm c¶m tư¬ng øng víi thêi gian xö lý l¹nh. 2.2.6. Phytochrome (S¾c tè)  Sù mÉn c¶m cña h¹t gièng víi quang phæ ¸nh s¸ng ®· ®ưîc ph¸t hiÖn năm 1930 (Flint)  Nã kÝch thÝch n¶y mÇm lín nhÊt khi chiÕu ¸nh s¸ng ®á (600 – 700nm) vµ chuyÓn dÇn sang ®á xa (720 – 760nm) vµ bÞ kìm h·m n¶y mÇm khi kÝch thÝch lín nhÊt tõ ®á xa ®Õn ®á.  ChiÕu ¸nh s¸ng ®á chØ cÇn thêi gian cùc ng¾n còng ®ñ ®Ó kÝch thÝch s¾c tè chuyÓn sang ho¹t ®éng sinh lý.  KÝch thÝch ®á hay ®á xa trong kho¶ng thêi gian ng¾n còng ®ñ ®Ó s¾c tè chuyÓn theo hai hưíng ®èi nghÞch nhau. §á , 660 nm PR PFR Ngñ nghØ §á xa 730nm N¶y mÇm H×nh th¸i kh«ng H×nh th¸i ho¹t ®éng ho¹t ®éng Tèi NhiÖt ®é cao PR: Sắc tố đỏ ; PFR: Sắc tố đỏ xa 6 3. Qu¸ trình n¶y mÇm cña h¹t 3.1. Sù hót níc Hót nưíc lµ qu¸ trình ®Çu tiªn cña sù n¶y mÇm, qu¸ trình nµy phô thuéc vµo 4 yÕu tè:  Thµnh phÇn c¸c chÊt cã trong h¹t  Kh¶ năng thÊm cña vá h¹t  Áp lực của nước  Lưîng nưíc hữu hiÖu a. Thành phần của hạt: Sù hÊp thu nưíc lµ mét qu¸ trình sinh lý kh«ng phô thuéc vµo năng lưîng trao ®æi chÊt mµ liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh cña keo cã mÆt trong m« h¹t. Thµnh phÇn c¬ b¶n t¹o ra sù hót nưíc cña h¹t lµ protein. Protein lµ ph©n tö ph©n cùc ©m vµ dư¬ng cã tÝnh hót cao. Sù hót nưíc kh¸c nhau do lưîng chøa protein trong h¹t so víi tinh bét ®ưîc chøng minh bëi hai lo¹i h¹t ®Ëu tư¬ng vµ ng«: ĐËu tư¬ng hót nưíc 2 ®Õn 5 lÇn khèi lưîng kh«, trong khi ng« chØ lµ 1,5 ®Õn 2 lÇn. C¸c chÊt trong h¹t cã ®ãng gãp vµo kh¶ năng hót nưíc lµ: ChÊt nhÇy Cellulose Pectin cè ®Þnh trªn thµnh tÕ bµo. Tinh bét chØ cã ¶nh hưëng nhá ®Õn sù hót nưíc cña h¹t, ngay c¶ khi cã sè lưîng lín bëi vì nã cã cÊu tróc vËt kh«ng mang nªn chØ hót nưíc ë ®é pH thÊp hoÆc sau khi xö lý nhiÖt ®é cao. b. Sự thẩm thấu của vỏ hạt Nước ®i vµo h¹t bÞ ¶nh hưëng rÊt lín cña vá h¹t như cấu tróc vá h¹t. Rèn cña nhiÒu lo¹i h¹t còng cho phÐp nưíc ®i vµo dÔ dµng. H¹t cña nhiÒu loµi cã m« ®Æc biÖt ngăn c¶n nưíc tù nhiªn vµo h¹t do cÊu tróc giµu chÊt lipit vµ tannin. Mét sè trường hợp nưíc vµo h¹t th«ng qua vá h¹t nhưng sù thÊm nưíc biÕn ®éng rÊt lín giữa c¸c loµi. Ph©n vá h¹t theo kh¶ năng thÊm nưíc thµnh 3 lo¹i lµ: kh¸ thÊm nưíc, thÊm m¹nh, hoÆc kh«ng thÊm. 7 c. ¸p lùc cña níc  ¸p lùc cña m«i trưêng ®ưîc x¸c ®Þnh lµ tû lÖ víi lưîng nưíc hÊp thu.  CÊu tróc h¹t rÊt phøc t¹p kh¶ năng hót nưíc phô thuéc vµo tiềm năng nưíc cña tÕ bµo vµ chÞu 3 ¸p lùc:  Søc Ðp cña thµnh tÕ bµo  Nång ®é thÈm thÊu tÕ bµo  Søc trư¬ng cña tÕ bµo d. Sù cã mÆt cña nưíc • Kh¶ năng thÊm nưíc phô thuéc vµo tiÒm năng nưíc cña tÕ bµo vµ lµ kÕt qu¶ cña 3 t¸c ®éng: + Cưêng ®é cña khu«n thµnh tÕ bào. + Nång ®é thÈm thÊu cña thµnh tÕ bµo + Søc căng bÒ mÆt tÕ bµo 3.2. Ho¹t ®éng cña Enzyme Pha I Pha II Pha III  H¹t kh« ho¹t ®éng trao ®æi chÊt rÊt nhá do ®é Èm thÊp.  Ngay sau khi hót nưíc qu¸ trình trao ®æi chÊt x¶y ra.  Ba pha hót nưíc cña hÇu hết c¸c h¹t trong qu¸ trình n¶y mÇm ®ưîc minh ho¹ như ®å thÞ sau.  Sù ho¹t ®éng cña enzim b¾t ®Çu ë pha I vµ pha II cña qu¸ trình hót nưíc.  Sù tăng lªn cña qu¸ trình h« hÊp vµ mÊt dinh dưìng vµo rÔ dÉn ®Õn gi¶m träng lưîng kh«. Cuèi cïng ë pha III quan s¸t thÊy rÔ kÐo dµi, rÔ trë thµnh chøc năng hÊp phô trong pha nµy vµ cã nhiÖm vô ®Ó tăng kh¶ năng hót nưíc.  Ho¹t ®éng cña enzim trong pha II gióp ph¸ vì c¸c m« dù trữ, vËn chuyÓn dinh dưìng tõ c¸c vïng dù trữ ®Õn l¸ mÇm.  Trong c©y mét l¸ mÇm gibberellin ®ưîc gi¶i phãng tõ thuÉn chuyÓn qua líp h¹t al¬ron cña néi nhò ph¸t ®éng tæng hîp enzim thuû ph©n gồm -amylase, ribonuleases, endo- gluconase và photphatase.  KÕt qu¶ sù gi¶i phãng enzim thuû ph©n lµm suy tho¸i néi nhò vµ thµnh tÕ bµo néi nhò. 8 C¸c nhµ khoa häc đưa ra gi¶ thuyÕt về c¬ chÕ suy tho¸i néi nhò như sau: Mét lµ khi enzim ®ưîc gi¶i phãng tõ thuÉn (v¶y) chóng ®Õn c¸c líp al¬ron b¾t ®Çu qu¸ trình ph©n gi¶i chÊt dù trữ. Những tÕ bµo alơron gÇn nhÊt víi thuÉn tæng hîp những enzim thuû ph©n ®Çu tiªn vµ chuçi ph¶n øng thñy ph©n x¶y ra. Hai là cã sù phãng thÝch c©n ®èi cña c¸c enzim tõ al¬ron vµ thuÉn. ThuÉn cung cÊp enzim thuû ph©n ®Ó ph©n gi¶i m« néi nhò. enzime Phôi của hạt lúa và quá trình giải phóng enzim H¹t n¶y mÇm lµ s¶n phÈm mét chuçi c¸c ho¹t ®éng thuû ph©n. Thñy ph©n protein Thñy ph©n tinh bét vµ hydrat c¸c bon Thñy ph©n lipit 4. Sự phá vỡ các mô dự trữ  Phản ứng hóa học để phá vỡ các mô dự trữ có sự tham gia của các enzym phân giải: α-amylase, ribonucleases, endo-β gluconase và photphatase.  Phản ứng xảy ra có sự xúc tác trung gian bởi axít gibberellic.  Sau thủy phân các chất dự trữ nhiều enzym khác được hình thành: ATPaza, phytaza, proteaza, lipaza Sự phá vỡ các mô dự trữ và cung cấp các sản phẩm cho quá trình nảy mầm của hạt ngô 9 Sự phá vỡ các mô dự trữ và cung cấp các sản phẩm cho quá trình nảy mầm của hạt đậu tương 4.1. ChuyÓn hãa m« dù trữ c¸cbon hydr¸t  Ho¹t ®éng ®Çu tiªn trong pha II là c¸c enzim ph¸ vì cacbonhydrat, lipid, protein vµ c¸c hîp chÊt chøa phèt pho.  C¸c chÊt dù trữ ®uîc thuû ph©n dưíi d¹ng chÊt hoµ tan vµ chuyÓn tõ néi nhò ®Õn ph«i vµ b¾t ®Çu sinh trưởng cña trôc ph«i (gluco, malto).  Ph©n tö sucarose ®ưîc chuyÓn ®Õn trôc ph«i cung cÊp năng lưîng cho sinh trưëng. Glucose cã thÓ đưîc ph¸ vì bëi h« hÊp ë bưíc 1 t¹o thµnh glucolysis. Glucolysis thñy ph©n tiÕp thµnh hai ph©n tö pyruvic acid sau ®ó bÞ ph¸ vì hoµn toµn thµnh CO2 vµ nưíc bëi mét chuçi c¸c phản øng tricarboxylix acid (Chu trình Krebs). Ph¶n øng glucolysis x¶y ra trong tÕ bµo chÊt, chu trình Krebs c¶ hai qu¸ trình ®Òu gi¶i phãng năng lưîng ATP như s¬ ®å sau: Chu trình năng lượng sinh học của Lary O.Copeland (1995) 4.2. ChuyÓn ho¸ lipid  ĐÓ ph¸ vì dÇu h¹t, bưíc ®Çu tiªn lµ ph¶n øng thuû ph©n nhê enzim lipaza ®Ó t¸ch c¸c ester thµnh c¸c acid bÐo tù do vµ glycerol.  C¸c acid tù do ®ưîc ph©n huû tiÕp bëi mét trong 2 enzim oxyho¸  hoÆc  oxidation.  - oxidation (Oxy ho¸) hình thµnh nªn c¸c acid bÐo tù do ®ãng mét vai trß chÝnh cho sù n¶y mÇm cña h¹t.  - oxidation lµ phư¬ng tiÖn chÝnh ph¸ huû acid bÐo trong qu¸ trình n¶y mÇm. ĐÓ ph¸ vì dÇu h¹t, bưíc ®Çu tiªn còng lµ ph¶n øng thuû ph©n sö dông enzim lipaza ®Ó t¸ch c¸c ester thµnh c¸c acid bÐo tù do vµ glycerol 10 B. - oxidation RCH2 CH2COOH R CH2COOH H2O NAD+ RCOOH H2O Aldehyde Dehydrogenaza etc H2O CO2 Acid bÐo peroxidase NADH RCHOH RCH2CHO C. - oxidation( §-êng ph©n huû chÊt bÐo) C¸c acid tù do ®ưîc ph©n huû tiÕp bëi mét trong 2 enzim oxy ho¸  hoÆc -oxidation, -oxidation (Oxy ho¸) hình thµnh nªn c¸c acid bÐo tù do ®ãng mét vai trß chÝnh cho sù n¶y mÇm cña h¹t nã lµm mÊt 1 ph©n tö Cacbon vµ CO2 cña acid bÐo tù do peroxidase vµ aldehy®rogenaza enzim. H2O O2 ATP ADP P.G.A Triose Hexose Sucrose DPN DPNH P.E.P Acid bÐo Oxalacetat Acetyle CoA Malate Glyoxylate Cycle Quá trình thủy phân chất béo (Lary O.Copeland, 1995) 4.3. ChuyÓn ho¸ protein Sù ph¸ vì protein dù trữ trong qu¸ trình h¹t n¶y mÇm thùc hiÖn bëi c¸c enzim proteinlaza, proteolytic, endopeptidaza, carboxypetidaza. C¸c enzim trªn thñy ph©n m¹ch peptid cña protein gi¶i phãng amino acid. Proteineaza ®ưîc biÕt cã trong nhiÒu lo¹i h¹t vµ tăng nhanh trong qu¸ trình h¹t n¶y mÇm (Ryan,1973).  Sau khi amino acid tù do ®ưîc gi¶i phãng khái phøc hîp protein, chóng ®ưîc tiÕp tôc ph©n gi¶i tiÕp bëi ba qu¸ trình sau:  Amon ho¸ ®Ó nhËn ®ưîc amonia vµ mét c¸c bon cÊu tróc bæ xung vµo nhiÒu qu¸ trình trao ®æi chÊt.  Enzim chuyÓn ho¸ amin ®Ó s¶n sinh ra axÝt xetol ®i vµo chu trình Kreb ®Ó ph©n gi¶i CO2, H2O vµ năng lưîng ATP  HoÆc trùc tiÕp sö dông cho qu¸ trình tæng hîp Protein míi trong phÇn kh¸c cña h¹t n¶y mÇm. 4.4. C¸c hîp chÊt chøa Phosphorus Kho¶ng 80% c¸c hîp chÊt chøa l©n trong h¹t ®ưîc dù trữ ë c¸c hîp chÊt như muèi can xi, magie vµ mangan cña phytin. Cßn l¹i 20% kh¸c chøa trong c¸c hîp chÊt hữu c¬ như: Nucleic acid, phospholipids, phosphoprotein. Trong qu¸ trình n¶y mÇm phytin ®ưîc ph¸ vì gi¶i phãng ra phot pho v« c¬ ®Ó tæng hîp nªn c¸c hîp chÊt chøa phot pho kh¸c.  Nucleotit như ADP vµ ATP lµ những phøc hîp cña hîp chÊt ®ưêng phot ph¸t còng ®ưîc dù trữ vµ gi¶i phãng năng lưîng ho¸ häc.  MÆc dï phospholipid kh«ng lµ chÊt dù trữ chÝnh cña s¶n phÈm h¹t, chóng còng cã mÆt vµ ph¸ vì trong qu¸ trình n¶y mÇm như c¸c lipid kh¸c bëi c¸c enzim. 11 Sơ đồ cân bằng phản ứng hóa học quang hợp và phản ứng hô hấp 5. Sinh trëng cña ph«I * Ở c©y 1 l¸ mÇm (ng«)  Trong 120 giê ®Çu cña sù n¶y mÇm cã sù gi¶m khèi lưîng chÊt kh« cña néi nhò vµ tăng khèi lưîng chÊt kh« cña trôc ph«i.  Sù thay ®æi nµy lµ gi¶m nit¬ tæng sè, protein hoµ tan x¶y ra ë néi nhò vµ chuyÓn c¸c hîp chÊt nµy ®Õn trôc mÇm.  Sù thuû ph©n tinh bét néi nhò thµnh maltose vµ sau ®ã thµnh glucose. Những ®ưêng nµy enzim ho¸ thµnh Sucarose chuyÓn ®Õn trôc ph«i. * Ở c©y 2 l¸ mÇm (®Ëu t¬ng)  M« dù trữ tr¶i qua gi¶m träng lưîng chÊt kh« ë trô dưíi tiÕp theo lµ trô trªn l¸ mÇm.  Nit¬ hoµ tan vµ nucleiccecid, phopho gi¶m trong l¸ mÇm lµ c¬ së ®Ó ph«i xuÊt hiÖn trô dưíi, rÔ, trô trªn vµ chåi mÇm.  C¸c m« dù trữ cã chøc năng như mét bÓ chøa khi xuÊt hiÖn trôc mầm cã thÓ kÐo dinh dưìng vÒ nã ®Ó n¶y mÇm. 6. Sù xuÊt hiÖn cña rÔ * Khi rÔ thËt xuÊt hiÖn qu¸ trình n¶y mÇm ®ưîc hình thµnh, cã sù kÐo dµi hoÆc ph©n chia tÕ bµo. • Sù kÐo dµi tÕ bµo x¶y ra trưíc sù ph©n chia tÕ bµo. • Sù xuÊt hiÖn cña rÔ xuyªn qua vá h¹t vµ tiÕp theo lµ ph©n chia th©n. • Trong h¹t ®Ëu kÐo dµi tÕ bµo x¶y ra 2 giai ®o¹n: + Giai ®o¹n 1 (KÐo dµi chËm): RÔ xuÊt hiÖn nhưng kh«ng tăng lªn träng lưîng chÊt kh«, mµ chØ tăng chót Ýt träng lưîng tư¬i. Giai ®o¹n nµy chuÈn bÞ tæng hîp vËt chÊt cho thµnh tÕ bµo míi ë giai ®o¹n cuèi cña kÐo dµi tÕ bµo. + Giai ®o¹n 2 (KÐo dµi nhanh): RÔ víi sù tăng c¶ träng lưîng tư¬i vµ träng lưîng kh« kÌm theo di chuyÓn nhanh cña dinh dưìng vµo trong rÔ. Sù kiÖn nµy dÉn ®Õn sù xuÊt hiÖn cña rÔ và thay ®æi cña h¹t tõ c¸c c¬ quan tù dưìng sang c¸c c¬ quan dÞ dưìng. 7. Hình thµnh c©y con  C©y con tù nã ®ưîc hình thµnh khi b¾t ®Çu hót nưíc vµ quang hîp.  Khëi ®Çu tr¶i qua mét giai ®o¹n thay ®æi tr¹ng th¸i nã vÉn phô thuéc dinh dưìng tõ c¸c m« dù trữ.  Khi c©y con hoµn chØnh vµ b¸m ch¾c ®ưîc vµo ®Êt vµ b¾t ®Çu hót nưíc t¹o ra dinh dưìng cho nã, dÇn dÇn trë lªn sèng tù lËp vµ qu¸ trình n¶y mÇm hoµn thµnh. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 12 8. Mét sè c¬ chÕ sinh ho¸ cña sù n¶y mÇm  Năm 1968 Amen trình bµy model ®Çu tªn chuçi sù kiÖn ho¸ sinh x¶y ra trong qu¸ trình nảy mÇm.  Ông x¸c nhËn r»ng m« hình nµy lµ mét m« hình tæng qu¸t bëi vì cã nhiÒu loµi c©y cã yªu cÇu ¸nh s¸ng, trong khi loµi kh¸c l¹i cã yªu cÇu nhiÖt ®é thÊp ®Ó n¶y mÇm.  MÆc dï vËy m« hình cña «ng cña lµ ®iÓm næi bËt trong nhiÒu vÊn ®Ò xÈy ra trong qu¸ trình n¶y mÇm, bëi vËy nã rÊt quan träng ®Ó xem xÐt vµ th¶o luËn vÒ sù n¶y mÇm cña h¹t.  Sù n¶y mÇm bÞ chi phối bëi sù c©n b»ng giữa chÊt øc chÕ vµ chÊt kÝch thÝch sinh trưëng.  Khi chÊt øc chÕ cã mÆt vµ tËp trung lín h¬n chÊt kÝch thÝch sù ngñ nghØ x¶y ra.  Một t¸c nh©n khëi ph¸t như ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é lµ cÇn thiÕt ®Ó kìm h·m hoÆc gi¶m chÊt øc chÕ trong h¹t kÝch thÝch n¶y mÇm.  Axit gibberelic cã thÓ sö dông như mét chÊt kÝch thÝch ¶nh hưëng khëi ®Çu cho qu¸ trình n¶y mÇm. 9. Sù kÝch thÝch ho¸ häc cña sù nảy mÇm 9.1. Gibberellins Tõ kho¶ng 1955 Gibberellins ®ưîc biÕt lµ chÊt kÝch thÝch h¹t n¶y mÇm cña hÇu hÕt c¸c loµi c©y trång. Gibberellins sö dông ®Ó kÝch thÝch n¶y mÇm lµ ch¾c ch¾n. Đưîc sö dông th«ng thưêng lµ axit giberellic (GA3). 9.2. Xytokinins • Xytokinin (Kinetin) lµ hooc mon néi t¹i kÝch thÝch h¹t n¶y mÇm ë mét sè loµi. C¬ chÕ kÝch thÝch n¶y mÇm cña Xytokinin cßn chưa biÕt râ, cã 3 gi¶ thiÕt sau: + Sao chÐp trung gian: Xytokinine liªn kÕt víi Ribosone kÝch thÝch biÓu hiÖn cña c¸c gen ®Æc biÖt. + Xytokinin liªn kÕt RNA vµ lµ trung gian tæng hîp protein do vËy nã cã thÓ kÝch thÝch mét sè qu¸ trình khëi ®Çu cña sù n¶y mÇm. + Xytokinin ¶nh hưëng ®Õn tÝnh thÊm cña mµng, cho phÐp phãng thÝch Gibbereline trong giai ®o¹n ®Çu cña n¶y mÇm. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 13 9.3. Ethylene Ethylene (C2H4) ®ưîc biÕt lµ chÊt kÝch thÝch n¶y mÇm cña nhiÒu loµi c©y trång (ngoµi ¶nh hưëng ®Õn sù chÝn cña qu¶, ngñ cña m¾t vµ c¸c qu¸ trình sinh trưëng kh¸c.  Nã ®ãng vai trß kÝch thÝch ngñ cña h¹t, mÆc dï ¶nh hưëng cña nã kh«ng h¹n chÕ ë sù ngñ cña h¹t, nã kÝch thÝch n¶y mÇm ®èi víi h¹t giµ còng như h¹t chÝn chưa thµnh thôc. Ethylene ®ưîc xem xÐt kÝch thÝch nÕu auxin trong h¹t ngñ nghØ vµ ®ưîc phãng thÝch trong qu¸ trình n¶y mÇm. 9.4. Oxy giµ (H2O2) Ảnh hưëng kÝch thÝch nªn h¹t n¶y mÇm vµ søc khoÎ c©y con: cµ chua, ®Ëu vµ ®¹i m¹ch. KÝch thÝch h« hÊp ph¸ vì c¸c vËt chÊt dù trữ, bëi vËy cung cÊp nhanh h¬n năng lưîng vµ vËt chÊt cho tæng hîp ë ®Ønh sinh trưëng. 9.5. Auxin Sù cã mÆt của Auxin trong hạt kÝch thÝch sinh trưëng cña c©y và cã ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm. ChÊt cã t¸c dông tèt nhÊt lµ IAA (Indole axetic acid) lµm tăng n¶y mÇm cña h¹t rau diÕp. Khi IAA nång ®é cao kh«ng ho¹t ®éng ngăn c¶n sù n¶y mÇm, trong khi nång ®é thÊp kÝch thÝch sù n¶y mÇm.  IAA tư¬ng t¸c víi ¸nh s¸ng ®Ó ¶nh hưëng lªn sù n¶y mÇm cña h¹t. 9.6. Nit¬rat kali (KNO3) Nit¬rat kali lµ chÊt ®ưîc sö dông réng r·i nhÊt trong kÝch thÝch n¶y mÇm cña h¹t. Dung dÞch KNO3 0,1 ®Õn 0,2% ®ưîc sö dông ®Ó kiÓm tra n¶y mÇm của hạt. HÇu hết c¸c h¹t mÉm c¶m víi KNO3 thì còng mÉm c¶m víi ¸nh s¸ng. KNO3 còng cã thÓ kÕt hîp víi nhiÖt ®é ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t ë mét sè loµi c©y trång mÆc dï vËy KNO3 cã thÓ kh«ng ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña mét sè h¹t. 10. C¸c yÕu tè kh¸c ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm ¸p suÊt thÈm thÊu cao cña dung dÞch n¶y mÇm lµm cho sù n¶y mÇm bÞ chËm l¹i. pH: N¶y mÇm cã thÓ x¶y ra trong ph¹m vi pH réng, nhưng sù n¶y mÇm cña hÇu hÕt c¸c loµi cã thÓ trong ph¹m vi pH = 4-7. Ng©m nưíc: Ng©m h¹t trong nưíc tăng tèc ®é n¶y mÇm vµ sù n¶y mÇm nhanh h¬n. Th«ng thưêng c¸c h¹t ®ưîc lµm kh« trưíc khi n¶y mÇm. NhiÖt ®é thÊp ¶nh hưëng ®Õn n¶y mÇm cña h¹t. Bøc x¹: Tia gama thưêng kìm h·m sù n¶y mÇm nã ¶nh hưëng râ rÖt h¬n khi nhiÖt ®é vµ ®é Èm h¹t cao. T¸c ®éng c¬ giíi g©y h¹i n¶y mÇm x¶y ra trong qu¸ trình thu ho¹ch tuèt, ®Ëp ®Æc biÖt víi loµi h¹t lín g©y h¹i cã thÓ như vì vá h¹t dËp h¹t. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/