I. Khái niệm về mô thực vật
1. Đinh nghĩa
Có nhiều cách đinh nghĩa về mô, cho đến nay vẫn chưa có định
nghĩa về mô thật hoàn hảo, đúng trong mọi trường hợp.
Một cách khái quát chúng ta có thể định nghĩa: Mô là một nhóm tế
bào đã chuyên hóa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất
định, có cấu tạo giống nhau và có cùng nguồn gốc.
Như vậy, mô đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đó có tính di
truyền và được dùng trong phân loại.
Ðịnh nghĩa về Mô vẫn còn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ
thể thực vật đa dạng và phức tạp, còn nhiều hướng thay đổi thích nghi.
Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự
phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho
phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này
vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ
thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các
tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào
chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến
chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại
thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả
năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với
mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc
chức năng khác nhau.
28 trang |
Chia sẻ: aloso | Lượt xem: 3246 | Lượt tải: 2
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Mô thực vật, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
62
Chương 2
MƠ THỰC VẬT
I. Khái niệm về mơ thực vật
1. Đinh nghĩa
Cĩ nhiều cách đinh nghĩa về mơ, cho đến nay vẫn chưa cĩ định
nghĩa về mơ thật hồn hảo, đúng trong mọi trường hợp.
Một cách khái quát chúng ta cĩ thể định nghĩa: Mơ là một nhĩm tế
bào đã chuyên hĩa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất
định, cĩ cấu tạo giống nhau và cĩ cùng nguồn gốc.
Như vậy, mơ đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đĩ cĩ tính di
truyền và được dùng trong phân loại.
Ðịnh nghĩa về Mơ vẫn cịn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ
thể thực vật đa dạng và phức tạp, cịn nhiều hướng thay đổi thích nghi.
Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hĩa thực vật là sự
phân hĩa tế bào của cơ thể và sự phân cơng chức năng giữa chúng, cho
phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này
vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần cĩ thể làm chết cả cơ
thể. Ở thực vật sự chuyên hĩa để bù lại những khía cạnh thiếu sĩt đĩ. Các
tế bào trong cơ thể chuyên hĩa ở mức độ khác nhau. Cĩ những tế bào
chuyên hĩa cao mất nhân hay khơng cịn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến
chuyển hĩa thuận nghịch. Cũng cĩ những tế bào chuyên hĩa ít, cịn giữ lại
thể nguyên sinh sống, cĩ khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và cĩ khả
năng chuyển hĩa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với
mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hĩa cấu trúc
chức năng khác nhau.
Khơng cĩ một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức
năng để cĩ thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mơ. Cĩ thể nĩi
một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mơ
gọi là mơ học. Mơ cĩ thể khơng hịan tịan là tế bào sống.
2. Quá trình xuất hiện mơ
Qúa trình xuất hiện Mơ là quá trình tiến hĩa của thực vật ở mơi
trường nước lên mơi trường cạn.
- Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa cĩ sự xuất hiện Mơ.
63
- Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể cĩ 2-3 loại tế bào làm các
nhiệm vụ khác nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng
v.v...đây là những “mơ nguyên thủy” hay “tiền mơ”.
- Mơ xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, cĩ những nhĩm tế bào tập
trung chuyên hĩa để đảm đương các chức năng khác nhau .
- Thực vật khi sống ở mơi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít
biến đổi. Khi chuyển sang mơi trường cạn kém ổn định, các yếu tố mơi
trường thay đổi, khơng thuận lợi, vì vậy cơ thể phân hĩa để thích nghi với
mơi trường bằng cách hình thành những nhĩm tế bào đảm đương các chức
năng khác nhau.
Quá trình tiến hĩa của Mơ là quá trình chuyên hĩa ngày càng cao về
mặt tổ chức.
Như vậy mức độ tổ chức cao đã cĩ mầm mống, tiền đề ngay trong
mức độ tổ chức thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo
nên hệ thống tổ chức các cấp bậc lệ thuộc. Ðĩ là biện chứng trong sự phát
triển của vật chất sống
3. Phân loại mơ
Trong lịch sử phát triển khoa học về Mơ cĩ nhiều khuynh hướng
phân loại mơ.
Phân loại mơ dựa vào hình dạng (cấu tạo ngồi). Cách phân loại này
khơng hợp lý vì cĩ những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận
chức năng khác nhau .
Phân loại mơ dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy cĩ đi sâu
nhưng vẫn khơng thích hợp vì cĩ những tế bào cĩ hình dạng và thực hiện
chức năng sinh lý giống nhau, nhưng khơng cùng nguồn gốc hình thành.
Ví dụ : Mơ hấp thu, Mơ đồng hĩa , Mơ tiết...
Phân loại mơ dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân
loại thích hợp và hợp lý nhất hiện nay.
Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể cĩ thể phân biệt :
- Mơ phân sinh: Gồm những tế bào cĩ khả năng phân chia tạo
thành các tế bào mới.
- Mơ vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hĩa cĩ nguồn gốc từ
mơ phân sinh.
Trong các mơ này người ta lại phân biệt:
- Mơ đơn giản: Là mơ gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo,
chức năng sinh lí và nguồn gốc.
64
- Mơ phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các
chức năng sinh lí chung. Như vậy Mơ phức tạp bao gồm nhiều
mơ đơn giản cĩ cùng nguồn gốc.
II. Mơ phân sinh
Mơ phân sinh là mơ tập hợp bởi những tế bào cĩ khả năng phân chia
để hình thành tế bào mới .
Ðặc trưng của mơ phân sinh là khơng chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới
cho cơ thể thực vật mà cịn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy cĩ
một số tế bào vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể.
Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ
thể gắn với quá trình tiến hĩa hồn thiện chung của thực vật. Ở nhiều lồi
thực vật sinh trưởng là kết quả của hoạt động phân sinh, cịn ngược lại ở
động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như dừng lại ở giai đoạn trưởng
thành nhất định của cá thể.
Bắt đầu bằng sự phân chia của tế
bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế bào mới và hình thành
cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phơi, sự sinh
sản tế bào xảy ra trong tịan bộ phơi. Nhưng khi phơi đã hình thành và phát
triển thành cây con, thì những mơ gắn liền với quá trình hình thành các tế
bào mới gọi là mơ phân sinh, nĩ được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại
trong suốt đời sống của cây, cịn những phần khác gắn liền với hoạt động
trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm các mơ phân sinh và các mơ
trưởng thành ( mơ vĩnh viễn).
Hình 1: Mơ phân sinh chồi ngọn
Hiện tượng tập trung mơ phân sinh vào một số phần của cơ thể cây,
gần như gắn liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc
thấp nguyên thủy nhất, tất cả các tế bào cĩ bản chất như nhau, tất cả các tế
bào đều tham gia vào quá trình trao đổi chất, trao đổi năng lượng, trao đổi
thơng tin và sinh sản.
65
Hình 2: Mơ phân sinh bên: 1. Tầng sinh trụ 2. Tầng sinh vỏ
Thuật ngữ mơ phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế
bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào
mới bằng sự phân chia. Ngồi mơ phân sinh, các mơ sống khác, cũng cĩ
thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mơ phân sinh là mơ cĩ hoạt động phân
chia tế bào khơng cĩ giới hạn vì nĩ khơng ngừng bổ sung tế bào cho cơ
thể cây, mà cịn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của lồi, nghĩa
là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mơ phân sinh khơng phát
triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong
suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mơ phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao
gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế
bào xảy ra khơng cĩ sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu khơng cĩ
sự sinh trưởng thì tế bào cũng cĩ sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên
sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá
trình sinh trưởng, cĩ thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự
phân chia tế bào và sự tăng trưởng cĩ giới hạn, sinh trưởng khơng cĩ sự
phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Cĩ sự biến đổi dần
dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác.
Vì các mơ phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ
bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa cịn các mơ
phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vịng dày... gắn liền với
quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp
của tất cả mơ phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát
sinh, mơ phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa
và tạo ra mơ bảo vệ, mơ cơ, đã gĩp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở
rộng theo bề ngang của cơ thể cây.
Khơng phải tất cả mơ phân sinh ngọn cĩ mặt trên một cây nào đĩ
đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mơ phân sinh là
phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả
66
các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mơ phân sinh ngọn
và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh
của chúng, hoặc giảm bớt hồn tồn sự phân chia tế bào trong mùa đơng ở
các vùng ơn đới.
1. Sự tiến hĩa của mơ phân sinh
- Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa cĩ mơ phân sinh, ở các
loại tảo hình sợi tế bào cĩ sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng .
Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc
cĩ sự phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp
tế bào đến tản nhiều lớp.
- Ở thực vật cĩ chồi khi xuất hiện trên cạn đã cĩ sự phân chia theo 3
mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành .
Từ đây thực vật bắt đầu cĩ mơ phân sinh, một nhĩm tế bào luơn đảm
đương nhiệm vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhĩm tế bào
khởi sinh.
Nhĩm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhĩm tế bào phân sinh
phân hĩa cịn gọi là mơ phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia
một thời gian nhất định rồi hình thành các mơ vĩnh viễn.
2. Cấu tạo tế bào phân sinh
Các tế bào phân sinh cĩ đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống
chiếm ưu thế so với chất khơng sống, khơng bào rất nhỏ, nhân lớn trịn vì
khơng bị sức ép của khơng bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ
%. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng, do đĩ dẫn đến mâu thuẩn
là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt và thể tích
bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra.
90≥
Các mơ phân sinh cĩ cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản khơng
khác với các mơ sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế
bào phân sinh khơng cĩ thể vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền
lạp thể. Chúng cĩ mạng lưới nội chất kém phát triển và trong thể tơ cĩ cấu
trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mơ phân sinh ít phân hĩa. Những
tế bào ở tầng sinh bần cĩ thể cĩ lục lạp, và ở tầng sinh mạch cĩ thể chứa
tinh bột và tanin, mơ phân sinh phơi ở trạng thái nghỉ thường chứa các
chất dự trữ khác nhau. Mức độ khơng bào hĩa ở các tế bào phân sinh rất
thay đổi. Các tế bào mơ phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc.
Nếu cĩ khơng bào thì thường khĩ quan sát dưới kính hiển vi quang học
hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mơ phân sinh ngọn nhiều
cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào cĩ khơng bào rõ rệt. Tĩm lại, kích
thước tế bào, mơ phân sinh tỷ lệ thuận với khơng bào. Các tế bào mơ phân
67
sinh, cĩ nhân lớn. Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân
là rất thay đổi trong các mơ phân sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì cĩ tỷ
lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh nhỏ. Hình dạng, kích thước
của các tế bào phân sinh cúng rất thay đổi. Ở mơ phân sinh ngọn, tế bào
phân sinh thường cĩ kích thước đồng đều. Ở tầng sinh mạch thì các tế bào
phân sinh cĩ hình thoi. Chiều dày vách tế bào phân sinh cũng khác nhau,
thơng thường chúng cĩ vách sơ cấp mỏng. Ở một số vùng của mơ phân
sinh ngọn, cĩ thể cĩ vách sơ cấp dày, và vùng lỗ sơ cấp rất rõ. Các tế bào
phân sinh của tầng sinh mạch đơi khi vách dày rõ rệt với các vùng lỗ cấp
một lõm sâu. Thơng thường ở các mơ phân sinh khơng cĩ khỏang gian
bào, nhưng chúng cĩ thể sớm phát triển ở mơ phân sinh dẫn xuất như ở rễ
cây. Những đặc điểm sinh hĩa rất khác nhau giữa các tế bào, giữa tế bào
mơ phân sinh và mơ vĩnh viễn. Các mơ phân sinh cĩ tốc độ hoạt động trao
đổi chất cao, thường cĩ phản ứng mạnh với peroxydaza và thường giảm
xuống sau khi phân bào kết thúc.
3. Phân loại mơ phân sinh
Mơ phân sinh được mơ tả như những mơ tạo hình, thường bổ sung
những tế bào mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm
của sự phân bào vẫn giữ đặc tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần
cịn lại để phát triển thành các mơ khác tức là các tế bào phân sinh dẫn suất
của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này, các tế bào mơ
phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hĩa học, sinh lý, hình thái và
mang các đặc tính tương đối chuyên hĩa. Nếu các tế bào chuyên hĩa, cịn
sống cĩ thể thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngồi
hay bên trong dẫn tới sự phản phân hĩa, trở lại khả năng phân chia, tạo
thành mơ phân sinh phản phân hĩa và quá trình phân hĩa lại, tạo ra các mơ
vĩnh viễn.
Sự phân hĩa mơ phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể
cây như mơ phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mơ phân sinh
bên là mơ phân sinh sắp xếp song song ở phía bên của cơ quan, như tầng
phát sinh bần, tầng phát sinh mạch.
Một cách phân loại mơ phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản
chất các tế bào sinh ra các mơ phân sinh này. Mơ phân sinh sơ cấp thuộc
dịng dõi trực tiếp của tế bào phơi, luơn gắn liền với sinh trưởng. Mơ phân
sinh thứ cấp, cĩ nguồn gốc từ mơ vĩnh viễn sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt
động phân sinh. Như vậy sự phân loại mơ phân sinh sơ cấp và thứ cấp hiện
nay cĩ hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện
của mơ phân sinh trong một cây nào đĩ, hoặc trong một cơ quan nào đĩ.
Mơ phân sinh ngọn là mơ phân sinh sơ cấp, mơ phân sinh bên là mơ phân
sinh thứ cấp.
68
Các mơ phân sinh dẫn xuất từ mơ khởi sinh, đã phân hĩa một phần
những vẫn cịn giữ khả năng phân chia và các mơ phân sinh này được tách
riêng tùy theo hệ thống mơ đã hình thành từ chúng. Những mơ này là: lớp
sinh bì phân hĩa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh ra mơ
dẫn sơ cấp và mơ phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mơ cơ bản.
Mơ phân sinh lĩng dùng để chỉ một vùng mơ sơ cấp đang phát triển
mạnh, nằm hơi xa mơ phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mơ
đã phân hĩa ít nhiều. Trên cơ sở vị trí, các mơ phân sinh lĩng thường
nhĩm họp với mơ phân sinh ngọn và mơ phân sinh bên. Các vùng sinh
trưởng lĩng chứa các yếu tố mơ đã phân hĩa và cuối cùng được chuyển
hồn tồn thành các mơ trưởng thành. Các mơ phân sinh lĩng là những mơ
tìm thấy ở các lĩng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ
tháp bút... Phần non nhất của ngọn chồi cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh
ngọn chưa phân thành lĩng. Các phần này phát triển qua sự phân chia và
mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên nhau, được tách rời
nhau bằng sinh trưởng lĩng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế bào
phân chia ở khắp các lĩng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được
giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm ở gốc lĩng. Sự kéo dài của lá cũng
tương tự như vậy và sự phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ
lá. Sau khi lĩng và bẹ lá đã hồn thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng
vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một thời gian dài, mặc dù trong
chúng đã cĩ tế bào mơ cơ và mơ dẫn đã phân hĩa hồn tồn.
Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lĩng
rồi kéo dài ra. Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở
ngọn chồi, rồi bị tách xa nhau bằng sự phát triển lĩng.
3.1. Căn cứ vào nguồn gốc cĩ thể phân biệt
3.1.1. Mơ phân sinh sơ cấp
Cĩ nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng
theo chiều cao như: mơ phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mơ phân sinh
lĩng v.v...Ở các đỉnh sinh trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động
phân chia liên tục tạo thành nhĩm tế bào phân sinh phân hố gồm các lớp
sinh bì, tầng trước phát sinh và mơ phân sinh cơ bản. Sau này lớp sinh bì
sẽ hình thành mơ bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mơ dẫn và
mơ phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mơ mềm cơ bản.
Mơ phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chĩp rễ và các phần
của rễ. Tổng quát nĩ gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ.
Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mơ phân sinh ngọn ở đầu
thân và đầu rễ khi học phần các cơ quan sinh dưỡng.
3.1.2. Mơ phân sinh thứ cấp
69
Mơ phân sinh thứ cấp cĩ nguồn gốc từ những tế bào phản phân hĩa,
hoặc từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) cĩ khả năng phân
chia giúp các cơ quan thực vật tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát
sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe
gỗ hay tượng tầng.)
3.2. Căn cứ vào vị trí cĩ thể phân biệt
3.2.1. Mơ phân sinh ngọn
Mơ phân sinh ngọn ở đầu thân hoặc đầu rễ
3.2.2. Mơ phân sinh lĩng
Mơ phân sinh lĩng ở các lĩng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp
thân tăng chiều cao nhanh chĩng, đĩ là lọai mơ phân sinh hoạt động chậm
và phân hĩa từ trên xuống. Tùy theo kích thước của lĩng đối với mỗi lồi
nhất định mà mơ phân sinh lĩng ngừng hoạt động và phân hĩa thành tế
bào mơ vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại hịa thảo sinh
trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng.
3.2.3. Mơ phân sinh bên
Mơ phân sinh bên là những mơ phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục
của thân hoặc của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát
sinh trụ , tầng phát sinh vỏ.
Ngồi ra cịn cĩ mơ phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một
khối tế bào mơ mềm cĩ màng sơ cấp dày lên nhanh chĩng (hiện tượng
tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành).
Cần lưu ý là khơng phải tất cả các mơ phân sinh ngọn trên cây đều
cùng hoạt động. Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng
nào mà chồi ngọn cịn đang phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng
để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi bên phát triển và bấm đầu
ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên.
Hoạt động của các mơ phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động
theo mùa, ví dụ mùa đơng giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt.
Tiến hĩa về tổ chức ngọn.
Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào
dẫn xuất ở mơ phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.
Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn:
+ Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành
Quyết đã dẫn tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các
thực vật cĩ hạt. Người ta giải thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và
70
hoạt động khơng đổi của các mơ phân sinh ngọn, nĩ dẫn dắt tồn bộ quá
trình sinh trưởng.
+ Thuyết phát sinh mơ: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết
về sự cĩ mặt khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đĩ bằng
quan điểm nguồn gốc độc lập của các phần khác nhau của cơ thể thực vật.
Thuyết phát sinh mơ do Hanstein (1868,1870) phát triển trên cơ sở các
nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phơi của cây Hạt kín. Theo thuyết này,
những phần chính của cây khơng phải mọc ra từ các tế bào bề mặt mà là từ
khối mơ phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là
tầng sinh mơ, các phần đĩ cĩ thể được phân hĩa do nguồn gốc của chúng
và do quy trình phát triển. Lớp ngồi cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là
tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ ba là tầng sinh trụ chiếm tồn bộ khối
phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một hoặc vài tế bào khởi sinh
được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của các mơ
phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mơ, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, cịn ở
chồi ngọn khơng được sử dụng rộng rãi và bị phê phán.
+ Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đĩ là kết quả khảo sát trên
các ngọn chồi của cây Hạt kín. Theo thuyết này cĩ hai vùng mơ nằm trong
mơ phân sinh ngọn: vùng áo gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm
cĩ từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm cĩ từ một đến bốn lớp áo.
Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu
phân chia tế bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân
định phân giới rõ rệt giữa hai phần này. Các lớp vùng áo cĩ kiểu phân chia
giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia theo các mặt phẳng khác nhau và
sự phát triển thể tích của tồn bộ khối thể. Mỗi lớp của vùng áo và vùng
thể đều cĩ những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi sinh
bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của
vùng thể. Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nĩ tỏ ra
khơng thích hợp cho mơ phân sinh ngọn cây Hạt trần.
III. Mơ bì (mơ che chở)
1. Nguồn gốc và chức năng mơ bì
Mơ bì bao gồm những tế bào đã chuyên hĩa, bao bọc mặt ngồi hay
lĩt mặt trong của cơ thể thực vật. Mơ bì cĩ chức năng che chở bảo vệ cây,
đồng thời bảo đảm mối liên hệ với mơi trường bên ngồi cơ thể.
Trong một số trường hợp mơ bì cịn cĩ chức năng hấp thụ, như ở rễ.
Mơ bì sơ cấp cĩ nguồn gốc từ lớp nguyên bì (mơ phân sinh biểu bì).
Mơ bì thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh vỏ. Tầng phát sinh vỏ cĩ thể
71
hình thành từ các tế bào mơ mềm, cũng cĩ thể do trụ bì, hạ bì hay biểu bì
phản phân hĩa hình thành.
Một đặc điểm cần lưu ý là hệ thống các tế bào mơ bì thường thay đổi
về nguồn gốc, thành phần và chức năng sinh lý khác nhau.
2. Phân loại mơ bì
Căn cứ vào nguồn gốc của mơ bì cĩ thể phân biệt:
2.1. Mơ bì sơ cấp (biểu bì)
Gồm những tế bào bao quanh các phần non của các cơ quan, là
những tế bào sống cĩ vách xenlulơ dày khơng đều tùy vị trí và mơi trường
tiếp xúc, ví dụ màng ngồi biểu bì dày hơn màng trong, tế bào biểu bì cĩ
đặc điểm chứa chất sống trong suốt và ánh sáng cĩ thể xuyên qua vào đến
các tế bào của mơ đồng hĩa.
Ở một số cây ở nước hay cây ưa bĩng tế bào biểu bì cĩ chứa lục lạp
để tăng cường khả năng quang hợp. Tế bào biểu bì cĩ khả năng phân chia
thẳng gĩc bề mặt do đĩ thường chỉ gồm một lớp tế bào. Ở một số cây
thuộc chi Ficus biểu bì cĩ thể cĩ nhiều lớp.
Các tế bào biểu bì xếp sát nhau khơng chừa khoảng hở gian bào, các
vách bên thường khớp với nhau một cách vững chắc, trên vách ngồi của
biểu bì thường được phủ các chất như cutin, sáp, silic... Lớp cuticun hạn
chế sự thốt hơi nước, khơng dẫn nhiệt, điện và bảo vệ chống sự phá hoại
của vi khuẩn.
Ở những thực vật thủy sinh biểu bì khơng cĩ lớp cuticun, những cây
chịu hạn thường cĩ lớp cuticun dày ngăn cản sự thốt hơi nước (thuốc
bỏng, xương rồng...). Lớp cuticun do chất nguyên sinh tạo thành từ các
chất lipit thấm qua màng tế bào.
b a
3 421
Hình 3: Biểu bì lá Lẻ bạn a. Ảnh cắt ngang; b. Ảnh nhìn từ bề mặt
1.Vách ngồi; 2.Vách bên; 3.Vách trong; 4.Lỗ khí
72
2.1.1 Lơng biểu bì
1 2 3
4
Hình 4: Lơng che chở 1. Lơng đơn bào ở Lá sắn; 2. Lơng đa bào một dãy ở thân Bí ngơ
3. Lơng đa bào hình sao ở lá Dương xỉ; 4.Lơng đa bào phân nhánh ở Kẻ hoa đào
Hình 5: Lơng tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; 2. Thân Bí ngơ
Lơng đơn bào do tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ ở Mía, Ngái. Cịn
lơng đa bào do sự phân chia của tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ ở Bí,
Mướp. Khi cịn non lơng là những tế bào sống nhưng khi già đĩ là những
tế bào chết chứa đầy khơng khí (cĩ màu trắng bạc). Lơng cĩ khi đặc trưng
cho cả lồi, chi, họ... cho nên cĩ ý nghĩa chẩn đốn và phân loại.
- Lơng che chở: cĩ tác dụng ngăn cản sự thốt hơi nước, màu trắng
sáng giúp phản tác một phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nĩng cơ thể. Ngồi
ra, lơng che chở cịn cĩ tác dụng chống hạn bằng cách giữ ẩm ở các
khoảng trống chân lơng.
- Lơng tiết (lơng tuyến): chứa các dịch kiềm hay axit, cĩ vai trị bảo
vệ, một số loại lơng ngứa ở một số cây họ Gai - Urticaceae, thành tế bào
ngấm silic, trong đĩ nhiều khơng bào chứa dịch ngứa, khi chạm vào làm
dễ gãy, bảo vệ cơ thể khỏi bị động vật ăn hại. Lơng tiết cũng cĩ thể thải ra
mơi trường ngồi các sản phẩm trao đổi chất của tế bào. Ví dụ: lơng rau
tần, bạc hà hoặc tiết mật ở hoa.
73
- Lơng hút: Ở rễ, đĩng vai trị hấp thu nước, muối khống cho cây.
2.1.2 Gai
Hình thành từ biểu bì và vỏ, gồm những bộ phận đa bào tẩm lignin
hay silic.
2.1.3 Lỗ khí
3
2
1
4
Hình 6: Cấu tạo lỗ khí
1 Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí.
Cĩ nguồn gốc từ nguyên bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ
khí gồm:
- Hai tế bào hình hạt đậu cĩ chứa lục lạp và tinh bột, vách trong
(vách bụng) dày hơn vách ngồi (vách lưng ).
- Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế bào hình hạt đậu cĩ cửa trước
và cửa sau .
- Dưới vi khẩu cĩ khoang khí là nơi chứa khí.
Lỗ khí cĩ 2 nguồn gốc, nguồn gốc bên và nguồn gốc giữa. Lỗ khí cĩ
3 vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới và nằm trên so với bề
mặt tế bào biểu bì. Khí khổng cĩ ở phần khí sinh của cây, nhiều nhất là ở
lá, tập trung ở biểu bì dưới của lá, chức năng của khí khổng là trao đổi khí
và thốt hơi nước. Kích thước và số lượng khí khổng thay đổi ở những
mơi trường sống khác nhau: Ở mơi trường thủy sinh, những thực vật sống
ngập chìm trong n ước khơng cĩ lỗ khí, ở mơi trường ẩm ướt lỗ khí nằm
trên mặt biểu bì. Ở mơi trường khơ hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cây ưa
sáng cĩ số lượng lỗ khí nhiều hơn cây ưa bĩng để thốt hơi nước phát tán
nhiệt.
74
Cơ chế đĩng mở lỗ khí:
Khi ở ngồi sáng, các tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ cĩ chứa
lục lạp, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào, quá
trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngồi lỗ khí mỏng nên
căng lên, vách trong lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở ra.
Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hĩa thành tinh bột (là chất
khơng cĩ hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất
nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào lỗ khí và khe lỗ khí đĩng lại.
Theo Stefan thì sự đĩng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở
quyết định:
* Mở quang chủ động: như ngày mở, đêm đĩng.
* Ðĩng thủy chủ động: đĩng do mất nước (như khi trời
nắng gắt)
* Ðĩng mở bị động: đĩng do ảnh hưởng áp suất căng của
các tế bào xung quanh.
Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta
chia làm 5 kiểu sắp xếp lỗ khí như sau:
- Kiểu hỗn bào: Lỗ khí và tế bào quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn .
- Kiểu dị bào: Lỗ khí cĩ 3 tế bào xung quanh, 2 tế bào lớn và một
tế bào nhỏ.
- Kiểu song bào: 2 tế bào quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế bào
lỗ khí.
- Kiểu trực bào: 2 tế bào quanh lỗ khí cĩ vách chung thẳng gĩc với
khe lỗ khí.
- Kiểu vịng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế bào
lỗ khí.
Ở các cây Một lá mầm thường phân biệt các kiểu lỗ khí bằng số
lượng tế bào quanh lỗ khí.
2.1.4. Lỗ nước
Lỗ nước nằm ở mép lá luơn luơn mở khơng cĩ khả năng đĩng mở,
cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mơ nước và các nhánh mạch xoắn dẫn nước.
2.2. Mơ bì thứ cấp
2.2.1. Chu bì
Ở thực vật Hai lá mầm sống nhiều năm, khi cây trưởng thành xuất
hiện mơ bì thứ cấp gọi là chu bì, cấu tạo từ ngồi vào gồm: Các lớp tế bào
bần tẩm suberin khơng thấm nước, khí, cĩ màu nâu sẫm, giữa là tầng phát
75
sinh bần vỏ lục cịn gọi là tầng phát sinh vỏ, và trong cùng là lớp tế bào vỏ
lục.
Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên
tầng phát sinh vỏ được hình thành do sự phản phân hĩa của các tế bào biểu
bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mơ mềm dưới biểu bì. Tầng phát sinh vỏ hoạt
động kép tạo thành phía ngồi các lớp tế bào bần phía trong là các tế bào
vỏ lục giúp cây tăng trưởng theo chiều ngang. Nhưng cĩ trường hợp tầng
phát sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mà khơng tạo ra vỏ lục.
Các tế bào bần là những tế bào hình phiến chữ nhật cĩ cùng vách
xuyên tâm dần dần mất hết sinh chất, tẩm suberin và trở thành các tế bào
chết, vì vậy các tế bào ở phía ngồi các lớp bần sẽ khơng nhận được các
chất hữu cơ nuơi dưỡng do đĩ chết dần và bĩc đi để lộ các lớp tế bào bần.
Ở một số cây ví dụ Quecus suber các lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm
nút chai, vật cách điện v.v...
Các tế bào vỏ lục là những tế bào sống, màng xenlulơ, trong cĩ chứa
lục lạp.
Trên vỏ thứ cấp của thân thường xuất hiện các nốt sần sùi đĩ là lỗ
vỏ, thường được hình thành dưới các khí khổng ở biểu bì, khơng cĩ cơ chế
đĩng mở, ở chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo ra các khối tế
bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ và lồi ra ngồi tạo thành lỗ vỏ,
giữa các tế bào bổ sung cĩ các khoảng gian bào chứa và trao đổi khí, thốt
hơi nước. Như vậy ở vỏ thứ cấp các lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với
mơi trường bên ngồi.
2.2.2 Thụ bì
Tầng phát sinh vỏ ở một số cây cĩ vị trí cố định, hằng năm tạo thành
những lớp bần mới thay thế cho lớp bần cũ bị trĩc đi. Nhưng ở nhiều cây
thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ khơng cố định và mỗi năm mỗi
dời vào trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng
đến nuơi các tế bào ở bên ngồi. Vì vậy, chu bì phía ngồi sẽ bị chết, đĩ là
lớp vỏ chết. Tập hợp tất cả các chu bì tạo thành thụ bì.
Cĩ hai loại:
- Thụ bì vịng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vịng bao quanh thân,
bần và mơ mềm nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho) .
- Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành từng phiến riêng rẻ làm vỏ
bị nứt nẻ ( ví dụ ở sồi, thơng ).
76
Hình 9: Thụ bì Hình 7: Lỗ vỏ ở thân Hình 8: Lỗ vỏ
IV. Mơ dẫn
Mơ dẫn bao gồm những tế bào chuyên hĩa cao, do đĩ khĩ trở lại
phản phân hĩa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực
vật.
Mơ dẫn hình thành trong cây rất sớm, thậm chí cĩ ngay trong phơi
khi cịn nằm trong hạt. Đĩ là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cây trưởng
thành mơ dẫn giữ vai trị đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan
trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì vậy người ta cịn gọi là hệ
thống mơ dẫn.
1. Sự tiến hĩa của mơ dẫn
Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong mơi trường nước
chưa cĩ mơ dẫn, nước và muối khống thấm qua tồn bộ cơ thể. Khi thực
vật tiến lên mơi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ
khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu. Nhưng thực vật khơng thể dẫn
truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ cĩ tế bào dẫn truyền,
vì vậy cơ thể khơng phát triển cao được), ở đây nĩ gặp một trở ngại lớn là
77
sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khống từ dưới
lên. Chính vì vậy, sự hình thành mơ dẫn giúp thực vật cĩ điều kiện sinh
trưởng tốt ở mơi trường trên cạn.
Từ Quyết thực vật, mơ dẫn bắt đầu xuất hiện, do đĩ gọi là thực vật
cĩ mạch, trên con đường tiến hĩa mơ dẫn ngày càng phức tạp và hồn
thiện. Do ý nghĩa sinh lý và hệ thống sinh của mơ dẫn và vị trí đặc biệt của
nĩ trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nên người ta đã tách ra
thành một nhĩm thực vật riêng gọi là Thực vật cĩ mạch ( Tracheophyta)
2. Phân loại mơ dẫn
Thành phần chính của mơ dẫn là gỗ và libe.
2.1. Gỗ (xylem)
Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngồi ra gỗ cịn tham gia
việc giữ vững cơ thể và làm chức năng dự trữ...
Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là
những cây thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiên cứu giải phẩu gỗ
khơng chỉ nhằm mục đích thực tiễn mà cịn cĩ ý nghĩa lý thuyết sâu xa về
phân loại học cũng như các lĩnh vực thực nghiệm khác.
Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm
gỗ trước hình thành trước cĩ mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch
lớn.
Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm:
+ Quản bào: là những tế bào chết khơng cịn nguyên sinh chất,
màng dày hướng tâm. Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản
bào vịng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm,
quản bào núm. Quản bào vịng và xoắn là nguyên thủy nhất.
Quản bào khơng bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ cĩ các cặp lỗ
trên các vách chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những
phần khơng dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm trong lịng quản bào hẹp, với
lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết và Hạt trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào
với tốc độ sinh trưởng chậm, do đĩ kém tiến hĩa. Ở thực vật hạt kín, quản
bào vẫn cịn ở phần non.
Trong quá trình tiến hĩa, quản bào chuyên hĩa theo 2 hướng:
Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản
bào mạng, điểm. Quá trình hịa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến
tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy và chất nguyên sinh tiêu đi. Dạng
trung gian là quản bào dạng mạch.
78
Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn
nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường
viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn. Dạng trung gian là quản bào dạng
sợi.
+ Mạch thơng: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết cĩ nhiều
thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau:
hình thang, hình mạng v.v... Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến
hĩa từ:
-Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn
-Vách xiên sang vách ngang
-Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu
lượng dẫn truyền.
Ở thực vật hạt trần tiến hĩa cao như họ Ma hồng, bắt đầu cĩ mạch
thơng nhưng thủng lỗ kép.
Mạch thơng tiến hĩa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn
với lưu lượng nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện trịn, đường kính rộng,
chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng gĩc với trục dọc tế bào, là dạng
tiến hĩa nhất của các loại mạch.
Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch
thơng, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp
ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của chúng.
Mảch
voìng
Mảc
h
nụm
Hình 10: Một số kiểu mạch
Các yếu tố khơng dẫn gồm:
- Mơ mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự
trữ, ngồi ra cịn tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu.
79
- Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mơ mềm gỗ phát triển
những chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lịng
mạch, lúc này mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ...tạo thành phần rịng
trong thân và rễ.
- Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi cĩ nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ
chủ yếu cĩ ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ
dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Ðây là quá trình chuyên hĩa về
chức năng và phức tạp hĩa về mặt tổ chức. Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu
của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ. Các sợi gỗ khi tập
trung lại thành từng bĩ thì chức năng nâng đỡ cĩ hiệu quả hơn.
Gỗ thứ cấp: Cĩ nguồn gốc từ tầng phát sinh tru.
- Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp cĩ lịng quản bào rộng hơn
so với quản bào sơ cấp và màng dày hơn. Do đĩ làm nhiệm vụ dẫn truyền
tốt hơn. Ở mạch thơng thứ cấp cũng cĩ đặc điểm lịng mạch rất lớn và
thành mạch dày.
- Các yếu tố khơng dẫn gồm: Mơ mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự
trữ và gĩp phần dẫn truyền. Trong mơ mềm gỗ thứ cấp cĩ các tia gỗ: tia
xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ cĩ một loại gọi là tia đồng hình, nếu cĩ cả 2
loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy.
Trong quá trình tiến hĩa cĩ sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển
thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn.
Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngồi ra cịn cĩ các sợi bổ
sung, sợi hàng ngang, đĩ là những tế bào sống làm chức năng dự trữ.
2.2. Libe (Phloem)
Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm
của quá trình quang hợp; ngồi ra cịn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và
dự trữ.
- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm:
Tế bào rây: Cĩ ở những thực vật kém tiến hĩa như Quyết, Hạt trần.
Ở thực vật hạt kín tế bào rây cĩ ở các bộ phận non. Ðĩ là những tế bào cĩ
tế bào chất, khơng nhân (do đĩ khơng sống lâu được), lúc đầu cịn khơng
bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất. Hệ thống mạng
lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên khơng đều,
những sợi liên bào xuyên qua những phần màng khơng dày lên, hệ thống
mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác.
Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đĩ khơng bị đơng đặc. Tốc độ
dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít.
80
Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang
thủng lỗ gọi là phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến
hĩa hơn tế bào rây cĩ mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng
dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá trình tiến hĩa phiến rây nhiều
vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành
phiến rây ngang.
Các yếu tố khơng dẫn gồm :
* Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng
xenlulơ cĩ nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng
những sợi liên bào thơng qua phần mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào
kèm là dấu hiệu tiến hố cao của thực vật hạt kín. Cĩ nhiều ý kiến về chức
năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đơng
chất hữu cơ.
Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hĩa thấp chưa cĩ tế bào
kèm chỉ cĩ tế bào prơtit chứa nhiều prơtêin, nguồn gốc từ tế bào mơ mềm
phloem, chức năng gần giống tế bào kèm.
* Mơ mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ
và gĩp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào .
* Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở
thực vật hạt kín.
- Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần
cũng giống như libe sơ cấp, ngồi ra cịn cĩ thêm các sợi libe bổ sung, sợi
libe hàng ngang, đĩ là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ .
Cấu tạo chuyên hĩa của libe thứ cấp cịn biểu hiện ở sự hình thành
sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mơ mềm libe, phân biệt các sợi
đĩ là libe cứng và mơ mềm đĩ là libe mềm. Ở các tế bào mơ mềm libe
thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể.
1 2
81
3. Các kiểu bĩ mạch
Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống
dẫn ở các cơ quan thực vật đều cĩ cấu tạo theo một trật tự nhất định.
Chúng cĩ thể tập hợp thành những nhĩm riêng gọi là bĩ mạch. Kiểu cấu
taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan
trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của
phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp
thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngồi, gỗ nằm trong, tầng phát sinh
trụ nằm giữa gỗ và libe.
Hình 13: Bĩ chồng chất kép ở thân Bí ngơ
1
2
3
4
1
2
3
4
Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc)
1.Mạch rây 2.Phiến rây
Hình 12: Bĩ xếp chồng chất: Bĩ dẫn kín ở thân Tre; b.Bĩ dẫn hở ở thân Trầu
1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mơ cứng; 4.Mơ mềm
Hình 14: Bĩ xen kẽ ở rễ chuối
1. Mơ mềm; 2.Libe ngồi; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong
Khái quát, chúng ta cĩ thể phân biệt một số loại bĩ mạch sau :
3.1. Các kiểu bĩ mạch đơn giản
82
Trong mỗi bĩ chỉ cĩ 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy cĩ tác giả cho
là bĩ mạch thiếu.
Bĩ libe hoặc bĩ gỗ
Loại bĩ mạch đơn giản cĩ ở rễ là bĩ mạch phĩng xạ, đối xứng qua
tâm .
3.2. Các kiểu bĩ mạch phức tạp
- Bĩ mạch đồng tâm: Là loại bĩ mạch kém tiến hĩa nhất
Bĩ gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngồi (ở Quyết thực vật).
Bĩ libe gỗ: Libe trong, gỗ ngồi (Họ Liliaceae)
- Bĩ mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên .
Bĩ mạch chồng chất đơn hở: Cĩ tầng phát sinh trụ nằm giữa libe
và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm )
Bĩ mạch chồng chất đơn kín: Khơng cĩ tầng phát sinh trụ ở giữa
bĩ mạch (ở thực vật một lá mầm )
- Bĩ mạch chồng chất kép: Cĩ cả libe ngồi và libe trong .
Bĩ mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá
mầm )
Bĩ mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae )
- Bĩ mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau .
Các kiểu bĩ mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu
chẩn đốn trong phân loại học.
V. Mơ cơ bản
Mơ cơ bản hay cịn gọi là mơ mềm, mơ mềm gồm những tế bào
chuyên hĩa kém, đĩ là những tế bào sống, kích thước đồng đều. Các chức
năng của mơ mềm phụ thuộc vào sự cĩ mặt của các thể nguyên sinh sống,
chính vì vậy mơ mềm cĩ đặc tính phức tạp cao về mặt sinh lý, cĩ khả
năng phục hồi hoạt động phân sinh.
Mơ cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn
khơng gian khơng rõ rệt.
Mơ cơ bản cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh cơ bản gĩp phần cấu tạo
nên cơ thể cây cấp một. Ngồi ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ,
tầng phát sinh trụ cũng cĩ khi hình thành các tế bào mơ mềm thứ cấp, ví
dụ lục bì, mơ mềm gỗ thứ cấp.
1. Phân loại mơ mềm
83
Tùy theo chức năng của các loại mơ mềm khác nhau người ta phân
biệt:
1.1. Mơ mềm đồng hĩa
Cĩ ở thịt lá, một phần ở thân non, cĩ khi phân hĩa thành mơ dậu và
mơ khuyết.
1.2. Mơ mềm dự trữ
Mơ mềm dự trữ cĩ ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ,
chứa các sản phẩm dự trữ như tinh bột, dầu, prơtit, các chất đường v.v... Ở
những cây mọng nước, mơ mềm dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc
bỏng. Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn lầy, mơ mềm hình thành
các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước.
1.3. Mơ mềm cĩ thể chuyên hĩa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc
tiết.
Ngồi ra, chúng cịn gĩp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột,
các tế bào thu gĩp quanh bĩ mạch ở lá.
Các tế bào mơ mềm cĩ khả năng phản phân hĩa để hình thành các
mơ phân sinh thứ cấp .
Nếu căn cứ vào vị trí mơ mềm chủ yếu ở trong cây, cĩ thể phân biệt
được:
Mơ mềm vỏ
Cĩ ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ. Mơ mềm rễ cũng cĩ khi
chứa diệp lục để làm chức năng quang hợp, cũng cĩ khả năng phản phân
hĩa thành tầng phát sinh vỏ và cĩ thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí,
nước... Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm bài tiết như các tinh
thể oxalat canxi, tanin,.v.v... ở trong mơ mềm vỏ.
Mơ mềm ruột
Gồm những tế bào sống cĩ kích thước khác nhau. Về sau, ở một số
cây, chúng cĩ thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre,
mía, lúa v.v…
84
Hình 15: Mơ mềm dự trữ
khí ở cuống lá Súng
Hình 16: Mơ mềm dự trữ tinh
bột ở rễ Muống biển
Mơ mềm thịt lá
Cĩ 2 loại: Mơ dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt
trên lá và mơ khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa
những khoảng gian bào lớn, cĩ khi cĩ ít diệp lục, chúng gĩp phần chứa
khí, hơi nước cho cây.
VI. Mơ cơ
Thực vật ở mơi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy
Archimetre. Sự bền vững của cây chủ yếu do vai trị cơ học của tế bào từ
ảnh hưởng của sức trương tế bào và sự bền vững của vách tế bào thực vật.
Khi thực vật tiến lên mơi trường cạn, lúc cịn non sức trương của tế
bào đủ để đảm bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng
và thể tích cây phát triển nhiều thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các
cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được các tác nhân cơ học của mơi
trường. Từ đây mơ cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên hĩa cao. Ðĩ
là những tế bào cĩ tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ
thể thực vật.
85
Mơ cơ sơ cấp cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh cơ bản. Chúng gồm cĩ
mơ dày và mơ cứng, mơ cứng gồm cĩ các sợi và tế bào đá. Mơ cơ thứ cấp
được hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ
cấp.
Hình
17:
Mơ
dày
trịn
Hìn
18
M
dà
xố
Hình 19:
Mơ dày ở
thân Dâm
bụt
Căn cứ vào tính chất của màng tế bào, người ta phân biệt
1. Mơ dày ( hậu mơ )
86
Là những tế bào sống màng xenlulơ cấp 1 dày lên. Sự cĩ mặt của thể
nguyên sinh sống ở tế bào mơ dày làm người ta chú ý đến sự tương đồng
sinh lý gắn bĩ giữa tế bào mơ dày và mơ mềm cũng như mối quan hệ về
nguồn gốc của chúng.
Mơ dày thường gặp ở các cơ quan phát triển của cây 2 lá mầm của
những cây thân cỏ trưởng thành. Thường khơng gặp ở những cây 1 lá
mầm, mà ở những cây này thường sớm xuất hiện mơ cứng. Vị trí của mơ
dày trong cây thường gặp ở vùng ngoại biên của thân, lá. Ở thân chúng
xếp thành đoạn, thành bĩ hoặc thành vịng liên tục. Ở lá, chúng phân bố ở
gân chính lá cây 2 lá mầm, bên ngồi bĩ mạch và dọc theo mép phiến lá.
Chức năng chủ yếu của mơ dày là nâng đỡ các cơ quan cịn non, với
các tế bào cĩ độ bền vững khá cao chịu được 10-12 kg / mm2 sức nén cơ
học. Chúng cũng tham gia một phần quá trình quang hợp. Tùy theo sự dày
lên của vách tế bào mà người ta phân loại mơ dày gĩc, mơ dày phiến, mơ
dày xốp.vv...
2. Mơ cứng (cương mơ)
Là những tế bào màng dày hĩa gỗ, thường tập hợp từng nhĩm hoặc
riêng lẻ, là những tế bào cĩ màng cấp 2 phát triển đàn hồi và cứng rắn. Tế
bào mơ cứng cĩ ở khắp nơi trong cơ thể thực vật thường gặp ngay từ khi
cịn non ở thực vật một lá mầm và khi già ở thực vật 2 lá mầm, chúng
thường thay đổi về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự phát triển.
- Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vịng liên tục.
Hình 20, 21: Mơ cứng ở thân Bí ngơ
Sợi libe cịn gọi là sợi vỏ, cĩ nguồn gốc từ líbe, mơ mềm và vỏ trụ.
Màng sợi libe bằng xenlulơza nhưng thường hĩa gỗ sớm, tập hợp các bĩ
sợi tạo thành libe cứng.
Phân biệt sợi libe sơ cấp cĩ nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng
bằng xenlulơza và sợi libe thứ cấp cĩ nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ cĩ
87
nguồn gốc từ màng hĩa gỗ nhiều. Sợi libe được dùng trong kỹ nghệ như
các loại sợi gai, sợi đay, v.v...
Sợi gỗ nằm trong phần gỗ thường ngắn hơn sợi libe, cĩ màng tế bào
hố gỗ
- Tế bào đá: Tế bào đá cĩ vách hĩa gỗ dày cứng, khoang tế bào chỉ
cịn rất hẹp. Vách cĩ cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, cĩ các lỗ đơn, kép. Tế
bào đá cĩ ở hạt, quả, lá, thân, nằm ở các vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng
khác nhau, như dạng hình đều nhau, phân nhánh, hình sao hay hình que...
Tế bào đá cĩ thể được hình thành từ các mơ phân sinh hay cũng cĩ thể từ
mơ mềm cơ bản.
2 1
Hình 22: Tế bào đá ở lá Chè Hình 24: Sợi gỗ ở rễ Lưỡi địng
Hình 23: Sợi libe ở thân Dâm bụt
VII. Mơ tiết (cấu trúc tiết)
Mơ tiết hay cịn gọi là các cấu trúc tiết, bao gồm các tế bào chuyên
hĩa làm chức năng bài tiết. Quá trình tách các sản phẩm được loại ra từ sự
trao đổi chất là sự bài tiết (Kisser,1958). Tế bào thực vật sinh ra nhiều chất
dường như khơng cĩ ích trong sự trao đổi chất và ít nhiều tách rời khỏi thể
nguyên sinh sống hoặc hồn tồn bị loại trừ khỏi cơ thể thực vật. Cấu trúc
88
liên quan đến sự bài tiết thường hết sức khác nhau về mức độ chuyên hĩa
và vị trí sắp xếp trong cơ thể .
Người ta phân biệt các cấu trúc tiết bên ngồi và bên trong:
1. Cấu trúc tiết bên ngồi
- Lơng tiết: Ðơn hoặc đa bào, cĩ nguồn gốc từ biểu bì hoặc dẫn xuất
của biểu bì và cĩ sự tham gia của các tế bào ở phía trong biểu bì.
- Tuyến tiết: Tùy theo các sản phẩm tiết, chúng ta phân biệt tuyến
tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường cĩ ở các bộ phận của hoa, tuyến tiết
muối ở một số cây ngập mặn.
2. Cấu trúc tiết bên trong
- Tế bào tiết: Cĩ ở khắp cơ thể, sản phẩm tiết như nhựa, tinh
dầu, tanin,...
- Túi tiết và ống tiết: Cĩ một vài lớp tế bào bao quanh, cĩ 2
loại, túi và ống tiết phân sinh do các tế bào tách rời thành khoảng gian bào
ở giữa, ví dụ ở thơng.
Túi và ống tiết dung sinh, do các tế bào ở giữa bị tiêu hủy thành một
khoảng lớn, ví dụ ở lá cây cam.
- Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mơ mềm, chuyên hĩa
thành những ống chứa một chất lỏng đặc biệt như sữa, ống nhựa mủ là
những tế bào sống cĩ nhiều nhân, về sau chỉ cịn lại ít nhân. Nguyên sinh
chất hịa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm các chất hydrat cacbon, các axit
hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gơm v.v...
Về chức năng của chúng cịn nhiều ý kiến khác nhau như dự trữ chất
dinh dưỡng, là một hệ thống bài tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng
v.v...
Cĩ 2 loại, ống nhựa mủ phân đốt và ống nhựa mủ khơng phân đốt.
Hình 25: Tuyến tiết
muối
Hình 26: Túi tiết
dung sinh
Hình 27: Túi tiết phân
sinh
89
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- Mô thực vật.pdf