Giáo trình Sinh lý thực vật - Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật

11/8/2013 1 CHƢƠNG I – SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT dậu Lá Thân Rễ dậu Mô khuyết (xốp) Libe Gỗ 11/8/2013 2 1. Cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào Thành phần hoá học 75- 85% nước 10- 12% protide 2- 3% lipide 1% glucide gần 1% muối các hợp chất khác (Không bào) (Nhân) (chất nhiễm sắc) (Nhân con) (Màng nhân) (Thể Golgi) (Lục lạp) (Thành tế bào) (màng sinh chất) (Ty thể) (Thành sơ cấp) (Lớp giữa) (Thành sơ cấp) Mạng lưới nội chất (có hạt và trơn) (Màng không bào) • Có tính toàn năng: tạo ra 1 cơ thể thực vật hoàn chỉnh từ 1 tế bào riêng lẻ 1.1 Thành tế bào (cell wall) Cấu tạo bởi carbohydrate (cellulose, pectin, polysaccharide) Lỗ nhỏ Thành sơ cấp Lớp giữa Thành sơ cấp Thành thứ cấp Màng sinh chất 11/8/2013 3 Sợi liên bào Thành tế bào Màng sinh chất Lớp giữa Tế bào chất Màng không bào Không bào Lưới nội chất Các phân tử protein trên mặt ngoài lưới nội chất Các phân tử protein nằm bên trong lưới nội chất Các phân tử protein nằm ở mặt trong màng sinh chất Màng hình ống • Thành tế bào khá vững chắc (nhờ có cellulose) bao bọc xung quanh (Thành sơ cấp) (Thành thứ cấp) (Bản giữa) • Được tạo ra bởi những bó sợi lớn, trong bó sợi lớn có nhiều bó sợi nhỏ (vi sợi), bên trong vi sợi là những cellulose • Các bó sợi được sắp xếp lộn xộn  tăng độ mềm dẻo 1) Thành sơ cấp (primary cell wall) Lớp giữa Thành sơ cấp Màng sinh chất Vi sợi cellulose Glycan liên kết chéo (polysaccharide) Pectin Sự sắp xếp của các thành phần chính cấu trúc nên thành sơ cấp. Vi sợi cellulose được bọc bởi các hemicellulose (chẳng hạn như xyloglucan). Hemicellulose cũng có thể liên kết chéo các vi sợi này với vi sợi khác. Các pectin hình thành gel đan xen cài vào nhau, có thể tương tác với các protein cấu trúc (Brett và Waldron, 1996) Protein cấu trúc Vi sợi cellulose Rhamnogalacturonan I (một loại pectin) Vi sợi sợi Bó sợi cellulose Chuỗi phân tử cellulose Bó sợi Sợi Vi sợi Thành tế bào Tế bào thực vật 11/8/2013 4 2) Thành thứ cấp (secondary cell wall) • Được hình thành khi tế bào ngừng sinh trưởng. Hình thành từ ‘thành sơ cấp’ hướng vào phía trong tế bào • 60% cellulose. Các bó sợi được xếp song song  tăng mức độ bền vững Với cấu trúc này, thành tế bào mất khả năng sinh trưởng (dãn) nhưng nước và các chất tan vẫn thấm qua dễ dàng. Lớp giữa (bản giữa) chứa pectin (chất keo) Thành sơ cấp Thành thứ cấp Màng sinh chất Thành thứ cấp Thành sơ cấp Lớp giữa 1.2 Không bào (vacuole) Sợi liên bào Lục lạp Thành tế bào bên cạnh Thành tế bào Màng sinh chất Peroxisome Ty thể Hệ Golgi Khung tế bào Vi ống Sợi trung gian Vi sợi Không bào và màng không bào Ribosomes Trung thể Nhân Mạng lưới nội chất không hạt Mạng lưới nội chất có hạt (gấp nếp) Chất nhiễm sắc Nhân con Màng nhân Màng tế bào Thành tế bào Tế bào chất Không bào + H2O - H2O (A) Tế bào trương nước (B) Tế bào chất co lại 1.3 Chất nguyên sinh (plasma) 11/8/2013 5 1) Hệ thống màng (membrane) • Màng quan trọng nhất: là màng sinh chất (plasma membrane) • các màng khác bao bọc quanh các cơ quan tử như nhân, lục lạp, ty thể • Màng cũng tạo nên các khoang nội bào như màng lưới nội chất (ER) trong tế bào chất và thylakoid trong lục lạp. • Màng cũng có thể dùng làm các dàn đỡ cho một số protein trong tế bào • Gồm 2 lớp phospholipid đầu ưa nước hướng ra ngoài, đầu kỵ nước hướng vào trong và các protein nằm xen kẽ (cấu trúc khảm), đôi lúc có các phân tử Carbonhydrate. • Trên màng có nhiều lỗ nhỏ với đường kính khoảng 0,8 nm • Khi nhiệt độ tăng cao  các lipid chảy lỏng, mềm ra gây nên hiện tượng biến tính tế bào  rò rỉ ion Các thành tế bào tiếp giáp nhau Màng sinh chất Thành tế bào Màng Đầu ưa nước Đầu ưa nước Đuôi kỵ nước Đầu ưa nước Đuôi kỵ nước Tế bào chất Ngoài tế bào Lớp kép Phospholipid Protein hợp phần Protein ngoại vi (a) (b) TẾ BÀO CHẤT NGOÀI TẾ BÀO Acid béo-Protein hình mỏ neo Prenyl lipid-Protein hình mỏ neo Protein hình mỏ neo Lớp kép phospholipid Liên kết amide 2) Các bào quan Nhân, Lục lạp chứa DNA, RNA và Ribosome riêng Ty thể  di truyền độc lập Nhân (nucleus): (1) Thành phần hóa học: + DNA + RNA + Protein. 11/8/2013 6 Sợi liên bào Lục lạp Thành tế bào bên cạnh Thành tế bào Màng sinh chất Peroxisome Ty thể Hệ Golgi Khung tế bào Vi ống Sợi trung gian Vi sợi Không bào và màng không bào Ribosomes Trung thể Nhân Mạng lưới nội chất không hạt Mạng lưới nội chất có hạt (gấp nếp) Chất nhiễm sắc Nhân con Màng nhân Nhân con Chất nhiễm sắc Màng nhân TẾ BÀO CHẤT Lỗ nhân DỊCH NHÂN Vận chuyển trung tâm Màng trong nhân Giỏ Vòng nhân Màng ngoài nhân Vòng ngoài Sợi Vòng quay Chuỗi DNA xoắn kép Sợi nhiễm sắc nén chặt lại Cầu nối DNA Chuỗi hạt Nucleosome Sợi chromatin (nhiễm sắc) 30nm Vùng xếp cuộn Thanh sắc thể (chromatid) Nhiễm sắc thể (chromosome) ở Kỳ giữa nhân đôi, nén rất chặt của tế bào đang phân chia Lạp thể (50-100) • làm nhiệm vụ tổng hợp và tích lũy chất hữu cơ • Gồm lục lạp (chloroplast)  quang hợp, sắc lạp (chromoplast)  sắc tố như carotenoit (tạo nên màu sắc của hoa, quả) và vô sắc lạp (leucoplast)  tích lũy tinh bột và các chất khác). Màng trong Màng ngoài (Chồng thylakoids) Khoảng giữa 2 màng 11/8/2013 7 Màng ngoài Màng trong Màng thylakoid (màng thylakoid xếp thành các hạt grana chồng lên nhau) (A) (B) Chất nền Chất nền Khoang bên trong của hạt grana Ty thể (mitochondria) (100) • Hình cầu hoặc hình que 1-5 µ. Nằm ở mọi nơi. Ở đâu có hoạt động sống mạnh thì ở đó tập trung nhiều ty thể. • Có cấu tạo màng kép. Ở bên trong màng có chứa các chuỗi vận chuyển điện tử. Màng trong gấp khúc  tăng S tiếp xúc O2 • Phần giữa của ty thể ở dạng dịch lỏng, chủ yếu chứa các enzyme chu trình Kreb. Là trung tâm năng lượng của tế bào Khoảng trống giữa 2 màng Màng ngoài Màng trong Răng lược Chất nền • Các tiểu phần ribonucleotit hình cầu (d = 15 nm), tập trung xung quanh không bào. Tổng hợp protein. • Thành phần hoá học: 60% RNA , 40% protein (50S) (30S) mRNA 11/8/2013 8 Khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất thuận gắn liền với tính bền vững của phân tử protein chống lại sự biến tính.  là đặc trưng của các giống có khả năng chống chịu tốt với tác nhân "stress" của môi trường. Cấu trúc protein Cấu trúc bậc I Cấu trúc bậc II (đường xoắn ốc α) (không trình bày nhóm R) Cấu trúc bậc II (bản gấp nếp β) (không trình bày nhóm R) Cấu trúc bậc III Cấu trúc bậc IV (c) Cấu trúc bậc III (b) Cấu trúc bậc II (a) Cấu trúc cơ bản Bản gấp nếp β (d) Cấu trúc bậc IV Tính chất hoá keo của chất nguyên sinh • Chất nguyên sinh là một dung dịch keo ưa nước rất mạnh  hút trương rất mạnh  động lực hút nước của tế bào • Tùy theo mức độ thủy hóa và khả năng hoạt động mà chất nguyên sinh ở trạng thái: sol, coaxevac, hoặc gel. + Trạng thái sol: các hạt keo phân tán đồng đều và liên tục trong nước  nguyên sinh chất rất linh động và có hoạt động sống rất mạnh, các quá trình trao đổi chất xảy ra thuận lợi nhất (giai đoạn cây còn non, hoặc lúc ra hoa) 2. Sự trao đổi nước của tế bào thực vật 2.1. Cơ chế hút trương của keo nguyên sinh chất (tế bào chưa có không bào - mô phân sinh) 2.2. Cơ chế thẩm thấu (tế bào đã xuất hiện không bào - các mô chuyên hoá): 2.2. Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu • Hiện tượng khuếch tán: các phân tử đi từ nơi có nồng độ cao (thế hoá học cao) đến nơi nồng độ thấp (thế hoá học thấp)  cân bằng nồng độ trong toàn hệ thống 11/8/2013 9 Màng • Màng sinh chất cho phép nước và các chất tan cần thiết đi qua.  tính thấm chọn lọc • Hệ thống thẩm thấu kín hoàn toàn. • Khi tế bào thực vật nằm trong một dung dịch: 3 trường hợp xảy ra: (1) C dich bào = C dung dich ngoài tế bào (dung dich đẳng trương)  tế bào bình thường (2) C dịch bào < C dung dịch ngoài tế bào (dung dịch ưu trương)  tế bào mất nước  hiện tượng co nguyên sinh phản co nguyên sinh: phục hồi • C dịch bào > C dung dịch ngoài tế bào (dung dịch nhược trương)  tế bào hút nước П P S: sức hút nước của tế bào (atm) П : Áp suất thẩm thấu của dịch bào P: sức trương của tế bào S = П – P Sự trao đổi nước ở cấp độ tế bào Phân tử nước BÊN NGOÀI TẾ BÀO TẾ BÀO CHẤT Lỗ màng (chỉ cho nước qua) Lớp màng kép 11/8/2013 10 3. Sự trao đổi chất tan của tế bào thực vật 3.1. Cơ chế thụ động (không cần năng lượng): Khuyếch tán Protein kênh Protein vận chuyển 3.2. Cơ chế chủ động (cần năng lượng) Protein bơm (sơ cấp) Protein vận chuyển thứ cấp Symport (2 chất cùng chiều) Antiport (2 chất ngược chiều) Khuyếch tán có hỗ trợ Gradient nồng độ Thấp Cao Màng sinh chất Bơm Protein vận chuyển Protein kênh Phân tử cần vận chuyển Khuyếch tán đơn giản Vận chuyển thụ động (theo chiều nồng độ) Năng lượng Vận chuyển chủ động sơ cấp (ngược chiều nồng độ) Có 3 loại protein có chức năng vận chuyển qua màng: kênh, protein vận chuyển và bơm. Kênh và protein vận chuyển có thể điều hòa vận chuyển chất tan thụ động qua màng (bằng cơ chế khuyếch tán và khuyếch tán có hỗ trợ) theo chiều nồng độ. Protein kênh hoạt động như các lỗ trên màng và tính đặc thù của nó được quyết định chủ yếu bởi các đặc tính lý sinh của kênh. Protein vận chuyển buộc chặt phân tử được vận chuyển ở một bên màng và phóng thích nó ở bên kia màng. Vận chuyển chủ động sơ cấp được tiến hành bởi các bơm và sử dụng năng lượng thường trực tiếp từ sự thủy phân ATP để bơm các chất tan ngược chiều nồng độ. Các bƣớc trong quá trình vận chuyển một cation ngƣợc với gradient nồng độ nhờ bơm phát sinh điện tử. Protein đính trên màng, gắn cation M+ ở trong tế bào (A) và gắn P (từ ATP) vào (B). P được gắn vào protein làm thay đổi hình dạng protein, làm cho protein giải phóng cation M+ ra bên ngoài tế bào (C). Sau đó, P được phóng thích khỏi protein vào trở lại tế bào chất (D) và bắt đầu chu kỳ bơm điện tích mới. TẾ BÀO CHẤT BÊN NGOÀI TẾ BÀO TẾ BÀO CHẤT BÊN NGOÀI TẾ BÀO Gradient nồng độ của S và H+ Màng tế bào Mô hình vận chuyển chủ động thứ cấp. Năng lượng cung cấp cho quá trình này trữ ở gradient H+ (mũi tên đỏ bên phải A) và đang được sử dụng để hấp thu chất tan (S) ngược gradient (mũi tên đỏ bên trái A). (A) Ở hình dạng ban đầu, các điểm gắn kết trên protein nằm bên ngoài môi trường và có khả năng gắn một proton vào. (B) Sự gắn kết proton làm thay đổi hình dạng protein cho phép một phân tử S buộc vào. (C) Sự buộc S vào protein làm thay đổi hình dạng protein lần nữa làm cho các điểm gắn kết và phân tử S trên protein hướng vào bên trong tế bào. (D) Sự giải phóng một proton và một phân tử S vào trong tế bào phục hồi hình dạng ban đầu của protein cho phép chu kỳ bơm mới bắt đầu. TẾ BÀO CHẤT BÊN NGOÀI TẾ BÀO Cao Cao Thấp Thấp Gradient nồng độ của chất A Gradient nồng độ của chất B Hai ví dụ vận chuyển chủ động thứ cấp nhờ gradient proton của quá trình vận chuyển chủ động sơ cấp. (A) Ở Symport, năng lượng bị tiêu hao khi proton đi trở vào tế bào đồng thời hấp thu một phân tử chất tan (ví dụ đường) vào tế bào (B) Ở Antiport, năng lượng bị tiêu hao kihi proton đi trở vào tế bào đồng thời vận chuyển chủ động một phân tử chất tan (ví dụ Na+) ra ngoài tế bào. Cả hai trường hợp, chất tan đều di chuyển ngược chiều nồng độ. Chất tan không mang điện hoặc tích điện đều có thể được vận chuyển bằng cơ chế chủ động thứ cấp. Các quá trình vận chuyển chất tan k ác nhau qua màng sin chất và màng không bào Các kênh Các bơm H+ Các bơm H+ Các kênh Các bơm Ca2+ TẾ BÀO CHẤT Các Symporter Các Antiporter Các protein vận chuyển ABC Màng sinh chất Kênh nhanh Kênh chậm KHÔNG BÀO Màng không bào Protein vận chuyển dòng chảy sucrose Dòng Cl- đi ra Dòng K+ đi ra Dòng K+ đi vào Dòng Ca2+ đi vào BÊN NGOÀI TẾ BÀO