Hoá sinh quang hợp

Hoá sinh quang hợp 4.4.1 Pha sáng trong quang hợp Trong thế giới sinh vật thì quang hợp là một quá trình cơ bản. Thông qua quang hợp mà năng lượng của ánh sáng mặt trời chiếu xuống được biến thành năng lượng hoá học. Hầu hết sinh vật của hành tinh chúng ta sống trực tiếp hoặc gián tiếp nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời. Như vậy năng lượng được tích luỹ là ở dạng năng lượng hoá học. Phản ứng tổng quát của quá trình quang hợp thường được biểu diễn bằng phương trình sau, mặc dù nó thể hiện không hoàn toàn đầy đủ. 6CO2 + 6H2O + Năng lượng C6H12O6 + 6O2 Ở quá trình quang hợp nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời mà đường được tạo thành và quang hợp ở thực vật đã gắn liền với việc giải phóng oxy. Quá trình quang hợp được chia làm hai giai đoạn: - Phản ứng sáng - Sự đồng hoá CO2 Giai đoạn thứ nhất là quá trình chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học. Giai đoạn thứ hai là tạo ra dạng năng lượng hoá học bền vững và dễ dự trữ hơn. Ánh sáng cần cho quá trình quang hợp được tiếp nhận bởi hai nhóm sắc tố: chlorophyll và carotenoid. Ở một số sinh vật bậc thấp hơn còn có phycobillin. Cấu trúc cơ bản của diệp lục là vòng porphyrin, được tạo nên từ 4 vòng pyrrol riêng lẽ (hình 4.3). Ở trung tâm của vòng có một nguyên tử Mg liên kết với các nguyên tử nitơ bởi hai liên kết đồng hoá trị và hai liên kết phối trí. Nguyên tử Mg có thể được tách ra khi có tác động của axit loãng. Phân tử diệp lục không chứa Mg được gọi là pheophytin cũng có một vai trò quan trọng trong phản ứng sáng quang hợp. Chuỗi bên của phân tử diệp lục có tính kỵ nước và nhờ vậy mà toàn bộ phân tử có đặc tính kỵ nước. Người ta biết những loại chlorophyll khác nhau: chlorophyll a, chlorophyll b và chlorophyll vi khuẩn. Sự khác nhau của những loại 69 này là do sự khác nhau của các chuỗi bên. Ở chlorophyll b có nhóm aldehyde, như hình 4.3, được thay thế bằng nhóm methyl ở chlorophyll a. Điều thú vị hơn là chuỗi bên dài kỵ nước được tạo nên từ các dẫn xuất isopren. Ở chlorophyll a và b chuỗi bên là một phytol (rượu) liên kết ester với một chuỗi bên của vòng porphyrine. Ở một số vi khuẩn chlorophyll chứa một farnesol (alkohol) được liên kết ester với chuỗi bên của vòng. Điều có ý nghĩa đặc biệt hơn là những liên kết đôi liên hợp trong vòng porphyrine. Chúng có khả năng hấp thu ánh sáng và vì vậy những liên đôi này là yếu tố quan trọng của chlorophyll. Những liên kết liên hợp của carotenoide cũng hấp thu ánh sáng. Các chất thuộc nhóm carotenoide có màu vàng đến màu đỏ da cam, thấy rõ ở lá cây vào mùa thu, lúc này diệp lục bị phân huỷ nên không còn che phủ sắc tố carotenoid. Để hiểu hơn về quá trình quang hợp chúng ta phải đề cập đến cơ quan mà ở đó quang hợp xảy ra, đó là lục lạp. Lục lạp có hình tròn đến hình bầu dục, có đường kính khoảng 10 m. Nó được bao quanh bởi màng trong và màng ngoài, những màng này có ý nghĩa đối với việc đi vào và đi ra của các chất. Màng trong của lục lạp được tạo nên từ hệ thống màng kéo dãn, ở một số vị trí có dạng xếp chồng lên nhau. Những màng này xuất hiện dưới kính hiển vi điện tử như những túi dẹt. Vì vậy người ta gọi chúng là thylacoid. Màng thylacoid bao quanh một không gian bên trong gọi là cơ chất của lạp và tạo nên sự ngăn cách giữa bên trong thylacoid với môi trường ngoài. Sự phân cách giữa bên trong thylacoid với stroma là cần thiết cho phản ứng sáng của quang hợp. Ở một số vị trí có nhiều thylacoid xếp lên nhau thành chồng rất dày. Chúng xuất hiện dưới kính hiển vi như những hạt (grana), vì vậy người ta gọi chúng là grana-thylacoid. Chúng được nối kết với những thylacoid riêng lẽ như màng kép xuyên qua cơ chất lục lạp. Chúng được gọi là stroma- thylacoid (hình 4.4). Màng thylacoid là nơi mà ánh sáng được tiếp nhận bởi các sắc đã mô tả ở trên và nhờ các hệ thống oxy hoá khử khác nhau mà năng lượng ánh sáng mặt trời được biến đổi thành năng lượng hoá học và thẩm thấu. Quá trình này phức tạp và chưa được giải thích tiết. Màng thylacoid chứa ba cấu thành siêu phân tử, chúng chiếm toàn bộ bề rộng của màng và là thành phần quan trọng của chuỗi vận chuyển điện tử trong quang hợp. Ba phức hệ đó là hệ thống quang hoá I, hệ thống quang hoá II và phức hệ cytochrome b/f (hình 4.5). Hệ thống quang hoá là vị trí chứa các sắc tố hấp thụ ánh sáng (những anten). Hệ thống quang hoá I chứa ít nhất là 13 loại protein khác nhau, khoảng 200 phân tử diệp lục, một số lượng carotenoid chưa biết và ba phức hệ Fe-S. Những polypeptide kết hợp và định hướng các phân tử chlorophyll và carotenoid. Hệ thống quang hoá II chứa ít nhất 11 phân tử polypeptide khác nhau, khoảng 200 phân tử diệp lục a và 100 phân tử diệp lục b, hai phân tử pheophytin, quinon, 4 Mn cũng như Ca và chlorid. Cả hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng và chuyển hoá chúng trong sự vận chuyển điện tử. Hệ thống quang hoá II còn có nhiệm vụ là tách điện tử ra từ H2O, như vậy là oxy hoá H2O. Sự oxy hoá này là quá trình phức tạp, gồm 4 bước (mỗi bước 1e- được vận chuyển và ở đây có sự tham gia của Mn với sự thay đổi hoá trị). 2H2O 4e- + 4H+ + O2. Quá trình tách nước trong quang hợp được gọi là quang phân ly nước, nó giải phóng ra O2 và đặc trưng cho quang hợp ở sinh vật nhân chuẩn. Hệ thống quang hoá I và II không chỉ chứa sắc tố tiếp nhận ánh sáng mà mỗi hệ thống còn chứa một phân tử diệp lục hoàn toàn đặc biệt thể hiện ở vị trí của nó, phân tử diệp lục này khi tiếp nhận ánh sáng có khả năng bắn ra 1 điện tử. Quá trình này như là sự khởi đầu cho sự vận chuyển điện tử trong quang hợp. Phân tử diệp lục đặc biệt của hệ thống quang hoá I hấp thu cực đại ánh sáng có bước sóng 700 nm. Vì vậy gọi là P700 (Pigment 700) và phân tử diệp lục đặc biệt của hệ thống quang hoá II hấp thu cực đại ở 682 nm. Để bắn ra 1 điện tử thì phân tử diệp lục cần năng lượng. Năng lượng được hấp thụ ở dạng năng lượng ánh sáng từ những sắc tố khác (chlorophyll và carotenoid) của mỗi hệ thống quang hoá và được chuyển đến P682 cũng như P700 qua sự cộng hưởng điện tử. Bằng cách này hai hệ thống quang hoá tạo ra một sự vận chuyển điện tử khi có ánh sáng, sự vận chuyển điện tử này đi từ H2O như là nguồn điện tử, qua hệ thống quang hoá II, plastochinone, phức hệ cytochrom b/f, plastocianin đến hệ thống quang hoá I và cuối cùng đến NADP+ và nó được khử thành NADPH. NADP+ + H+ + 2e- NADPH