Một số đặc điểm sinh học trai tai tượng vẩy (tridacna squamosa lamarck, 1819) tại 04 đảo khảo sát ở biển Việt Nam - Nguyễn Quang Đông

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 91 KEÁT QUAÛ NGHIEÂN CÖÙU ÑAØO TAÏO SAU ÑAÏI HOÏC MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC TRAI TAI TƯỢNG VẨY (Tridacna Squamosa Lamarck, 1819) TẠI 04 ĐẢO KHẢO SÁT Ở BIỂN VIỆT NAM CHARACTERISTICS OF SCALY GIANT CLAM (Tridacna Squamosa Lamarck, 1819) IN 4 ISLAND IN VIETNAM Nguyễn Quang Đông1, Nguyễn Quang Hùng2 Ngày nhận bài: 28/10/2014 ; Ngày phản biện thông qua: 18/11/2014; Ngày duyệt đăng: 10/2/2015 TÓM TẮT Tiến hành thu mẫu trai tai tượng vẩy (Tridacna squamosa) tại 04 vùng biển đảo ở biển Việt Nam gồm: Cù Lao Chàm, Vịnh Nha Trang, Nam Yết và Phú Quốc. Kết quả nghiên cứu cho thấy trai tai tượng vẩy có khả năng tự dưỡng thông qua ăn lọc các mảnh vụn hữu cơ ngoài môi trường nước và cộng sinh với một số loài tảo quang hợp (Symbiodinium microadriaticum) sống bám trên phần màng áo nhô ra ngoài vỏ để quang hợp lấy nguồn dinh dưỡng nuôi cơ thể. Đã xác định được 61 loài thực vật phù du thuộc 03 ngành tảo trong hệ thống tiêu hó a của trai tai tượng. T. squamosa là loài lưỡng tính. Thời kỳ con non và chưa thành thục sinh dục mang tính đực, thời kỳ thành thục sinh dục mang cả tính đực và cái. Sự phát triển của tuyến sinh dục cái và đực trải qua 05 giai đoạn. Sức sinh sản tuyệt đối 21.977.147 trứng/cá thể, sức sinh sản tương đối là 5.612±1.876trứng/g. Từ khó a: Đặc điểm sinh học, trai tai tượng vẩy, Tridacna squamosa ABSTRACT Sampling at 04 islands in Vietnam including Cu Lao Cham, Nha Trang Bay, Nam Yet and Phu Quoc. The research’s results shows that scaly giant clam (T. squamosa) have an autotrophic eating habit through out the ability of fi trating detritus matter from the water and symbiosis with zooxathellae (Symbiodinium microadriaticum). 61 phytoplankton species belonging to 3 branches of algae have been found in T. squamosa digestion system. T. squamosa are hermaphroditic species. They are male when they are in junevile and immature period. They have both male and female characteristic when their gonads are fully developed. The development of male and female gonads involve 5 stages. Their absolute and relative fecundities are 21.977.147±234.197 eggs/inds and 5.612±1.876eggs, repectively. Key words: Biological characteristics, scaly giant clam, Tridacna squamosa 1 Nguyễn Quang Đông: Cao học Nuôi trồng thủy sản 2010 - Trường Đại học Nha Trang 2 TS. Nguyễn Quang Hùng: Viện Nghiên cứu Hải sản - Hải Phòng I. ĐẶT VẤN ĐỀ Hiện nay ở biển Việt Nam đã thống kê được 05 loài trai tai tượng thuộc họ Tridacnidae (trong tổng số 09 loài trên thế giới) là Tridacna gigas, T. squamosa, T. maxima, T. crocea và Hippopus hippopus (Nguyễn Hữu Phụng, 1995). Chúng cung cấp nguồn thức ăn bổ dưỡng và là nguồn sản phẩm xuất khẩu (dạng tươi sống và vỏ) mang lại nguồn thu nhập đáng kể cho ngư dân ven biển-đảo. Trai tai tượng có vỏ rất dày, dạng vảy và là những loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ duy nhất có màng áo với nhiều màu sắc sặc sỡ do có sự cộng sinh với tảo ở mô màng áo, nên chúng rất có giá trị thẩm mỹ trong các Aquarium. Trong đó, loài T. squamosa là một trong những loài rất phổ biến trong vùng biển Việt Nam, phân bố trên các rạn san hô từ Phú Yên, Khánh Hòa, Bình Thuận cho đến Trường Sa, Phú Quý và Phú Quốc (Đỗ Công Thung, M. Sarti, 2004). Chúng là đối tượng xuất khẩu có giá trị kinh tế cao, hiện tại giá xuất sang thị trường Nhật Bản khoảng 100.000đồng/kg thịt; 500.000 đồng/1 con trai sống có kích thước khoảng 30cm dùng để nuôi làm cảnh trong các Aquarium, vỏ có thể dùng sản xuất đồ trang sức (nhẫn, vòng...), đồ thủ công mỹ nghệ Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 92 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG (giá xuất khẩu sang thị trường Australia là 50.000đồng/1 vỏ có kích thước khoảng 15cm) và làm nguyên liệu sản xuất vôi (Nguyễ n Quang Hù ng, 2011). Do giá trị kinh tế cao nên nguồn lợi trai tai tượng vẩy đang bị khai thác quá mức, có nguy cơ cạn kiệt. Ngoài ra, các hoạt động khai thác một số đối tượng tôm, cua, cá bằng mìn, thuốc nổ.... kéo theo rạn san hô bị tàn phá dẫn đến trai tai tượng bị chết hàng loạt. Đồng thời sự quản lý của các cấp chính quyền liên quan còn lỏng lẻo khiến cho nguồn lợi này đang bị giảm sút nhanh chóng. Để giải quyết vấn đề trên thì việc nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, làm cơ sở khoa học cho việc đề xuất biện pháp bảo vệ, sử dụng nguồn lợi trai trai tai tượng một cách hợp lý là rấ t cầ n thiế t. II. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu - Địa điểm thu mẫu: Địa điểm thu mẫu là vùng biển ven bờ nơi có rạn san hô phân bố tại 04 đảo ở biển Việt Nam gồm: Cù Lao Chàm, Vịnh Nha Trang, Nam Yết và Phú Quốc. - Thời gian nghiên cứu: Năm 2010 - 2011, đề tài đã tiến hành nghiên cứu, khảo sát nguồn lợi trai tai tượng trên 80 mặt cắt tại 04 vùng biển đảo. Thời gian nghiên cứu là 10 ngày/đảo. 2. Phương pháp thu mẫu và cố định mẫu Thu mẫu bằng phương pháp lặn SCUBA và được thực hiện theo qui trình hướng dẫn của English & Baker (1994): * Thu mẫu trai tai tượng trên vùng rạn san hô: Sử dụng phương pháp lặn SCUBA để tiến hành thu mẫu trai tai tượng vẩy. Do trai tai tượng vẩy thường bám trên các khối san hô hoặc rạn đá nên phải sử dụng dụng cụ chuyên dụng (xuổng, móc hoặc xiên sắt) để thu mẫu các loài trai tai tượng trong các vùng rạn. * Cố định mẫu, bảo quản cơ quan sinh dục và dinh dưỡng: Sau khi phân tích các chỉ tiêu hình thái, mẫu trai được giải phẫu để lấy cơ quan sinh dục và tuyến tiêu hóa. Mẫu tuyến sinh dục được cố định bằng dung dịch Bouin, tỷ lệ giữa mẫu và dung dịch cố định là 1/10. Giữ mẫu trong dung dịch cố định từ 12-36h (tùy theo kích thước mẫu), sau đó chuyển sang cồn 700 không giới hạn. Mẫu dinh dưỡng được cố định bằng dung dịch formaline 5% và đựng mẫu trong các bình có kích thước phù hợp để bảo quản mẫu. 3. Phương pháp phân loại loài Phân loại loài trai tai tượng bằng phương pháp hình thái so sánh. Tài liệu phân loại dựa theo tài liệu của Rosewater (1965), Kevin Lamprell & Thora Whitehead (1992). 4. Phương pháp phân tích đặc điểm dinh dưỡng/ thành phần thức ăn Phân tích trong phòng thí nghiệm. Hệ thống tiêu hó a gồm: thực quản, dạ dày và ruột được giải phẫu một cách tỉ mỉ để tách ra phần chứa chất màu đen. Phần màu đen được tách ra và được rửa bằng nước cất trong ống nghiệm. Sau đó lắc đều, dùng ống nhỏ giọt hút dung dịch lên lam kính và quan sát dưới kính hiển vi có độ phóng đại 200 và 400 lần để xác định thành phần loài thực vật phù du trong dạ dày của trai tai tượng. Phân loại thành phần loài thực vật phù du dựa theo phương pháp hình thái so sánh, được căn cứ theo tài liệu của các tác giả: Trương Ngọc An (1993), Dương Đức Tiến (1996), Dương Đức Tiến, Võ Hành (1997), Kim Đức Tường (1964), Shirota (1966), Isamu Yamaji (1973), Taylor (1976), Takaaki Yamagishi (1992), Tomas (1995), Guiry, Rindi & Guiry (2005). 5. Phương pháp phân tích đặc điểm sinh học sinh sản Việc phân tích các đặc điểm sinh học sinh sản theo Elizabeth Gosling (2004). Một số chỉ tiêu sinh học sinh sản cụ thể như sau: * Phân tích các giai đoạn phát triển của trứng và tinh: Các bước tiến hành: - Chuẩn bị mẫu. - Xử lý mẫu bằng máy xử lý mô tự động qua 12 bể chứa với các loại hóa chất khác nhau. - Đúc parafi n. - Cắt lát mẫu. - Nhuộm Hematocyline và Eosin. - Soi mẫu trên kính Leica 2135. * Sức sinh sản tuyệt đối (S,n=42): Là toàn bộ số lượng trứng đếm được trong giai đoạn III S = Tổng số trứng giai đoạn III (trứng) Cá thể * Sức sinh sản tương đối (s,n=42) được tính theo công thức: S = S W 0 Trong đó: S: sức sinh sản tuyệt đối (trứng); S: sức sinh sản tương đối (trứng/g); Wo: khối lượng cơ thể (g), N: số mẫ u. 6. Phương pháp xử lý số liệu Toàn bộ số liệu về đa dạng thành phần loài, đa dạng phân bố, sinh thái, đặc điểm sinh học, sinh sản Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 93 được lưu giữ trên phần mềm Microsoft Access 2010. Phân tích toàn bộ số liệu về đặc điểm sinh học và vẽ biểu đồ trên phần mềm Microsoft Excel 2010. III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 1. Đặc điểm hình thái và phân loại Trai trai tượng vảy (Tridacna squamosa) thuộc ngành động vật thân mềm (Molusca) được xếp theo khoá phân loại của Rosewater J. (1965) như sau: Lớp hai mảnh vỏ: Bivalvia Lớp phụ: Heterodonta Bộ Ngao: Veneroida Họ trai tai tượng: Tridacnidae Giống trai tai tượng: Tridacna Loài trai tai tượng vẩy: Tridacna squamosa - Hình thái ngoài: Chiều dài vỏ có thể đạt 41cm. Vỏ lớn, dày chắc, nặng, hình trứng. Hai vỏ bằng nhau, mép bụng vỏ cong gợn sóng, trước đỉnh vỏ có lỗ tơ chân dài. Bản lề ngoài dài màu nâu, mặt vỏ màu trắng đục, có 4-6 gờ phóng xạ rất lớn, trên gờ phóng xạ có nhiều phiến vảy. Mương giữa 2 gờ phóng xạ lớn có nhiều gờ phóng xạ nhỏ. Mặt trong vỏ màu trắng sứ, mặt khớp dài, vỏ phải có 1 răng giữa và 2 răng bên phía sau, vỏ trái có 1 răng giữa và 1 răng bên phía sau. Mép lỗ tơ chân có một số gờ cắt ngang, dạng răng cưa (hình 1). Vỏ cá thể trưởng thành dài trên dưới 200mm, cao 132mm, rộng 145mm. Hình 1. Một số đặc điểm hình thái phân loại của loài trai tai tượng vẩy - Tuyến sinh dục: Cơ quan sinh dụ c của trai tai tượng vẩy bắt đầu phát triển khi kích thước vỏ đạt khoảng 15cm. Cơ quan sinh dụ c là một khối màu trứng sữa nằm phía dưới cơ khép vỏ và nằm bên cạnh thận. - Dạ dày và ruột: Những cá thể trai tai tượng có kích thước nhỏ dưới 10cm, dạ dày và ruột thường nằm cạnh tuyến sinh dục. Khi cá thể trai tai tượng lớn hơn 10cm, dạ dày và ruột được bao bọc xung quanh bởi tuyến sinh dục. - Mang: Mang của trai tai tượng có màu trắng gồm hai cặp ghép đôi ở mỗi bên của cơ quan sinh sản. Mỗi nửa mang là một khối màu trắng, thuôn dài với phía trước hẹp và phía sau mở rộng. Tấm mang được gắn vào hệ tiêu hóa bởi các dây chằng treo chắc chắn. - Thận: Thận là một khối màu đen nằm cạnh cơ khép vỏ và gắn chặt vào tuyến sinh dục thành một khối liền nhau. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 94 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG 2. Đặc điểm sinh trưởng Theo hình 3 nhận thấy: Hệ số R2 = 0,9747 như vậy R = 0,9873, hệ số R cao chứ ng tỏ có sự tương quan chặ t chẽ giữ a chiề u dà i và khố i lượ ng. - Tần suất nhóm chiều dài: Kết quả phân tích cho thấy, nhóm chiều dài từ 100-200mm chiếm tỷ lệ nhiều nhất (54,34%), nhóm dưới 100mm chiếm ít nhất (9,79%), còn lại là nhóm từ 200-420mm. Riêng nhóm trên 400mm rất ít (1,09%). Chiều dài bắt gặp tối đa của loài T. squamosa là 410mm. Tỷ lệ cá thể con non bắt gặp rất ít (9,79%), điều này có thể do hạn chế trong quá trình thu mẫu do cá thể con non có kích thước nhỏ, dễ lẫn vào nền đáy với rạn san hô nên khó phát hiện. 3. Đặc điểm dinh dưỡng - Tập tính dinh dưỡng: Hầu hết các loài hai mảnh vỏ đều có tập tích dinh dưỡng bằng cách lọc thức ăn và lấy các hợp chất hữu cơ trong môi trường nước. Nhưng ở loài trai tai tượng vẩy thì quá trình dinh dưỡng rất đặc biệt. Ban đầu, nhiều nhà nghiên cứu cho rằng trai tai tượng vẩy chỉ có hình thức dinh dưỡng nhờ vào quá trình lọc nước để lấy thức ăn là mùn bã hữu cơ và các phần tử li ti trong nước. Nguyễn Quang Hùng, 2011 cho rằng hầu hết các loài thuộc họ Trai tai tượng Tridacnidae trong đó có loài T. squamosa có 2 hình thức dinh dưỡng chủ yếu là: Tự dưỡng thông qua ăn lọc các mảnh vụn hữu cơ ngoài môi trường nước và cộng sinh với một số loài tảo quang hợp (Symbiodinium microadriaticum) sống bám trên phần màng áo nhô ra ngoài vỏ để lấy nguồn dinh dưỡng nuôi cơ thể. - Thành phần thức ăn trong dạ dày: Kết quả phân tích mẫu dinh dưỡng trong hệ thống tiêu hóa của trai tai tượng tại các khu vực nghiên cứu đã xác định được 61 loài thực vật phù du thuộc 03 ngành tảo. Thành phần loài đa dạng nhất thuộc về ngành tảo Silic (Bacillariophyta) với 50 loài (chiếm 81,97%), tiếp đến là ngành tảo Giáp Hình 2. Một số đặc điểm hình thái cấu tạo trong của trai tai tượng vẩy Hình 3. Tương quan chiều dài - khối lượng của loài trai tai tượng vẩy - Tương quan chiều dài và khối lượng: Kết quả phân tích 37 cá thể T. squamosa cho thấy, mối tương quan giữa chiều dài vỏ và khối lượng toàn thân của trai tai tượng vẩy, đã xác định được các hệ số a, b trong phương trình tương quan chiều dài và khối lượng (W=a.Lb) như sau: W = 0,003.L2,4989 (R2 = 0,9747) Hình 4. Phân bố tần suất nhóm chiều dài của loài trai tai tượng vẩy trong phạ m vi nghiên cứ u Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 95 (Pyrrophyta) với 10 loài (chiếm 16,39%). Thấp nhất là ngành tả o Lam (Cyanobactaria) có 1 loài (chiếm 1,64%). Kết quả phân tích cũng cho thấy, hầu hết những loài tảo bắt gặp trong hệ thống tiêu hóa của trai tai tượng đều là những loài tảo đáy gồ m cá c loà i như: Cosinodiscus, Cyclotella Kết quả này cũng phù hợp với đặc điểm sống đáy của chúng. làm thức ăn khác. Trước giai đoạn biến thái chúng bắt đầu xâm nhập, cộng sinh gắn với mô màng áo để quang hợp tạo ra nguồn dinh dưỡng (Copland & Lucas, 1988). 4. Đặc điểm giới tính và mùa vụ sinh sản - Đặc điểm giới tính: Kết quả phân tích các giai đoạn phát triển và cắt lát cơ quan sinh dục bằng phương pháp mô học cho thấy, trai tai tượng vẩ y là loài lưỡng tính. Các mẫu cơ quan sinh dục thu từ các loài trai tai tượng vẩ y có chiều dài vỏ < 18-20cm (tương ứng khoảng 7-10 năm tuổi) đều mang tính đực. Các cá thể có kích thước > 18-20cm, tuyến sinh dục lúc này phát triển thành hai phần là tinh sào chứa tinh và buồng trứng chứa trứng. Như vậy, trong cùng một cơ thể, tính đực phát triển trước ở giai đoạn con non, chúng phát triển và thành thục sinh dục đực trước. Sau khoảng 7-10 năm, tuyến sinh dục phát triển thành lưỡng tính, nghĩa là một cơ thể có cả tính đực và tính cái phát triển đồng thời. Tuy mang cả tính đực và tính cái nhưng trong giai đoạn đẻ trứng, tinh trùng và trứng không phóng ra đồng thời. Kết quả theo dõi quá trình sinh sản nhân tạo cho thấy, khi sinh sản, tinh trùng sẽ được phóng ra trước, sau khoảng 30-40 phút trứng của chính cá thể đó mới tiếp tục phóng ra sau. Cơ chế này đã đảm bảo cho chúng không thụ tinh cận huyết, giúp tạo ra thế hệ con non khỏe mạnh. Kết quả này cũng phù hợp với nghiên cứu của Braley (1992), cho rằng: “Tinh trùng luôn luôn phóng ra trước và trứng của chính cá thể đó mới phóng ra sau kèm với việc tiết ra các hợp chất dẫn dụ nhằm kích thích các cá thể khác gần đó tham gia phóng trứng, sau đó trứng của chính cá thể đó mới được phóng ra sau nhờ chất dẫn dụ trong quá trình phóng tinh của các cá thể khác gần đó. Với cơ chế như vậy, trai tai tượng đã hạn chế hiện tượng trứng được thụ tinh cận huyết. Kết quả phân tích các giai đoạn phát triển và cắt lát tuyến sinh dục cũng cho thấy, trai tai tượng vẩy ở biển Việt Nam có thể sinh sản rải rác gần như quanh năm (khoảng từ tháng 3 đến tháng 11), nhưng tập trung chủ yếu vào khoảng từ tháng 4 đến tháng 7 hàng năm. Đây là những tháng mà tỷ lệ bắt gặp các cá thể trưởng thành có độ chín muồi tuyến sinh dục (giai đoạn III) đạt tỷ lệ cao. Số cá thể này có thể chiếm tới 70-80% số cá thể trưởng thành khi phân tích tuyến sinh dục. - Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục: Kết quả quan sát trên tiêu bản cắt mô tinh sà o và buồ ng trứ ng cho thấy, có sự biến đổi rất rõ rệt Hình 5. Tỷ lệ % thành phần TVPD trong hệ thống tiêu hoá trai tai tượng - Tảo cộng sinh - zooxanthellae Tảo đơn bào zooxanthellae được định danh là loài Symbiodinium micriadriaticum được chứa trong lớp màng áo. Màng áo của trai rất lớn và vươn ra khỏi vỏ có tác dụng tiếp nhận ánh sáng làm nhiệm vụ quang hợp. Từ dạ dày trai sẽ có một hệ thống ống dẫn tảo Zooxanthellae, được phân ra thành hai nhánh chính phải và trái tiến ra màng áo. Tại đây, hai nhánh chính này được chia ra thành nhiều các nhánh nhỏ phân bố khắp màng áo để quang hợp tạo ra nguồn dinh dưỡng. Đây cũng là loại tảo mà các loài san hô đá chứa đựng và tận dụng cho phần lớn nhu cầu dinh dưỡng của mình (John H. Norton & Gareth W. Jones, 1992). Các zooxanthellae cố định trong các ống nhỏ. Các ống này được kéo dài từ dạ dày tới dìa thịt của trai tai tượng. Zooxanthellae chuyển CO2 và NH3 thành carbonhydrate và các chất dinh dưỡng khác cho ký chủ của nó. Các chất dinh dưỡng khác mà T. squamosa nhận từ zooxanthellae là cacbon ở dạng glucose và các amino axít như alamine. Các nghiên cứu cho thấy rằng gluco là loại cacbon hydrat sơ cấp được thải ra bởi zooxanthellae để cung cấp cho nó là oligosaccharide (dạng cơ bản của glucose), kế đến là glutamats, aspartate, succinate, alanine và glycerol. Tảo zooxanthellae bắt đầu vào cơ thể trai từ giai đoạn ấu trùng Veliger, trước giai đoạn biến thái. Chúng ở trong dạ dày của trai một vài ngày mà không bị tiêu hóa như các loài sinh vật phù du Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 96 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG về kích cỡ và màu sắc của chúng theo các giai đoạn phát triển. Dựa theo tài liệu của Nash et al. (1988) kết hợp với số liệu thu được qua thời gian nghiên cứu, sự phát triển của tuyến sinh dục trai tai tượng T. squamosa chia làm 5 giai đoạn: - Giai đoạn 1: (Giai đoạn sớm của việc hình thành giao tử) Buồ ng trứ ng cái: Các nang trứng còn trống rỗng và nằm dọc các noãn bào đang phát triển. Tinh sà o đực: Các nang chứa tinh trùng rỗng, nằm dọc với các tinh nguyên bào. - Giai đoạn 2: (Giai đoạn giữa hay giai đoạn hình thành giao tử) Buồ ng trứ ng cái: Các tế bào trứng còn nhỏ và có hình thon dài bắt đầu đầy dần lên trong ống các nang trứng. Các noãn bào đang trong giai đoạn phát triển đính vào thành các nang trứng, có kích thước đầy đủ đường kính đạt 50-60μm. Tinh sà o đực: Các tinh bào dần chiếm ưu thế, có một lượng nhỏ tinh trùng trong các nang chứa tinh. - Giai đoạn 3: (Giai đoạn trưởng thành) Buồ ng trứ ng cái: Khi mới bước vào giai đoạn 3 các tế bào trứng phần lớn ở dạng hình đa giác mặc dù vẫn còn một số có hình thon dài. Ở giữa giai đoạn 3, các tế bào trứng đều có dạng hình tròn hoặc elip và xếp xít lại với nhau trong buồng trứng. Thành của các nang trứng vốn dày và trơn mượt sẽ trở nên mỏng hơn và hơi nhám. Đường kính của trứng đạt từ 90-110μm. Tinh sà o đực: Tinh hoàn phần lớn chứ nhiều tinh trùng trưởng thành. Kích thước đầu tinh trùng đạt khoảng 3μm. - Giai đoạn 4: (Giai đoạn bắt đầu thoái hóa) Buồ ng trứ ng cái: Các tế bào trứng đã được giải phóng ra khỏi nang trứng, thành nang trứng rất mỏng và nhám, hoặc có thể biến mất. Một số tế bào trứng không được giải phóng bắt đầu bị thoái hóa. Tinh sà o đực: Các tinh trùng được giải phóng ra khỏi nang tinh, trong nang tinh thỉnh thoảng thấy sự xuất hiện của các bạch cầu hoặc tinh trùng vẫn còn xót lại rải rác. - Giai đoạn 5: (Giai đoạn thoái hóa) Buồ ng trứ ng cái: Phần lớn các nang trứng đều trống rỗng hoặc biến mất mặc dù có một vài quả trứng có thể vẫn còn chưa được giải phóng, thỉnh thoảng thấy sự có mặt của các noãn bào đang phát triển ở trong thành nang trứng. Tinh sà o đực: Không có dấu hiệu của các tế bào giới tính đực hoặc tinh hoàn mặc dù vẫn còn một vài tinh trùng chưa được giải phóng. Hình 6. Sự phát triển sinh tinh sà o đực (A) và buồ ng trứ ng cái (B) loài T. squamosa ở giai đoạn III - Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối: Kết quả nghiên cứ u về sứ c sinh sả n củ a trai tai tượ ng vẩ y cho thấ y: sức sinh sản tuyệt đối đạt 21.977.147 ±234.197trứng/cá thể, sức sinh sản tương đối đạt 5.612±1.876 trứng/g, cao hơn hẳn so với sức sinh sản của loài T. maxima và T. crocea, T. maxima sứ c sinh sả n tuyệ t đố i 13.990.969±135.321, sứ c sinh sả n tương đố i 9.575±2.342, T. crocea sứ c sinh sả n tuyệ t đố i 2.786.462±67.657, sứ c sinh sả n tương đố i 4.582±4.648, Nguyễn Quang Hùng 2011. IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. Kết luận T. squamosa có tập tính dinh dưỡng là tự dưỡng và cộng sinh. Kết quả nghiên cứu đã phát hiện được 61 loài thực vật phù du thuộc 03 ngành tảo trong hệ thống tiêu hó a của trai. T. squamosa là loài lưỡng tính. Thời kỳ con non và chưa thành thục sinh dục mang tính đực, thời kỳ thành thục sinh dục mang cả tính đực và cái. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 1/2015 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 97 Sự phát triển của tuyến sinh dục cái và đực đều trải qua 05 giai đoạn. Trong phạ m vi nghiên cứ u sức sinh sản tuyệt đối của T. squamosa là 21.977.147 ±234.197 trứng và sức sinh sản tương đối là 5.612±1.876 trứng/g. 2. Kiến nghị Cần có những nghiên cứu sâu hơn về đặc điểm phân bố sinh thái và đặc điểm sinh học sinh sản để từ đó có những biện pháp khôi phục nguồn lợi trai tai tượng vẩy hiệu quả nhất. TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiế ng việ t 1. Trương Ngọc An, 1993, Phân loại tảo Silic phù du biển Việt Nam, NXB Khoa học và Kỹ thuật. 2. Nguyễn Quang Hùng, 2011. Nghiên cứu phục hồi và phát triển nguồn lợi trai tai tượng (Họ Tridacnidae) ở vùng biển Việt Nam, Báo cáo tổng kết đề tài KH&CN. Viện Nghiên cứu Hải sản, Hải Phòng. 3. Nguyễn Hữu Phụng, 1995. Điều tra nguồn lợi đặc sản vùng biển ven bờ và ven đảo Việt Nam. Báo cáo tổng kết đề tài KT.03.08. Viện Hải Dương học Nha Trang: 34-42. 4. Đỗ Công Thung, M. Sarti, 2004. Bảo tồn đa dạng sinh học dải ven bờ Việt Nam. NXB Đại học Quốc gia Hà Nội: 36-82. 5. Dương Đức Tiến, 1996. Phân loại vi khuẩn lam ở Việt Nam (Cyanobacteria., NXB Nông Nghiệp Hà Nội 1996. 6. Dương Đức Tiến, Võ Hành, 1997. Tảo nước ngọt Việt Nam - Phân loại Bộ tảo Lục (Chlorococcales), NXB Nông Nghiệp Hà Nội 1997. 7. Kim Đức Tường, 1964. Khuê tảo phù du Trung Quốc. NXB Khoa học và Kỹ thuật Thượng Hải, 1965. Tiế ng Anh 8. Braley R.D., 1992. The giant clam: Hatchery and nursery culture manual. ACIAR Mongraph No. 15. 9. Copland J.W., and Lucas J.S., 1988. Giant clam in Asia and the Pacifi c. Australia Centre for International Agricultural Research - Canberra:140-166. 10. Elizabeth Gosling, 2004. Bivalve Mollusc-Biology, Ecology and Culture, ISBN 0-852-38234-0. Blackwell Publishing. 11. English S. & Baker V., 1994. Survey Manual for Tropical Marine Resources, The ASEAN-Australia Marine Science Project: Living Coastal Resources by the Australian Institute of Marine Science. 12. Guiry M.D., Rindi,F. & Guiry G.M., 2005. AlgaeBase version 4.0, World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. 13. Isamu Yamaji, 1973. Illustrations of the marine plankton of Japan. Hoikusha Publishing Co. Ltd, Osaka, Japan: 369. 14. John H. Norton, Gareth W. Jones, 1992. The giant clam: An anatomical and Histological Atlas, Australia Centre for International Agricultural Research - Canberra: 110-116. 15. Kevin Lamprell & Thora Whitehead, 1992. Bivalves of Australia. Crawford house press. Printed in Hong Kong by Colorcraft Ltd. 16. Nash W.J, Pearson R.G and Westmore, 1988. A histological study of reproduction in the giant clam Tridacna gigas in the North-Central Great Barrier reef. Giant Clams in the Asia and the Pacifi c: 89-94. 17. Rosewater J., 1965. The family Tridacnidae in the Indo-Pacifi c, Info-Pacifi c Mollusca: 347-396. 18. Shirota A., 1966. The plankton of South Vietnam, Colombo plan Export on Planktology Saigon, University and the Oceanogr. Inst. of Nhatrang Việt Nam: 1-462. 19. Takaaki Yamagishi, 1992. Plankton algae in Taiwan (Formosa). Uchida Rokakuho, Tokyo 1992. 20. Taylor F.J.R., 1976. Dinofl agellates from the international Indian Ocean. Expedition, Bibliotheca Botanica, Stuttgart: 234. 21. Tomas C.R., 1995. Identifying marine diatoms and dinofl agellates. Academic Press Inc., Newyork.