Mô thực vật

62 Chương 2 MƠ THỰC VẬT I. Khái niệm về mơ thực vật 1. Đinh nghĩa Cĩ nhiều cách đinh nghĩa về mơ, cho đến nay vẫn chưa cĩ định nghĩa về mơ thật hồn hảo, đúng trong mọi trường hợp. Một cách khái quát chúng ta cĩ thể định nghĩa: Mơ là một nhĩm tế bào đã chuyên hĩa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất định, cĩ cấu tạo giống nhau và cĩ cùng nguồn gốc. Như vậy, mơ đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đĩ cĩ tính di truyền và được dùng trong phân loại. Ðịnh nghĩa về Mơ vẫn cịn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ thể thực vật đa dạng và phức tạp, cịn nhiều hướng thay đổi thích nghi. Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hĩa thực vật là sự phân hĩa tế bào của cơ thể và sự phân cơng chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần cĩ thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hĩa để bù lại những khía cạnh thiếu sĩt đĩ. Các tế bào trong cơ thể chuyên hĩa ở mức độ khác nhau. Cĩ những tế bào chuyên hĩa cao mất nhân hay khơng cịn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hĩa thuận nghịch. Cũng cĩ những tế bào chuyên hĩa ít, cịn giữ lại thể nguyên sinh sống, cĩ khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và cĩ khả năng chuyển hĩa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hĩa cấu trúc chức năng khác nhau. Khơng cĩ một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để cĩ thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mơ. Cĩ thể nĩi một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mơ gọi là mơ học. Mơ cĩ thể khơng hịan tịan là tế bào sống. 2. Quá trình xuất hiện mơ Qúa trình xuất hiện Mơ là quá trình tiến hĩa của thực vật ở mơi trường nước lên mơi trường cạn. - Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa cĩ sự xuất hiện Mơ. 63 - Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể cĩ 2-3 loại tế bào làm các nhiệm vụ khác nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v...đây là những “mơ nguyên thủy” hay “tiền mơ”. - Mơ xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, cĩ những nhĩm tế bào tập trung chuyên hĩa để đảm đương các chức năng khác nhau . - Thực vật khi sống ở mơi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít biến đổi. Khi chuyển sang mơi trường cạn kém ổn định, các yếu tố mơi trường thay đổi, khơng thuận lợi, vì vậy cơ thể phân hĩa để thích nghi với mơi trường bằng cách hình thành những nhĩm tế bào đảm đương các chức năng khác nhau. Quá trình tiến hĩa của Mơ là quá trình chuyên hĩa ngày càng cao về mặt tổ chức. Như vậy mức độ tổ chức cao đã cĩ mầm mống, tiền đề ngay trong mức độ tổ chức thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức các cấp bậc lệ thuộc. Ðĩ là biện chứng trong sự phát triển của vật chất sống 3. Phân loại mơ Trong lịch sử phát triển khoa học về Mơ cĩ nhiều khuynh hướng phân loại mơ. Phân loại mơ dựa vào hình dạng (cấu tạo ngồi). Cách phân loại này khơng hợp lý vì cĩ những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận chức năng khác nhau . Phân loại mơ dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy cĩ đi sâu nhưng vẫn khơng thích hợp vì cĩ những tế bào cĩ hình dạng và thực hiện chức năng sinh lý giống nhau, nhưng khơng cùng nguồn gốc hình thành. Ví dụ : Mơ hấp thu, Mơ đồng hĩa , Mơ tiết... Phân loại mơ dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp và hợp lý nhất hiện nay. Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể cĩ thể phân biệt : - Mơ phân sinh: Gồm những tế bào cĩ khả năng phân chia tạo thành các tế bào mới. - Mơ vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hĩa cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh. Trong các mơ này người ta lại phân biệt: - Mơ đơn giản: Là mơ gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo, chức năng sinh lí và nguồn gốc. 64 - Mơ phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các chức năng sinh lí chung. Như vậy Mơ phức tạp bao gồm nhiều mơ đơn giản cĩ cùng nguồn gốc. II. Mơ phân sinh Mơ phân sinh là mơ tập hợp bởi những tế bào cĩ khả năng phân chia để hình thành tế bào mới . Ðặc trưng của mơ phân sinh là khơng chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới cho cơ thể thực vật mà cịn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy cĩ một số tế bào vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể. Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ thể gắn với quá trình tiến hĩa hồn thiện chung của thực vật. Ở nhiều lồi thực vật sinh trưởng là kết quả của hoạt động phân sinh, cịn ngược lại ở động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như dừng lại ở giai đoạn trưởng thành nhất định của cá thể. Bắt đầu bằng sự phân chia của tế bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế bào mới và hình thành cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phơi, sự sinh sản tế bào xảy ra trong tịan bộ phơi. Nhưng khi phơi đã hình thành và phát triển thành cây con, thì những mơ gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới gọi là mơ phân sinh, nĩ được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại trong suốt đời sống của cây, cịn những phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm các mơ phân sinh và các mơ trưởng thành ( mơ vĩnh viễn). Hình 1: Mơ phân sinh chồi ngọn Hiện tượng tập trung mơ phân sinh vào một số phần của cơ thể cây, gần như gắn liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất cả các tế bào cĩ bản chất như nhau, tất cả các tế bào đều tham gia vào quá trình trao đổi chất, trao đổi năng lượng, trao đổi thơng tin và sinh sản. 65 Hình 2: Mơ phân sinh bên: 1. Tầng sinh trụ 2. Tầng sinh vỏ Thuật ngữ mơ phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngồi mơ phân sinh, các mơ sống khác, cũng cĩ thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mơ phân sinh là mơ cĩ hoạt động phân chia tế bào khơng cĩ giới hạn vì nĩ khơng ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà cịn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của lồi, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mơ phân sinh khơng phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mơ phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra khơng cĩ sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu khơng cĩ sự sinh trưởng thì tế bào cũng cĩ sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, cĩ thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng cĩ giới hạn, sinh trưởng khơng cĩ sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Cĩ sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. Vì các mơ phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa cịn các mơ phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vịng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mơ phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mơ phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mơ bảo vệ, mơ cơ, đã gĩp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây. Khơng phải tất cả mơ phân sinh ngọn cĩ mặt trên một cây nào đĩ đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mơ phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả 66 các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mơ phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hồn tồn sự phân chia tế bào trong mùa đơng ở các vùng ơn đới. 1. Sự tiến hĩa của mơ phân sinh - Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa cĩ mơ phân sinh, ở các loại tảo hình sợi tế bào cĩ sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng . Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc cĩ sự phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp tế bào đến tản nhiều lớp. - Ở thực vật cĩ chồi khi xuất hiện trên cạn đã cĩ sự phân chia theo 3 mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành . Từ đây thực vật bắt đầu cĩ mơ phân sinh, một nhĩm tế bào luơn đảm đương nhiệm vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhĩm tế bào khởi sinh. Nhĩm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhĩm tế bào phân sinh phân hĩa cịn gọi là mơ phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia một thời gian nhất định rồi hình thành các mơ vĩnh viễn. 2. Cấu tạo tế bào phân sinh Các tế bào phân sinh cĩ đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống chiếm ưu thế so với chất khơng sống, khơng bào rất nhỏ, nhân lớn trịn vì khơng bị sức ép của khơng bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ %. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng, do đĩ dẫn đến mâu thuẩn là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt và thể tích bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra. 90≥ Các mơ phân sinh cĩ cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản khơng khác với các mơ sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế bào phân sinh khơng cĩ thể vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền lạp thể. Chúng cĩ mạng lưới nội chất kém phát triển và trong thể tơ cĩ cấu trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mơ phân sinh ít phân hĩa. Những tế bào ở tầng sinh bần cĩ thể cĩ lục lạp, và ở tầng sinh mạch cĩ thể chứa tinh bột và tanin, mơ phân sinh phơi ở trạng thái nghỉ thường chứa các chất dự trữ khác nhau. Mức độ khơng bào hĩa ở các tế bào phân sinh rất thay đổi. Các tế bào mơ phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc. Nếu cĩ khơng bào thì thường khĩ quan sát dưới kính hiển vi quang học hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mơ phân sinh ngọn nhiều cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào cĩ khơng bào rõ rệt. Tĩm lại, kích thước tế bào, mơ phân sinh tỷ lệ thuận với khơng bào. Các tế bào mơ phân 67 sinh, cĩ nhân lớn. Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân là rất thay đổi trong các mơ phân sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì cĩ tỷ lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh nhỏ. Hình dạng, kích thước của các tế bào phân sinh cúng rất thay đổi. Ở mơ phân sinh ngọn, tế bào phân sinh thường cĩ kích thước đồng đều. Ở tầng sinh mạch thì các tế bào phân sinh cĩ hình thoi. Chiều dày vách tế bào phân sinh cũng khác nhau, thơng thường chúng cĩ vách sơ cấp mỏng. Ở một số vùng của mơ phân sinh ngọn, cĩ thể cĩ vách sơ cấp dày, và vùng lỗ sơ cấp rất rõ. Các tế bào phân sinh của tầng sinh mạch đơi khi vách dày rõ rệt với các vùng lỗ cấp một lõm sâu. Thơng thường ở các mơ phân sinh khơng cĩ khỏang gian bào, nhưng chúng cĩ thể sớm phát triển ở mơ phân sinh dẫn xuất như ở rễ cây. Những đặc điểm sinh hĩa rất khác nhau giữa các tế bào, giữa tế bào mơ phân sinh và mơ vĩnh viễn. Các mơ phân sinh cĩ tốc độ hoạt động trao đổi chất cao, thường cĩ phản ứng mạnh với peroxydaza và thường giảm xuống sau khi phân bào kết thúc. 3. Phân loại mơ phân sinh Mơ phân sinh được mơ tả như những mơ tạo hình, thường bổ sung những tế bào mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm của sự phân bào vẫn giữ đặc tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần cịn lại để phát triển thành các mơ khác tức là các tế bào phân sinh dẫn suất của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này, các tế bào mơ phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hĩa học, sinh lý, hình thái và mang các đặc tính tương đối chuyên hĩa. Nếu các tế bào chuyên hĩa, cịn sống cĩ thể thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngồi hay bên trong dẫn tới sự phản phân hĩa, trở lại khả năng phân chia, tạo thành mơ phân sinh phản phân hĩa và quá trình phân hĩa lại, tạo ra các mơ vĩnh viễn. Sự phân hĩa mơ phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể cây như mơ phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mơ phân sinh bên là mơ phân sinh sắp xếp song song ở phía bên của cơ quan, như tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch. Một cách phân loại mơ phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản chất các tế bào sinh ra các mơ phân sinh này. Mơ phân sinh sơ cấp thuộc dịng dõi trực tiếp của tế bào phơi, luơn gắn liền với sinh trưởng. Mơ phân sinh thứ cấp, cĩ nguồn gốc từ mơ vĩnh viễn sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt động phân sinh. Như vậy sự phân loại mơ phân sinh sơ cấp và thứ cấp hiện nay cĩ hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện của mơ phân sinh trong một cây nào đĩ, hoặc trong một cơ quan nào đĩ. Mơ phân sinh ngọn là mơ phân sinh sơ cấp, mơ phân sinh bên là mơ phân sinh thứ cấp. 68 Các mơ phân sinh dẫn xuất từ mơ khởi sinh, đã phân hĩa một phần những vẫn cịn giữ khả năng phân chia và các mơ phân sinh này được tách riêng tùy theo hệ thống mơ đã hình thành từ chúng. Những mơ này là: lớp sinh bì phân hĩa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh ra mơ dẫn sơ cấp và mơ phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mơ cơ bản. Mơ phân sinh lĩng dùng để chỉ một vùng mơ sơ cấp đang phát triển mạnh, nằm hơi xa mơ phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mơ đã phân hĩa ít nhiều. Trên cơ sở vị trí, các mơ phân sinh lĩng thường nhĩm họp với mơ phân sinh ngọn và mơ phân sinh bên. Các vùng sinh trưởng lĩng chứa các yếu tố mơ đã phân hĩa và cuối cùng được chuyển hồn tồn thành các mơ trưởng thành. Các mơ phân sinh lĩng là những mơ tìm thấy ở các lĩng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ tháp bút... Phần non nhất của ngọn chồi cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh ngọn chưa phân thành lĩng. Các phần này phát triển qua sự phân chia và mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên nhau, được tách rời nhau bằng sinh trưởng lĩng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế bào phân chia ở khắp các lĩng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm ở gốc lĩng. Sự kéo dài của lá cũng tương tự như vậy và sự phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ lá. Sau khi lĩng và bẹ lá đã hồn thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một thời gian dài, mặc dù trong chúng đã cĩ tế bào mơ cơ và mơ dẫn đã phân hĩa hồn tồn. Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lĩng rồi kéo dài ra. Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở ngọn chồi, rồi bị tách xa nhau bằng sự phát triển lĩng. 3.1. Căn cứ vào nguồn gốc cĩ thể phân biệt 3.1.1. Mơ phân sinh sơ cấp Cĩ nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao như: mơ phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mơ phân sinh lĩng v.v...Ở các đỉnh sinh trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhĩm tế bào phân sinh phân hố gồm các lớp sinh bì, tầng trước phát sinh và mơ phân sinh cơ bản. Sau này lớp sinh bì sẽ hình thành mơ bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mơ dẫn và mơ phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mơ mềm cơ bản. Mơ phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chĩp rễ và các phần của rễ. Tổng quát nĩ gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ. Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mơ phân sinh ngọn ở đầu thân và đầu rễ khi học phần các cơ quan sinh dưỡng. 3.1.2. Mơ phân sinh thứ cấp 69 Mơ phân sinh thứ cấp cĩ nguồn gốc từ những tế bào phản phân hĩa, hoặc từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) cĩ khả năng phân chia giúp các cơ quan thực vật tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.) 3.2. Căn cứ vào vị trí cĩ thể phân biệt 3.2.1. Mơ phân sinh ngọn Mơ phân sinh ngọn ở đầu thân hoặc đầu rễ 3.2.2. Mơ phân sinh lĩng Mơ phân sinh lĩng ở các lĩng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều cao nhanh chĩng, đĩ là lọai mơ phân sinh hoạt động chậm và phân hĩa từ trên xuống. Tùy theo kích thước của lĩng đối với mỗi lồi nhất định mà mơ phân sinh lĩng ngừng hoạt động và phân hĩa thành tế bào mơ vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại hịa thảo sinh trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng. 3.2.3. Mơ phân sinh bên Mơ phân sinh bên là những mơ phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục của thân hoặc của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ. Ngồi ra cịn cĩ mơ phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một khối tế bào mơ mềm cĩ màng sơ cấp dày lên nhanh chĩng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành). Cần lưu ý là khơng phải tất cả các mơ phân sinh ngọn trên cây đều cùng hoạt động. Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng nào mà chồi ngọn cịn đang phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi bên phát triển và bấm đầu ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên. Hoạt động của các mơ phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động theo mùa, ví dụ mùa đơng giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt. Tiến hĩa về tổ chức ngọn. Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mơ phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc. Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn: + Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành Quyết đã dẫn tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các thực vật cĩ hạt. Người ta giải thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và 70 hoạt động khơng đổi của các mơ phân sinh ngọn, nĩ dẫn dắt tồn bộ quá trình sinh trưởng. + Thuyết phát sinh mơ: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết về sự cĩ mặt khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đĩ bằng quan điểm nguồn gốc độc lập của các phần khác nhau của cơ thể thực vật. Thuyết phát sinh mơ do Hanstein (1868,1870) phát triển trên cơ sở các nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phơi của cây Hạt kín. Theo thuyết này, những phần chính của cây khơng phải mọc ra từ các tế bào bề mặt mà là từ khối mơ phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là tầng sinh mơ, các phần đĩ cĩ thể được phân hĩa do nguồn gốc của chúng và do quy trình phát triển. Lớp ngồi cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ ba là tầng sinh trụ chiếm tồn bộ khối phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một hoặc vài tế bào khởi sinh được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của các mơ phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mơ, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, cịn ở chồi ngọn khơng được sử dụng rộng rãi và bị phê phán. + Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đĩ là kết quả khảo sát trên các ngọn chồi của cây Hạt kín. Theo thuyết này cĩ hai vùng mơ nằm trong mơ phân sinh ngọn: vùng áo gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm cĩ từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm cĩ từ một đến bốn lớp áo. Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu phân chia tế bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân định phân giới rõ rệt giữa hai phần này. Các lớp vùng áo cĩ kiểu phân chia giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia theo các mặt phẳng khác nhau và sự phát triển thể tích của tồn bộ khối thể. Mỗi lớp của vùng áo và vùng thể đều cĩ những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi sinh bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của vùng thể. Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nĩ tỏ ra khơng thích hợp cho mơ phân sinh ngọn cây Hạt trần. III. Mơ bì (mơ che chở) 1. Nguồn gốc và chức năng mơ bì Mơ bì bao gồm những tế bào đã chuyên hĩa, bao bọc mặt ngồi hay lĩt mặt trong của cơ thể thực vật. Mơ bì cĩ chức năng che chở bảo vệ cây, đồng thời bảo đảm mối liên hệ với mơi trường bên ngồi cơ thể. Trong một số trường hợp mơ bì cịn cĩ chức năng hấp thụ, như ở rễ. Mơ bì sơ cấp cĩ nguồn gốc từ lớp nguyên bì (mơ phân sinh biểu bì). Mơ bì thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh vỏ. Tầng phát sinh vỏ cĩ thể 71 hình thành từ các tế bào mơ mềm, cũng cĩ thể do trụ bì, hạ bì hay biểu bì phản phân hĩa hình thành. Một đặc điểm cần lưu ý là hệ thống các tế bào mơ bì thường thay đổi về nguồn gốc, thành phần và chức năng sinh lý khác nhau. 2. Phân loại mơ bì Căn cứ vào nguồn gốc của mơ bì cĩ thể phân biệt: 2.1. Mơ bì sơ cấp (biểu bì) Gồm những tế bào bao quanh các phần non của các cơ quan, là những tế bào sống cĩ vách xenlulơ dày khơng đều tùy vị trí và mơi trường tiếp xúc, ví dụ màng ngồi biểu bì dày hơn màng trong, tế bào biểu bì cĩ đặc điểm chứa chất sống trong suốt và ánh sáng cĩ thể xuyên qua vào đến các tế bào của mơ đồng hĩa. Ở một số cây ở nước hay cây ưa bĩng tế bào biểu bì cĩ chứa lục lạp để tăng cường khả năng quang hợp. Tế bào biểu bì cĩ khả năng phân chia thẳng gĩc bề mặt do đĩ thường chỉ gồm một lớp tế bào. Ở một số cây thuộc chi Ficus biểu bì cĩ thể cĩ nhiều lớp. Các tế bào biểu bì xếp sát nhau khơng chừa khoảng hở gian bào, các vách bên thường khớp với nhau một cách vững chắc, trên vách ngồi của biểu bì thường được phủ các chất như cutin, sáp, silic... Lớp cuticun hạn chế sự thốt hơi nước, khơng dẫn nhiệt, điện và bảo vệ chống sự phá hoại của vi khuẩn. Ở những thực vật thủy sinh biểu bì khơng cĩ lớp cuticun, những cây chịu hạn thường cĩ lớp cuticun dày ngăn cản sự thốt hơi nước (thuốc bỏng, xương rồng...). Lớp cuticun do chất nguyên sinh tạo thành từ các chất lipit thấm qua màng tế bào. b a 3 421 Hình 3: Biểu bì lá Lẻ bạn a. Ảnh cắt ngang; b. Ảnh nhìn từ bề mặt 1.Vách ngồi; 2.Vách bên; 3.Vách trong; 4.Lỗ khí 72 2.1.1 Lơng biểu bì 1 2 3 4 Hình 4: Lơng che chở 1. Lơng đơn bào ở Lá sắn; 2. Lơng đa bào một dãy ở thân Bí ngơ 3. Lơng đa bào hình sao ở lá Dương xỉ; 4.Lơng đa bào phân nhánh ở Kẻ hoa đào Hình 5: Lơng tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; 2. Thân Bí ngơ Lơng đơn bào do tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ ở Mía, Ngái. Cịn lơng đa bào do sự phân chia của tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ ở Bí, Mướp. Khi cịn non lơng là những tế bào sống nhưng khi già đĩ là những tế bào chết chứa đầy khơng khí (cĩ màu trắng bạc). Lơng cĩ khi đặc trưng cho cả lồi, chi, họ... cho nên cĩ ý nghĩa chẩn đốn và phân loại. - Lơng che chở: cĩ tác dụng ngăn cản sự thốt hơi nước, màu trắng sáng giúp phản tác một phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nĩng cơ thể. Ngồi ra, lơng che chở cịn cĩ tác dụng chống hạn bằng cách giữ ẩm ở các khoảng trống chân lơng. - Lơng tiết (lơng tuyến): chứa các dịch kiềm hay axit, cĩ vai trị bảo vệ, một số loại lơng ngứa ở một số cây họ Gai - Urticaceae, thành tế bào ngấm silic, trong đĩ nhiều khơng bào chứa dịch ngứa, khi chạm vào làm dễ gãy, bảo vệ cơ thể khỏi bị động vật ăn hại. Lơng tiết cũng cĩ thể thải ra mơi trường ngồi các sản phẩm trao đổi chất của tế bào. Ví dụ: lơng rau tần, bạc hà hoặc tiết mật ở hoa. 73 - Lơng hút: Ở rễ, đĩng vai trị hấp thu nước, muối khống cho cây. 2.1.2 Gai Hình thành từ biểu bì và vỏ, gồm những bộ phận đa bào tẩm lignin hay silic. 2.1.3 Lỗ khí 3 2 1 4 Hình 6: Cấu tạo lỗ khí 1 Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí. Cĩ nguồn gốc từ nguyên bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ khí gồm: - Hai tế bào hình hạt đậu cĩ chứa lục lạp và tinh bột, vách trong (vách bụng) dày hơn vách ngồi (vách lưng ). - Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế bào hình hạt đậu cĩ cửa trước và cửa sau . - Dưới vi khẩu cĩ khoang khí là nơi chứa khí. Lỗ khí cĩ 2 nguồn gốc, nguồn gốc bên và nguồn gốc giữa. Lỗ khí cĩ 3 vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới và nằm trên so với bề mặt tế bào biểu bì. Khí khổng cĩ ở phần khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, tập trung ở biểu bì dưới của lá, chức năng của khí khổng là trao đổi khí và thốt hơi nước. Kích thước và số lượng khí khổng thay đổi ở những mơi trường sống khác nhau: Ở mơi trường thủy sinh, những thực vật sống ngập chìm trong n ước khơng cĩ lỗ khí, ở mơi trường ẩm ướt lỗ khí nằm trên mặt biểu bì. Ở mơi trường khơ hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cây ưa sáng cĩ số lượng lỗ khí nhiều hơn cây ưa bĩng để thốt hơi nước phát tán nhiệt. 74 Cơ chế đĩng mở lỗ khí: Khi ở ngồi sáng, các tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ cĩ chứa lục lạp, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào, quá trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngồi lỗ khí mỏng nên căng lên, vách trong lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở ra. Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hĩa thành tinh bột (là chất khơng cĩ hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào lỗ khí và khe lỗ khí đĩng lại. Theo Stefan thì sự đĩng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định: * Mở quang chủ động: như ngày mở, đêm đĩng. * Ðĩng thủy chủ động: đĩng do mất nước (như khi trời nắng gắt) * Ðĩng mở bị động: đĩng do ảnh hưởng áp suất căng của các tế bào xung quanh. Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia làm 5 kiểu sắp xếp lỗ khí như sau: - Kiểu hỗn bào: Lỗ khí và tế bào quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn . - Kiểu dị bào: Lỗ khí cĩ 3 tế bào xung quanh, 2 tế bào lớn và một tế bào nhỏ. - Kiểu song bào: 2 tế bào quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế bào lỗ khí. - Kiểu trực bào: 2 tế bào quanh lỗ khí cĩ vách chung thẳng gĩc với khe lỗ khí. - Kiểu vịng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế bào lỗ khí. Ở các cây Một lá mầm thường phân biệt các kiểu lỗ khí bằng số lượng tế bào quanh lỗ khí. 2.1.4. Lỗ nước Lỗ nước nằm ở mép lá luơn luơn mở khơng cĩ khả năng đĩng mở, cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mơ nước và các nhánh mạch xoắn dẫn nước. 2.2. Mơ bì thứ cấp 2.2.1. Chu bì Ở thực vật Hai lá mầm sống nhiều năm, khi cây trưởng thành xuất hiện mơ bì thứ cấp gọi là chu bì, cấu tạo từ ngồi vào gồm: Các lớp tế bào bần tẩm suberin khơng thấm nước, khí, cĩ màu nâu sẫm, giữa là tầng phát 75 sinh bần vỏ lục cịn gọi là tầng phát sinh vỏ, và trong cùng là lớp tế bào vỏ lục. Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên tầng phát sinh vỏ được hình thành do sự phản phân hĩa của các tế bào biểu bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mơ mềm dưới biểu bì. Tầng phát sinh vỏ hoạt động kép tạo thành phía ngồi các lớp tế bào bần phía trong là các tế bào vỏ lục giúp cây tăng trưởng theo chiều ngang. Nhưng cĩ trường hợp tầng phát sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mà khơng tạo ra vỏ lục. Các tế bào bần là những tế bào hình phiến chữ nhật cĩ cùng vách xuyên tâm dần dần mất hết sinh chất, tẩm suberin và trở thành các tế bào chết, vì vậy các tế bào ở phía ngồi các lớp bần sẽ khơng nhận được các chất hữu cơ nuơi dưỡng do đĩ chết dần và bĩc đi để lộ các lớp tế bào bần. Ở một số cây ví dụ Quecus suber các lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm nút chai, vật cách điện v.v... Các tế bào vỏ lục là những tế bào sống, màng xenlulơ, trong cĩ chứa lục lạp. Trên vỏ thứ cấp của thân thường xuất hiện các nốt sần sùi đĩ là lỗ vỏ, thường được hình thành dưới các khí khổng ở biểu bì, khơng cĩ cơ chế đĩng mở, ở chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo ra các khối tế bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ và lồi ra ngồi tạo thành lỗ vỏ, giữa các tế bào bổ sung cĩ các khoảng gian bào chứa và trao đổi khí, thốt hơi nước. Như vậy ở vỏ thứ cấp các lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với mơi trường bên ngồi. 2.2.2 Thụ bì Tầng phát sinh vỏ ở một số cây cĩ vị trí cố định, hằng năm tạo thành những lớp bần mới thay thế cho lớp bần cũ bị trĩc đi. Nhưng ở nhiều cây thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ khơng cố định và mỗi năm mỗi dời vào trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến nuơi các tế bào ở bên ngồi. Vì vậy, chu bì phía ngồi sẽ bị chết, đĩ là lớp vỏ chết. Tập hợp tất cả các chu bì tạo thành thụ bì. Cĩ hai loại: - Thụ bì vịng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vịng bao quanh thân, bần và mơ mềm nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho) . - Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành từng phiến riêng rẻ làm vỏ bị nứt nẻ ( ví dụ ở sồi, thơng ). 76 Hình 9: Thụ bì Hình 7: Lỗ vỏ ở thân Hình 8: Lỗ vỏ IV. Mơ dẫn Mơ dẫn bao gồm những tế bào chuyên hĩa cao, do đĩ khĩ trở lại phản phân hĩa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực vật. Mơ dẫn hình thành trong cây rất sớm, thậm chí cĩ ngay trong phơi khi cịn nằm trong hạt. Đĩ là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cây trưởng thành mơ dẫn giữ vai trị đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì vậy người ta cịn gọi là hệ thống mơ dẫn. 1. Sự tiến hĩa của mơ dẫn Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong mơi trường nước chưa cĩ mơ dẫn, nước và muối khống thấm qua tồn bộ cơ thể. Khi thực vật tiến lên mơi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu. Nhưng thực vật khơng thể dẫn truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ cĩ tế bào dẫn truyền, vì vậy cơ thể khơng phát triển cao được), ở đây nĩ gặp một trở ngại lớn là 77 sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khống từ dưới lên. Chính vì vậy, sự hình thành mơ dẫn giúp thực vật cĩ điều kiện sinh trưởng tốt ở mơi trường trên cạn. Từ Quyết thực vật, mơ dẫn bắt đầu xuất hiện, do đĩ gọi là thực vật cĩ mạch, trên con đường tiến hĩa mơ dẫn ngày càng phức tạp và hồn thiện. Do ý nghĩa sinh lý và hệ thống sinh của mơ dẫn và vị trí đặc biệt của nĩ trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nên người ta đã tách ra thành một nhĩm thực vật riêng gọi là Thực vật cĩ mạch ( Tracheophyta) 2. Phân loại mơ dẫn Thành phần chính của mơ dẫn là gỗ và libe. 2.1. Gỗ (xylem) Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngồi ra gỗ cịn tham gia việc giữ vững cơ thể và làm chức năng dự trữ... Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là những cây thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiên cứu giải phẩu gỗ khơng chỉ nhằm mục đích thực tiễn mà cịn cĩ ý nghĩa lý thuyết sâu xa về phân loại học cũng như các lĩnh vực thực nghiệm khác. Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm gỗ trước hình thành trước cĩ mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch lớn. Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm: + Quản bào: là những tế bào chết khơng cịn nguyên sinh chất, màng dày hướng tâm. Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vịng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm. Quản bào vịng và xoắn là nguyên thủy nhất. Quản bào khơng bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ cĩ các cặp lỗ trên các vách chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những phần khơng dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm trong lịng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết và Hạt trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, do đĩ kém tiến hĩa. Ở thực vật hạt kín, quản bào vẫn cịn ở phần non. Trong quá trình tiến hĩa, quản bào chuyên hĩa theo 2 hướng: Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản bào mạng, điểm. Quá trình hịa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy và chất nguyên sinh tiêu đi. Dạng trung gian là quản bào dạng mạch. 78 Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn. Dạng trung gian là quản bào dạng sợi. + Mạch thơng: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết cĩ nhiều thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v... Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến hĩa từ: -Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn -Vách xiên sang vách ngang -Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu lượng dẫn truyền. Ở thực vật hạt trần tiến hĩa cao như họ Ma hồng, bắt đầu cĩ mạch thơng nhưng thủng lỗ kép. Mạch thơng tiến hĩa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn với lưu lượng nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện trịn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng gĩc với trục dọc tế bào, là dạng tiến hĩa nhất của các loại mạch. Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch thơng, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của chúng. Mảch voìng Mảc h nụm Hình 10: Một số kiểu mạch Các yếu tố khơng dẫn gồm: - Mơ mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự trữ, ngồi ra cịn tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu. 79 - Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mơ mềm gỗ phát triển những chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lịng mạch, lúc này mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ...tạo thành phần rịng trong thân và rễ. - Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi cĩ nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ chủ yếu cĩ ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Ðây là quá trình chuyên hĩa về chức năng và phức tạp hĩa về mặt tổ chức. Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ. Các sợi gỗ khi tập trung lại thành từng bĩ thì chức năng nâng đỡ cĩ hiệu quả hơn. Gỗ thứ cấp: Cĩ nguồn gốc từ tầng phát sinh tru. - Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp cĩ lịng quản bào rộng hơn so với quản bào sơ cấp và màng dày hơn. Do đĩ làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn. Ở mạch thơng thứ cấp cũng cĩ đặc điểm lịng mạch rất lớn và thành mạch dày. - Các yếu tố khơng dẫn gồm: Mơ mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự trữ và gĩp phần dẫn truyền. Trong mơ mềm gỗ thứ cấp cĩ các tia gỗ: tia xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ cĩ một loại gọi là tia đồng hình, nếu cĩ cả 2 loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy. Trong quá trình tiến hĩa cĩ sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn. Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngồi ra cịn cĩ các sợi bổ sung, sợi hàng ngang, đĩ là những tế bào sống làm chức năng dự trữ. 2.2. Libe (Phloem) Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm của quá trình quang hợp; ngồi ra cịn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và dự trữ. - Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm: Tế bào rây: Cĩ ở những thực vật kém tiến hĩa như Quyết, Hạt trần. Ở thực vật hạt kín tế bào rây cĩ ở các bộ phận non. Ðĩ là những tế bào cĩ tế bào chất, khơng nhân (do đĩ khơng sống lâu được), lúc đầu cịn khơng bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất. Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên khơng đều, những sợi liên bào xuyên qua những phần màng khơng dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác. Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đĩ khơng bị đơng đặc. Tốc độ dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít. 80 Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang thủng lỗ gọi là phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hĩa hơn tế bào rây cĩ mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá trình tiến hĩa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang. Các yếu tố khơng dẫn gồm : * Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulơ cĩ nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng những sợi liên bào thơng qua phần mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào kèm là dấu hiệu tiến hố cao của thực vật hạt kín. Cĩ nhiều ý kiến về chức năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đơng chất hữu cơ. Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hĩa thấp chưa cĩ tế bào kèm chỉ cĩ tế bào prơtit chứa nhiều prơtêin, nguồn gốc từ tế bào mơ mềm phloem, chức năng gần giống tế bào kèm. * Mơ mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ và gĩp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào . * Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở thực vật hạt kín. - Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần cũng giống như libe sơ cấp, ngồi ra cịn cĩ thêm các sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, đĩ là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ . Cấu tạo chuyên hĩa của libe thứ cấp cịn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mơ mềm libe, phân biệt các sợi đĩ là libe cứng và mơ mềm đĩ là libe mềm. Ở các tế bào mơ mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể. 1 2 81 3. Các kiểu bĩ mạch Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở các cơ quan thực vật đều cĩ cấu tạo theo một trật tự nhất định. Chúng cĩ thể tập hợp thành những nhĩm riêng gọi là bĩ mạch. Kiểu cấu taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngồi, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm giữa gỗ và libe. Hình 13: Bĩ chồng chất kép ở thân Bí ngơ 1 2 3 4 1 2 3 4 Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc) 1.Mạch rây 2.Phiến rây Hình 12: Bĩ xếp chồng chất: Bĩ dẫn kín ở thân Tre; b.Bĩ dẫn hở ở thân Trầu 1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mơ cứng; 4.Mơ mềm Hình 14: Bĩ xen kẽ ở rễ chuối 1. Mơ mềm; 2.Libe ngồi; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong Khái quát, chúng ta cĩ thể phân biệt một số loại bĩ mạch sau : 3.1. Các kiểu bĩ mạch đơn giản 82 Trong mỗi bĩ chỉ cĩ 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy cĩ tác giả cho là bĩ mạch thiếu. Bĩ libe hoặc bĩ gỗ Loại bĩ mạch đơn giản cĩ ở rễ là bĩ mạch phĩng xạ, đối xứng qua tâm . 3.2. Các kiểu bĩ mạch phức tạp - Bĩ mạch đồng tâm: Là loại bĩ mạch kém tiến hĩa nhất Bĩ gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngồi (ở Quyết thực vật). Bĩ libe gỗ: Libe trong, gỗ ngồi (Họ Liliaceae) - Bĩ mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên . Bĩ mạch chồng chất đơn hở: Cĩ tầng phát sinh trụ nằm giữa libe và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm ) Bĩ mạch chồng chất đơn kín: Khơng cĩ tầng phát sinh trụ ở giữa bĩ mạch (ở thực vật một lá mầm ) - Bĩ mạch chồng chất kép: Cĩ cả libe ngồi và libe trong . Bĩ mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá mầm ) Bĩ mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae ) - Bĩ mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau . Các kiểu bĩ mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu chẩn đốn trong phân loại học. V. Mơ cơ bản Mơ cơ bản hay cịn gọi là mơ mềm, mơ mềm gồm những tế bào chuyên hĩa kém, đĩ là những tế bào sống, kích thước đồng đều. Các chức năng của mơ mềm phụ thuộc vào sự cĩ mặt của các thể nguyên sinh sống, chính vì vậy mơ mềm cĩ đặc tính phức tạp cao về mặt sinh lý, cĩ khả năng phục hồi hoạt động phân sinh. Mơ cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn khơng gian khơng rõ rệt. Mơ cơ bản cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh cơ bản gĩp phần cấu tạo nên cơ thể cây cấp một. Ngồi ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ cũng cĩ khi hình thành các tế bào mơ mềm thứ cấp, ví dụ lục bì, mơ mềm gỗ thứ cấp. 1. Phân loại mơ mềm 83 Tùy theo chức năng của các loại mơ mềm khác nhau người ta phân biệt: 1.1. Mơ mềm đồng hĩa Cĩ ở thịt lá, một phần ở thân non, cĩ khi phân hĩa thành mơ dậu và mơ khuyết. 1.2. Mơ mềm dự trữ Mơ mềm dự trữ cĩ ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ, chứa các sản phẩm dự trữ như tinh bột, dầu, prơtit, các chất đường v.v... Ở những cây mọng nước, mơ mềm dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc bỏng. Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn lầy, mơ mềm hình thành các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước. 1.3. Mơ mềm cĩ thể chuyên hĩa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc tiết. Ngồi ra, chúng cịn gĩp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột, các tế bào thu gĩp quanh bĩ mạch ở lá. Các tế bào mơ mềm cĩ khả năng phản phân hĩa để hình thành các mơ phân sinh thứ cấp . Nếu căn cứ vào vị trí mơ mềm chủ yếu ở trong cây, cĩ thể phân biệt được: Mơ mềm vỏ Cĩ ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ. Mơ mềm rễ cũng cĩ khi chứa diệp lục để làm chức năng quang hợp, cũng cĩ khả năng phản phân hĩa thành tầng phát sinh vỏ và cĩ thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí, nước... Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm bài tiết như các tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v... ở trong mơ mềm vỏ. Mơ mềm ruột Gồm những tế bào sống cĩ kích thước khác nhau. Về sau, ở một số cây, chúng cĩ thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre, mía, lúa v.v… 84 Hình 15: Mơ mềm dự trữ khí ở cuống lá Súng Hình 16: Mơ mềm dự trữ tinh bột ở rễ Muống biển Mơ mềm thịt lá Cĩ 2 loại: Mơ dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt trên lá và mơ khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa những khoảng gian bào lớn, cĩ khi cĩ ít diệp lục, chúng gĩp phần chứa khí, hơi nước cho cây. VI. Mơ cơ Thực vật ở mơi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy Archimetre. Sự bền vững của cây chủ yếu do vai trị cơ học của tế bào từ ảnh hưởng của sức trương tế bào và sự bền vững của vách tế bào thực vật. Khi thực vật tiến lên mơi trường cạn, lúc cịn non sức trương của tế bào đủ để đảm bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng và thể tích cây phát triển nhiều thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được các tác nhân cơ học của mơi trường. Từ đây mơ cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên hĩa cao. Ðĩ là những tế bào cĩ tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ thể thực vật. 85 Mơ cơ sơ cấp cĩ nguồn gốc từ mơ phân sinh cơ bản. Chúng gồm cĩ mơ dày và mơ cứng, mơ cứng gồm cĩ các sợi và tế bào đá. Mơ cơ thứ cấp được hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ cấp. Hình 17: Mơ dày trịn Hìn 18 M dà xố Hình 19: Mơ dày ở thân Dâm bụt Căn cứ vào tính chất của màng tế bào, người ta phân biệt 1. Mơ dày ( hậu mơ ) 86 Là những tế bào sống màng xenlulơ cấp 1 dày lên. Sự cĩ mặt của thể nguyên sinh sống ở tế bào mơ dày làm người ta chú ý đến sự tương đồng sinh lý gắn bĩ giữa tế bào mơ dày và mơ mềm cũng như mối quan hệ về nguồn gốc của chúng. Mơ dày thường gặp ở các cơ quan phát triển của cây 2 lá mầm của những cây thân cỏ trưởng thành. Thường khơng gặp ở những cây 1 lá mầm, mà ở những cây này thường sớm xuất hiện mơ cứng. Vị trí của mơ dày trong cây thường gặp ở vùng ngoại biên của thân, lá. Ở thân chúng xếp thành đoạn, thành bĩ hoặc thành vịng liên tục. Ở lá, chúng phân bố ở gân chính lá cây 2 lá mầm, bên ngồi bĩ mạch và dọc theo mép phiến lá. Chức năng chủ yếu của mơ dày là nâng đỡ các cơ quan cịn non, với các tế bào cĩ độ bền vững khá cao chịu được 10-12 kg / mm2 sức nén cơ học. Chúng cũng tham gia một phần quá trình quang hợp. Tùy theo sự dày lên của vách tế bào mà người ta phân loại mơ dày gĩc, mơ dày phiến, mơ dày xốp.vv... 2. Mơ cứng (cương mơ) Là những tế bào màng dày hĩa gỗ, thường tập hợp từng nhĩm hoặc riêng lẻ, là những tế bào cĩ màng cấp 2 phát triển đàn hồi và cứng rắn. Tế bào mơ cứng cĩ ở khắp nơi trong cơ thể thực vật thường gặp ngay từ khi cịn non ở thực vật một lá mầm và khi già ở thực vật 2 lá mầm, chúng thường thay đổi về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự phát triển. - Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vịng liên tục. Hình 20, 21: Mơ cứng ở thân Bí ngơ Sợi libe cịn gọi là sợi vỏ, cĩ nguồn gốc từ líbe, mơ mềm và vỏ trụ. Màng sợi libe bằng xenlulơza nhưng thường hĩa gỗ sớm, tập hợp các bĩ sợi tạo thành libe cứng. Phân biệt sợi libe sơ cấp cĩ nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng bằng xenlulơza và sợi libe thứ cấp cĩ nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ cĩ 87 nguồn gốc từ màng hĩa gỗ nhiều. Sợi libe được dùng trong kỹ nghệ như các loại sợi gai, sợi đay, v.v... Sợi gỗ nằm trong phần gỗ thường ngắn hơn sợi libe, cĩ màng tế bào hố gỗ - Tế bào đá: Tế bào đá cĩ vách hĩa gỗ dày cứng, khoang tế bào chỉ cịn rất hẹp. Vách cĩ cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, cĩ các lỗ đơn, kép. Tế bào đá cĩ ở hạt, quả, lá, thân, nằm ở các vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng khác nhau, như dạng hình đều nhau, phân nhánh, hình sao hay hình que... Tế bào đá cĩ thể được hình thành từ các mơ phân sinh hay cũng cĩ thể từ mơ mềm cơ bản. 2 1 Hình 22: Tế bào đá ở lá Chè Hình 24: Sợi gỗ ở rễ Lưỡi địng Hình 23: Sợi libe ở thân Dâm bụt VII. Mơ tiết (cấu trúc tiết) Mơ tiết hay cịn gọi là các cấu trúc tiết, bao gồm các tế bào chuyên hĩa làm chức năng bài tiết. Quá trình tách các sản phẩm được loại ra từ sự trao đổi chất là sự bài tiết (Kisser,1958). Tế bào thực vật sinh ra nhiều chất dường như khơng cĩ ích trong sự trao đổi chất và ít nhiều tách rời khỏi thể nguyên sinh sống hoặc hồn tồn bị loại trừ khỏi cơ thể thực vật. Cấu trúc 88 liên quan đến sự bài tiết thường hết sức khác nhau về mức độ chuyên hĩa và vị trí sắp xếp trong cơ thể . Người ta phân biệt các cấu trúc tiết bên ngồi và bên trong: 1. Cấu trúc tiết bên ngồi - Lơng tiết: Ðơn hoặc đa bào, cĩ nguồn gốc từ biểu bì hoặc dẫn xuất của biểu bì và cĩ sự tham gia của các tế bào ở phía trong biểu bì. - Tuyến tiết: Tùy theo các sản phẩm tiết, chúng ta phân biệt tuyến tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường cĩ ở các bộ phận của hoa, tuyến tiết muối ở một số cây ngập mặn. 2. Cấu trúc tiết bên trong - Tế bào tiết: Cĩ ở khắp cơ thể, sản phẩm tiết như nhựa, tinh dầu, tanin,... - Túi tiết và ống tiết: Cĩ một vài lớp tế bào bao quanh, cĩ 2 loại, túi và ống tiết phân sinh do các tế bào tách rời thành khoảng gian bào ở giữa, ví dụ ở thơng. Túi và ống tiết dung sinh, do các tế bào ở giữa bị tiêu hủy thành một khoảng lớn, ví dụ ở lá cây cam. - Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mơ mềm, chuyên hĩa thành những ống chứa một chất lỏng đặc biệt như sữa, ống nhựa mủ là những tế bào sống cĩ nhiều nhân, về sau chỉ cịn lại ít nhân. Nguyên sinh chất hịa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm các chất hydrat cacbon, các axit hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gơm v.v... Về chức năng của chúng cịn nhiều ý kiến khác nhau như dự trữ chất dinh dưỡng, là một hệ thống bài tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng v.v... Cĩ 2 loại, ống nhựa mủ phân đốt và ống nhựa mủ khơng phân đốt. Hình 25: Tuyến tiết muối Hình 26: Túi tiết dung sinh Hình 27: Túi tiết phân sinh 89