Năng lượng sinh học (lipid metabolism (trao đổi lipid)

NĂNG L NG SINH H CƯỢ Ọ Lipid Metabolism (TRAO Đ I LIPID) Ổ I. Đ i c ng v lipidạ ươ ề : 1. Đ nh nghĩaị : Lipid là nh ng h p ch t c a axit béo v i ancol ho c ữ ợ ấ ủ ớ ặ aminoacol. 2. Hàm l ng:ượ Trong c th s ng Lipid d tr mô m chi m t 70 – 90 ơ ể ố ự ữ ở ỡ ế ừ %. Trong t y s ng, não hàm l ng Lipid cũng khá cao chi m ủ ố ượ ế t 14 – 20% kh i l ng t i, ngoài ra còn có trong tr ng, ừ ố ượ ươ ứ tinh trùng,… Trong các h t có d u, hàm l ng Lipid r t cao ạ ầ ượ ấ nh h t th u d u có kho ng 65 – 70%, v ng 48 – 63%, l c ư ạ ầ ầ ả ừ ạ 40 – 60%, đ u t ng 18%. Hàm l ng d u trong th c v t ậ ươ ượ ầ ự ậ thay đ i nhi u theo gi ng, cách chăm bón và th i gian thu ổ ề ố ờ ho ch.ạ 3. Ch c năngứ : - Làm nguyên li u cung c p năng l ng cho c ệ ấ ượ ơ th s ng có giá tr ca nh t (9,3 kcal/g) so v i ể ố ị ấ ớ gluxit (4,1 kcal/g) và protein (4,2 kcal/g). - Đ ng th i v i l p m d i da có tác d ng cách ồ ờ ớ ớ ỡ ướ ụ nhi t đ gi nhi t cho c th .ệ ể ữ ệ ơ ể - Là thành ph n c u t o quan tr ng c a các ầ ấ ạ ọ ủ màng t bàoế - Gi vai trò sinh h c c c kì quan tr ng: làm ch t ữ ọ ự ọ ấ tr giúp (cofactor) ho t đ g xúc tác c a enzyme, ợ ạ ộ ủ ch t v n chuy n đi n t , là s c t h p thu ánh ấ ậ ể ệ ử ắ ố ấ sáng, y u t nh hóa, hormon và các ch t v n ế ố ữ ấ ậ chuy n thông tin n i bàoể ộ Lipogenesis and Lipolysis Figure 24.14 Lipid thu nầ : + glixerin: este c a glixerin và axit béo.ủ + Xerit (sáp):este c a axit báo v i ancol có kh i l ng phân ủ ớ ố ượ t l n.ử ớ + Sterit : este c a axit béo v i ancol m ch vòng (cholesterol)ủ ớ ạ Lipid t pạ : + Phospholipid: có ch a thêm m t g c axit phosphoric, thông ứ ộ ố th ng kèm theo các bazo nit và các nhóm th khác.ườ ơ ế Glixerolphotpholipit: ancol là glixerin Sphingophotpholipit: ancol là Sphigozin + Glicolipit: có ch a m t axis béo, sphingozin, và đ ng.ứ ộ ườ + Các Lipid ph c t p khác: Sulfolipit, aminolipit, lipoprotein . ứ ạ .. 4. Phân lo i: ạ g m 2 ồ lo iạ M T S AXIT BÉO SINH H C QUAN TR NGỘ Ố Ọ Ọ II. TRAO Đ I LIPID: Ổ (Lipid Metabolism) 1. Năng l ng phân gi i Lipid:ượ ả Phân gi i ch t béo bao g m 2 ph n: là phân gi i ả ấ ồ ầ ả ph n glixerin hay sphingozin và ph n axit béo. ầ ầ T ng ph n riêng cũng có nh ng v n đ r t ph c t p ừ ầ ữ ấ ề ấ ứ ạ nh phân gi i axit béo no, axit béo không no, axit béo ư ả có s cacbon ch n, axit béo có s cácbon l , axit béo ố ẵ ố ẻ đ n gi n, axit béo ph c t p…. gi a chúng ít nhi u ơ ả ứ ạ ữ ề khác nhau trong cách phân gi iả Ví d : Năng l ng c a quá trình ụ ượ ủ  -oxy hóa axit béo V nguyên t c cũng t ng t nh oxy hóa glucose là ề ắ ươ ự ư c n năng l ng đ ho t hóa ban đ u. Nh ng quá trình này ầ ượ ể ạ ầ ư khác oxy hóa glucose nh sau:ư - Khi ho t hóa m t phân t ạ ộ ử axit béo tiêu hao năng l ng ượ trong m i liên k t ố ế  – phosphat c a ATP ủ - Giai đo n đ u ho t hóa, năng ạ ầ ạ l ng chuy n t ATP đ n axit ượ ể ừ ế béo không đ phosphoril hóa ể nh glucose thành glucose – 6 ư ở phosphat mà đ t o thành s n ể ạ ả ph m axit béo – axyl – CoA ẩ C O O−1 2 3 4 α β γ fatty acid with a cis-∆ 9 double bond - Sau khi phân t axit béo đ c ho t hóa d i d ng liên k t ử ượ ạ ướ ạ ế coenzyme Athì l n l t trãi qua các ph n ng ti p theo. K t ầ ượ ả ứ ế ế qu c a m t vòng là t o thành axetyl – CoA và axit béo có ả ủ ộ ạ s cacbon ng n h n hai so v i s cacbon c a axit béo ban ố ắ ơ ớ ố ủ đ u. Quá trình l p l i nhi u l n có tính chu kì xo n c cho ầ ặ ạ ề ầ ắ ố nên khi c t axit béo có s cacbon ch n chuy n hoàn toàn ắ ố ẵ ể thành axetyl CoA, còn axit béo có s cacbon l thì s n ph m ố ẻ ả ẩ cu i cùng là propionyl - CoA (CH3CH2CO~ScoA). ố -S n ph m c a propionyl – CoA này có th qua con ả ẩ ủ ể đ ng metylmalonyl đ chuy n thành succinyl-CoA và đi ườ ể ể vào chu trình Krebs. - Nh v y b ng con đ ng ư ậ ằ ườ - oxy hóathì ph n l n năng ầ ớ l ng trong m ch cacbon c a axit béo tích lũy vào liên k t ượ ạ ủ ế thioester c a axetyl-CoA. Sau đó axetyl-CoA có th đi vào ủ ể chu trình Krebs hay chu trình glyoxilic và nhi u con đ ng ề ườ khác đ ng th i cũng gi i phóng m t l ng khá l n các H+ ồ ờ ả ộ ượ ớ (proton) đ kh các c ch t khác nhau, ch y u là t o ể ử ơ ấ ủ ế ạ thành NADH + H+ và FADH2 - Trên c c nguyên t c này, chúng ta có th tính ra đ c ơ ở ắ ể ượ s năng l ng khi oxyhoa b t kì m t axit béo mà bi t s ố ượ ấ ộ ế ố cacbon trong phân t c a chúng theo công th c :ử ủ ứ ∆G = 5( n/2 -1) + (12. n/2 -1) Trong đó n là s cacbon c a axit béo ố ủ 2. Phân gi i Lipid :ả 2.1. S th y phân Lipid đ n ự ủ ơ Do tác d ng c a enzyme lipase có s n trong c th ụ ủ ẵ ơ ể đ ng v t và th c v t. nh ng h t có d u hàm ộ ậ ự ậ Ở ữ ạ ầ l ng lipase tăng cao khi n y m m. đ ng v t ượ ả ầ Ở ộ ậ ph n ng th y phân x y ra nhanh h n nh quá trình ả ứ ủ ả ơ ờ nhũ hóa các axit m t ậ Triacylglycerol R1 R2 R3 CH2 CH2 CH O O O C C C O O O + 3H2O glycerol CH2 CH2 CH OH OH OH R3COOH R2COOH R1COOH + 5 10 15 2.3. S phân gi i glixerilự ả . Nh enzyme glixerin kinase xúc tác, glixeril thành ờ glixerril-3 phosphat, sau đó b oxy hóa ti p thành ị ế glixerrandehit-3-phosphat. Glixerrandehit-3-phosphat ti p t c chuy n theo 2 con đ ng: ho c b oxy hóa ế ụ ể ườ ặ ị trong chu trình Krebs đ bi n hoàn toàn thành CO2 ể ế và H2O và gi i phóng năng l ngả ượ 2.2. S th y phân Lipid t p.ự ủ ạ 2.4. S oxy hóa axit béo.ự 2.4.1. Ho t hóa axit béo:ạ 2.4.2. Phân gi i ả  c a axit béoủ . Ph ng trình t ng quát:ươ ổ CH3-(CH2)n- CO-SCO-A +FAD +NAD+ + CoA-SH CH3-(CH2)n -2 - CO-SCO-A +FADH2 +NADH + H+ + Axetyl- CoA H3C (CH2)n C C C SCoA H H H H O 123 αβ H3C (CH2)n C C C SCoA H H O H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OH O H2O FADH2 FAD H H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OO H+ + NADH NAD+ CH3 C SCoA O H3C (CH2)n C SCoA + O HSCoA fatty acyl-CoA trans-∆2-enoyl-CoA Acyl-CoA Dehydrogenase Trãi qua các b c sau:ướ B c 1:ướ H3C (CH2)n C C C SCoA H H H H O 123 αβ H3C (CH2)n C C C SCoA H H O H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OH O H2O FADH2 FAD H H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OO H+ + NADH NAD+ CH3 C SCoA O H3C (CH2)n C SCoA + O HSCoA fatty acyl-CoA trans-∆2-enoyl-CoA 3-L-hydroxyacyl-CoA Acyl-CoA Dehydrogenase Enoyl-CoA Hydratase B c 2:ướ H3C (CH2)n C C C SCoA H H H H O 123 αβ H3C (CH2)n C C C SCoA H H O H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OH O H2O FADH2 FAD H H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OO H+ + NADH NAD+ CH3 C SCoA O H3C (CH2)n C SCoA + O HSCoA 3-L-hydroxyacyl-CoA β-ketoacyl-CoA fatty acyl-CoA acetyl-CoA (2 C shorter) Hydroxyacyl-CoA Dehydrogenase β-Ketothiolase B c 3:ướ H3C (CH2)n C CH2 C SCoA OO CH3 C SCoA O H3C (CH2)n C SCoA + O HSCoA β-ketoacyl-CoA fatty acyl-CoA acetyl-CoA (2 C shorter) β-Ketothiolase B c 4:ướ T ng quátổ Ví d : ụ Phân gi i ả - đ i v i axit stearic đ c th hi n nh ố ớ ượ ể ệ ư sau: * T ng k t năng l ng trong quá trình ổ ế ượ - oxy hóa c a axit ủ béo: M t vòng xo n c a quá trình th y phân t o ra đ c 1 FADHộ ắ ủ ủ ạ ượ 2 t ng đ ng 2 ATP và 1 NADH t ng đ ng 3ATP t ng ươ ươ ươ ươ ổ c ng 5 ATP. ộ M i phân t axit béo có n s nguyên t cacbon, v i n ch n thì ỗ ử ố ử ớ ẵ s vòng này là (n/2)-1 và sinh ra n/2 phân t Axetyl-CoA. ố ử M t phân t Axetyl-CoA đi vào chu trình Krebs s t o ra ộ ử ẽ ạ 12ATP. Ho t hóa axit béo lúc đ u c n 1 ATP. V y toàn b năng ạ ầ ầ ậ ộ l ng đ c gi i phóng ra khi phân gi i ượ ượ ả ả  c a axit béo là ủ Năng l ng (tính b ng ATP): 5(n/1-1) + 12n/2 -1ượ ằ 2.4.3. Phân gi i ả  c a axit béo (axit béo có s cacbon l )ủ ố ẻ - Cũng phân gi i nh tr ng h p ả ư ườ ợ  c a axit béo. ủ - Tuy nhiên, đ n tr c vòng phân gi i cu i cùng còn l i 5 ế ướ ả ố ạ nguyên t cacbon. ử - Ti p t c vòng phân gi i này ta đ c m t axetyl-CoA và ế ụ ả ượ ộ propionyl-CoA. - Nh enzyme propionyl-CoA-cacboxylase đ ng th i có s ờ ồ ờ ự tham gia c a biotin và ATP s t o thành Metyl-malonyl-ủ ẽ ạ CoA. - Nh xúc tác c a m t enzyme đ ng phân là metyl-ờ ủ ộ ồ malonyl-CoA-mutaza (có coenzyme d ng cobamit, d n xu t ạ ẫ ấ c a vitamin B12) s t o ra succinyl-CoA là s n ph m trung ủ ẽ ạ ả ẩ gian trong chu trình Krebs Metyl-malonyl-CoA-mutaza Propionyl-CoA Metyl-malonyl-CoA Succinyl-CoA 2.4.4 Phân gi i c a axit béo không noả ủ Ví d : axit oleic đ c ho t hóa thành oletyl-CoA. Sau đó trãi ụ ượ ạ qua 3 vòng xo n c a quá trình phân gi i ắ ủ ả , t o nên 3 phân t ạ ử AxetylCoA và m t phân t axyl-CoA ch a m t liên k t đôi ộ ử ứ ộ ế gi a v trí ữ ị  và  do đó có c u hình cis ấ -Nh m t ph n ng đ ng phân hóa liên k t đôi chuy n sang ờ ộ ả ứ ồ ế ể v trí ị  và , nên có c u hình trans. ấ - Quá trình phân gi i ả  l i ti p t c. Tr ng h p axit béo có ạ ế ụ ườ ợ n i đôi, ví v axit Linoleic. ố ị - Cu i cùng qua 4 vòng xo n c a quá trình phân gi i ố ắ ủ ả  cho các axetyl- CoA. - Qua 3 vòng xo n c a quá trình phan gi i ắ ủ ả  gi ng nh đ i ố ư ố v i axit oleic ta thu đ c C12 axyl-CoA v i 2 c p n i đ i ớ ượ ớ ặ ố ố ở C3 – C4 và Cở 6- C7. - Đ ng phân hóa nôi đôi sang C3 - C2 v i d ng cis và transồ ớ ạ 2.4.5.Phân gi i c a axit béo m ch nhánhả ủ ạ Ví d : Axit ụ  metyl- butylic II. T ng h p Lipid.ổ ợ 1. T ng h p axit béo noổ ợ . Con đ ng chính đ t ng h p axit béo no trong c th s ng ườ ể ổ ợ ơ ể ố b t đ u b ng s ng ng t c a malonyl –CoA và axetyl –ắ ầ ằ ự ư ụ ủ CoA 2. T ng h p axit béo không noổ ợ . Có 2 h th ng enzyme xúc tác t o thành axit béo không no ệ ố ạ trong h th ng hi u khí và k khí.ệ ố ế ị h th ng hi u khí cho phép t ng h p các axit béo Ở ệ ố ế ổ ợ không no m ch dài. Có m t liên k t đôi đ c đ a vào gi a ạ ộ ế ượ ư ữ cacbon 9 và cacbon 10 c a axit panmitic (C16) và stearic ủ (C18). Đ c đi m c a h enzyme xúc tác quá trình này là ặ ể ủ ệ c n có oxy phân t và m t coenzyme kh (NADPH +H+) ầ ử ộ ử tham gia h th ng k khí, các axit béo no đ c t ng h p nh Ở ệ ố ị ượ ổ ợ ờ ph c h enzyme t ng h p v i s bi n đ i nh sau:ứ ệ ổ ợ ớ ự ế ổ ư -hidroyanyl-ACP (có 10 nguyên t C) b kh hidrat đ ử ị ử ể cho ra dông th i m t ờ ộ - dehidroaxyl – ACP (C10) và m t ộ  -  dehidroaxyl-PvcA (C10). Ch có ch t đ u b kh b i ỉ ấ ầ ị ử ở NADH + H +, t o ra axit béo no, cong ch t sau x y ra s ạ ở ấ ả ự chuy n ch liên k t đôi và s kéo dài m i m ch cacbon, ể ỗ ế ự ớ ạ k t qu t o rthành axit béo không no.ế ả ạ 3. T ng h p glixerophotpholipitổ ợ 4. Sinh t ng h p steritổ ợ . K T LU NẾ Ậ • T ng h p và phân gi i lipid là m t trong nh ng qúa ổ ợ ả ộ ữ trình chuy n hóa năng l ng r t đ c tr ng c a t bào. ể ượ ấ ặ ư ủ ế Nó là ngu n cung c p và d tr năng l ng ch y u ồ ấ ự ữ ượ ủ ế c a t bào.ủ ế • Phân gi i ch t béo bao g m 2 ph n: là phân gi i ph n ả ấ ồ ầ ả ầ glixerin hay sphingozin và ph n axit béo. T ng ph n ầ ừ ầ riêng cũng có nh ng v n đ r t ph c t p nh phân ữ ấ ề ấ ứ ạ ư gi i axit béo no, axit béo không no, axit béo có s ả ố cacbon ch n, axit béo có s cácbon l , axit béo đ n ẵ ố ẻ ơ gi n, axit béo ph c t p…. gi a chúng ít nhi u khác ả ứ ạ ữ ề nhau trong cách phân gi i.ả • Trên c s nghiên c u s phân gi i và t ng h p ơ ở ứ ự ả ổ ợ lipid chúng ta đã hi u sâu h n b n ch t ngu n g c ể ơ ả ấ ồ ố năng l ng c a t bào. Ngu n năng l ng mà t bào ượ ủ ế ồ ượ ế đ m b o cho m i ho t đ ng s ng c a mình.ả ả ọ ạ ộ ố ủ