Giáo án phát triển phôi

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2 KHOA: SINH –KĨ THUẬT NÔNG NGHIỆP SỰ PHÁT TRIÊN PHÔI CỦA ĐỘNG VẬT –NGƯỜI SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ I. SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI 1. Giai đoạn phân cắt và phát sinh hình thái Ở động vật, sự phối hợp giữa một tinh trùng (giao tử đực) với một trứng (giao tử cái) trong quá trình thụ tinh sẽ cho ra một hợp tử. Trong trường hợp bình thường, hợp tử bắt đầu một loạt quá trình nguyên phân ngay sau khi được hình thành.  Ở nhiều loài, trong giai đoạn phân cắt không có sự gia tăng lượng tế bào chất: chúng chỉ tạo ra một đám tế bào có kích thước nhỏ hơn (gọi là phôi bào) và tế bào chất của hợp tử được phân chia về các tế bào nầy.  Tuy nhiên ở một số động vật như bò sát và chim lượng tế bào chất sẽ gia tăng khi chất dinh dưỡng từ noãn hoàng được dùng hết.             Trong giai đoạn phân cắt, nhân được tái tạo rất nhanh giữa các lần sao chép của nhiễm sắc thể (giai đoạn G của chu kỳ tế bào) và phân chia (giai đoạn M).  Giai đoạn G1 và G2 không xảy ra vì tế bào trứng đã có một lượng rất lớn ADN polymerase cần cho sự sao chép nhiễm sắc thể cũng như phần lớn ARN thông tin (cần cho sự tổng hợp protein trong suốt giai đoạn phân cắt).  Sự rút ngắn kỳ trung gian cho phép quay vòng nhanh giữa giai đoạn S và giai đoạn M.  Cần lưu ý rằng do việc kiểm soát giai đoạn phân cắt của sự phát triển phôi  tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm được tổng hợp ở trứng trước khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai đoạn phân cắt được xác định nhờ các gen của mẹ.             Ở nhiều loài, khi sự phân cắt tiếp tục, các phôi bào bắt đầu bơm ion vào giữa khối tế bào làm nước khuếch tán vào và các phôi bào được sắp xếp thành một lớp  bao quanh một xoang chứa đầy dịch gọi là xoang phôi (blastocoel).  Lúc này phôi được gọi là phôi nang (blastula).             Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm một loạt chuyển động phức tạp của các phôi bào dẫn đến việc tạo hình thái và kiểu phát triển của phôi.  Cơ chế của những chuyển động nầy vẫn còn được biết rất ít: có lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi hình dạng tế bào, đặc biệt là sự thay đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế cận. A. Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm (Amphioxus) Ở cá lưỡng tiêm trứng có rất ít noãn hoàng, các tế bào phôi hơi khác nhau về kích thước.  Các tế bào nhỏ hơn tạo thành cực động vật, các tế bào lớn hơn tạo thành cực thực vật (còn gọi là cực dinh dưỡng).  Ở cá lưỡng tiêm sự khác biệt giữa cực động vật và cực thực vật rất ít, do đó sự phân cắt xảy ra hoàn toàn và tương đối đều.  Vì vậy các tế bào được tạo thành có kích thước gần giống nhau. Sau khi phôi nang được thành lập (có khoảng 500 tế bào), sự chuyển động của các tế bào sẽ biến đổi nó thành một cấu trúc có hai lớp gọi là phôi vị (gastrula).  Quá trình phôi vị hóa bắt đầu khi có sự lõm vào từ một điểm trên bề mặt phôi nang ở cực thực vật.  Khi sự phôi vị hóa xảy ra các tế bào ngày càng lõm sâu vào trong cho tới khi chúng trở thành một lớp nằm sát lớp ngoài, làm lớp xoang phôi cũ gần mất hẳn.             Phôi vị được tạo thành gồm 2 lớp tế bào với một xoang mới gọi là xoang vị (archenteron) thông ra môi trường ngoài bằng phôi khẩu (blastopore).  Xoang vị sẽ trở thành ống tiêu hóa còn phôi khẩu trở thành hậu môn (Hình 1).  Ở hầu hết các động vật đều xảy ra quá trình tương tự mặc dù có một ít khác biệt cơ bản, chẳng hạn ở một số động vật phôi khẩu trở thành miệng.  Ðây cũng là một trong các đặc điểm cơ bản thường được sử dụng trong việc phân loại động vật. Hình 1.  Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm A. Hợp tử        B-C. Giai đoạn phân cắt         D. Phôi dâu E. Lát cắt dọc của phôi nang  F-G. Lát cắt dọc của phôi vị                                     H. Phôi khẩu trở thành hậu môn, nếp thần kinh bắt đầu được thành lập                        I. Cá lưỡng tiêm              Ở Cá Lưỡng tiêm, trước tiên sự phôi vị hóa sẽ tạo ra một phôi có hai lớp tế bào: một lớp ngoài là ngoại phôi bì (ectoderm) và một lớp trong.  Sau đó lớp trong phân thành hai lớp là nội phôi bì (endoderm) và trung phôi bì (mesoderm).  Lớp trung phôi bì nằm ở phần lưng (hướng về phía trên) giữa ngoại phôi bì và nội phôi bì.  Trung phôi bì về sau phát sinh ra dây sống (notochord), nội phôi bì cuộn lại thành ống về sau trở thành ống tiêu hóa.             Sau giai đoạn phôi vị là sự hình thành phôi thần kinh (neurula) (Hình 2).   Hình 2.  Sự hình thành phôi thần kinh ở  Cá Lưỡng tiêm  B. Sự phát triển phôi ở  Ếch Trứng ếch có nhiều noãn hoàng hơn trứng Lưỡng tiêm nhưng ít hơn trứng Chim nên có thể xem như một kiểu trứng có lượng noãn hoàng trung gian.  Trong 2 lần phân cắt đầu tiên, mặt phẳng phân cắt thẳng góc với nhau, cắt ngang qua cả hai cực động vật và thực vật (mặt phẳng kinh tuyến) tạo ra 4 tế bào có kích thước giống nhau.  Mặt phẳng phân cắt tiếp theo song song với mặt phẳng xích đạo của trứng gần cực động vật hơn, vì vậy 4 tế bào được tạo ra ở cực động vật có kích thước nhỏ hơn 4 tế bào được tạo ra ở cực thực vật.  Từ giai đoạn nầy đến khi tạo thành phôi nang, sự phân cắt xảy ra ở cực động vật nhiều hơn ở cực thực vật.  Cũng giống như ở cá lưỡng tiêm, trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng tổng khối lượng tế bào. Sau khi phôi nang được hình thành, sự phôi vị hóa bắt đầu xảy ra.  Sự lõm vào ở cực thực vật không xảy ra một cách đơn giản  vì có một số lượng lớn noãn hoàng bên trong trứng.  Thay vào đó một phần của lớp tế bào ở cực động vật di chuyển xuống chung quanh khối noãn hoàng và sau đó uốn vào phía trong tại mép của noãn hoàng.  Sự uốn cong xảy ra tại vùng lưng của khối noãn hoàng, đầu tiên tạo thành phôi khẩu có dạng hình liềm ở rìa của noãn hoàng, dần dần bọc lấy tất cả các phía của noãn hoàng làm cho phôi khẩu trở thành hình tròn.  Cuối cùng sự chuyển động của các tế bào khác chung quanh noãn hoàng gói kín khối noãn hoàng trong xoang phôi (Hình 3). Hình 3.  Sự phát triển phôi của Êúch                         A.  Tế bào hợp tử                    B.  Giai đoạn 4 tế bào                         C.  Giai đoạn 8 tế bào             D.  Lát cắt dọc một phôi nang                         E-F Lát cắt dọc  phôi vị ở hai gian đoạn sau              Ngay sau giai đoạn phôi vị hóa, ngoại phôi bì được chia làm hai thành phần: ngoại bì và tấm thần kinh (neural plate).  Phần đế của các tế bào ngoại bì nằm dọc theo giữa lưng phôi hình thành ống tiêu hóa và uốn cong về phía trong để tạo thành dây sống trong quá trình hình thành ống thần kinh, tạo thành một rãnh dọc theo chiều dài phôi.  Các nếp ở mép rãnh di chuyển từ từ dính vào nhau hình thành một ống dài trên bề mặt lưng.  Ôúng thần kinh sẽ tách rời khỏi lớp nội bì ở lưng, đồng thời phân hóa thành cột sống và não (Hình 4).                        A                                                 B                                          C                               Hình 4.  Sự hình thành phôi thần kinh ở Ếch   A.  Giai đoạn đầu của phôi thần kinh             B.  Lát cắt ngang qua một phôi thần kinh sau khi thành lập trung phôi bì             C.  Lát cắt ngang qua một phôi sau khi thụ tinh khoảng 24 giờ C. Sự phát triển phôi ở chim Trứng chim chứa nhiều noãn hoàng tới mức chỉ còn một đĩa nhỏ tế bào chất nằm trên bề mặt (cần lưu ý rằng noãn hoàng và đĩa nhỏ màu nhạt trên bề mặt của nó mới thật sự là tế bào trứng.  Phần albumin-lòng trắng trứng- là phần nằm phía ngoài tế bào).  Vì khối noãn hoàng không thể phân cắt nên toàn bộ sự phân cắt tế bào chỉ giới hạn ở đĩa tế bào chất (đĩa phôi) (Hình 5).  Hình 5.  Trứng và phôi Gà ở giai đoạn đầu của sự phân cắt A.   Tế bào hợp tử               B.  Giai đoạn đầu của sự phân cắt  Quá trình phôi vị hóa cần có một sự biến đổi lớn ở kiểu trứng nầy.  Lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì được tạo ra bằng sự tách của đĩa phôi.  Trong phần trước của đĩa phôi, các tế bào của ngoại phôi bì tập trung về phía giữa theo chiều dọc, tạo thành một rãnh gọi là dãi nguyên thủy (primitive streak), là phần kéo dài của phôi khẩu.  Từ vùng nầy các tế bào di chuyển xuống phía dưới, một số nằm giữa lớp ngoại phôi bì và nội phôi bì tạo thành trung phôi bì, một số khác chèn vào nội phôi bì (Hình 6).   Hình 6.  Sự phôi vị hóa ở phôi Gà A.  Lát cắt dọc qua một phôi nang             B.  Các tế bào lớn hơn bắt đầu tích tụ ở  phần dưới của khối tế bào             C.  Lớp tế bào lớn tách ra từ lớp tế bào nhỏ và trở thành phôi bì tương lai D.     Phôi vị (nhìn từ bề mặt)  D. Số phận của các phôi bì Số phận của các tế bào ở các vùng khác nhau của 3 lớp phôi bì được xác định bằng cách nhuộm màu với các loại phẩm nhuộm khác nhau hoặc đánh dấu chúng bằng carbon hay các chất đồng vị phóng xạ khác và theo dõi sự di chuyển của chúng sau đó.              Ngoại phôi bì tạo thành lớp ngoài cùng của da gọi là ngoại bì (epidermis) và các cấu trúc có nguồn gốc ngoại bì như tóc, lông, móng, thủy tinh thể của mắt, tuyến yên và các biểu mô của xoang mũi, miệng và hậu môn. Nội phôi bì tạo thành lớp trong cùng của cơ thể như các lớp biểu mô của ống tiêu hóa và các cấu trúc xuất phát từ ống tiêu hóa như đường hô hấp và phổi, gan, tụy tạng và bàng quang.             Trung phôi bì tạo thành hầu hết các mô ở giữa như cơ, mô liên kết, thận, tuyến sinh dục và dây sống.             Nguồn gốc của các mô và các cơ quan khác nhau trong cơ thể được tóm tắt ở bảng 1. 2. Giai đoạn sau của sự phát triển phôi TOP Sự phôi vị hóa và sự hình thành phôi thần kinh cung cấp các tổ chức để định dạng cho phôi trong giai đoạn phát triển sớm.  Về sau phôi phải được biến đổi để trở thành một động vật phát triển đầy đủ khi được sinh ra.  Các mô và cơ quan được thành lập, hệ tuần hoàn nhanh chóng hoạt động, bốn chi phát triển, hệ thần kinh được thiết lập...  Các đặc tính phức tạp và chính xác của những biến đổi nầy xảy ra tuần tự. Thí dụ: khoảng 43 cơ, 29 xương và hàng trăm con đường liên hệ thần kinh được hình thành ở cánh tay và bàn tay của mỗi người.  Ðể thực hiện chức năng, tất cả các thành phần nầy phải liên hệ chặt chẽ với nhau. Tuy nhiên, quá trình phát triển tạo ra tất cả những thay đổi nầy tương tự như ở giai đoạn sớm của sự phát triển phôi: sự phân chia, sự tăng trưởng, sự phân hóa của tế bào và các hoạt động phát sinh hình thái.  Sự tăng cường phân cắt ở vùng nầy và giảm phân cắt ở vùng khác xen kẻ nhau.  Các phương thức tăng trưởng của tế bào tạo ra những thay đổi quan trọng trong kích thước và hình dạng tế bào.  Qua sự phân hóa, các tế bào có thể giảm thể tích, trở nên hiệu quả hơn trong việc thực hiện chức năng.  Sự gấp nếp và tạo túi hình thành các mầm của phổi và tuyến, của mắt và bàng quang.  Ngay cả sự chết của tế bào cũng giữ một vai trò quan trọng trong sự phát triển bình thường của sinh vật : ngón tay và ngón chân được tách ra nhờ các tế bào chết nằm giữa chúng. Trong tổ chức của sự phát triển có sự đơn giản hóa: khi dây sống và dãi nguyên thủy được thành lập đầy đủ (khoảng vài ngày sau khi thụ tinh ở chim), một cụm tế bào cách nhau đều đặn gọi là đốt thân (somite) bắt đầu xuất hiện dọc theo giữa lưng.  Ở động vật có xương sống, mỗi cặp đốt thân tạo ra một đốt sống, từ đó phát sinh dây thần kinh, cơ, xương và các cấu trúc khác (Hình 7). Hình 7. Sự thành lập đốt thân ở phôi gà Chi tiết về các sự kiện xảy ra trong suốt quá trình phát triển phôi ở giai đoạn sau thuộc lãnh vực của ngành phôi sinh học (embryology), không được đề cập ở đây.  Tuy nhiên, cần lưu ý rằng các sự kiện biến đổi hình  thái của phôi vị ở cá, thỏ và cả ở người có những khác biệt tùy thuộc vào bộ máy di truyền của phôi vị: các sự kiện phát triển được chương trình hóa khác nhau ở mỗi loài.             Một vấn đề thú vị của sự phân hóa trong chương trình phát triển của các loài khác nhau được lưu ý ở đây.  Chẳng hạn phôi người ở giai đoạn đầu có đuôi và có các khe mang ở vùng hầu giống như phôi cá và phôi thỏ cho đến khi quá trình phát triển hình thành các tính trạng riêng biệt của mỗi loài.  Khoảng 100 năm trước, một nhà khoa học người Ðức là Ernst Haeckel đã dùng các quan sát này làm bằng chứng để giải thích về nguồn gốc chung của các loài.  Ông cho rằng sự phát triển của một cá thể lặp lại chi tiết quá trình tiến hóa của tổ tiên, nghĩa là quá trình phát sinh cá thể (ontogeny) là sự rút gọn quá trình phát sinh chủng loại (phylogeny).  Theo giả thuyết này, phôi người giống với phôi cá vì lớp thú tiến hóa từ tổ tiên là lớp cá.  3. Sự phát triển hậu phôi Phạm vi phát triển sau khi sinh khác biệt rất lớn giữa các loài.  Một số động vật có thể hoàn toàn tự kiếm ăn khi mới được sinh ra và không cần sự chăm sóc của bố mẹ.  Gà con có thể đi lại và tự kiếm ăn ngay sau khi sinh nhưng vẫn cần sự chăm sóc một ít.  Một số khác còn tiếp tục phát triển sau khi sinh và phụ thuộc hoàn toàn vào bố mẹ. Thời kỳ phát triển sau khi sinh thường được phản ánh bởi thời gian phát triển phôi (ở động vật đẻ trứng thường có quan hệ với lượng noãn hoàng trong trứng).  Ở các loài chim, loài nào có thời kỳ ấp trứng ngắn thì chim non thường yếu, chưa phát triển đầy đủ.  Ngược lại, loài nào có thời kỳ ấp trứng dài thì chim non thường mạnh và phát triển đầy đủ. A. Sự tăng trưởng Mặc dù sự phát triển hậu phôi ít có những chuyển động phát sinh hình thái nhưng vẫn có sự gia tăng số lượng  và sự biệt hóa tế bào.  Yếu tố nổi bật ở phần lớn động vật là sự tăng trưởng về kích thước.  Thông thường sự tăng trưởng bắt đầu chậm, sau đó tăng nhanh rồi chậm lại hoặc ngừng hẵn.  Biểu đồ tăng trưởng thường có hình chữ S (Hình 8).  Mặc dù hình dạng chung của đường cong tăng trưởng giống nhau ở phần lớn sinh vật, nhưng vẫn có những khác biệt quan trọng về chi tiết giữa các loài.  Ðộ dốc của đường biểu diễn thay đổi tùy theo tăng trưởng nhanh trong một thời gian ngắn hay tăng trưởng chậm trong một thời gian dài.              Sự tăng trưởng ở các phần khác nhau của cơ thể diễn ra với tốc độ và thời gian khác nhau.  Một trẻ sơ sinh và một người trưởng thành không chỉ khác biệt về kích thước mà còn về tỉ lệ giữa các phần của cơ thể.  So với người trưởng thành, một đứa trẻ thường có phần đầu dài hơn trong khi phần chân ngắn hơn các phần còn lại của cơ thể.  Tỉ lệ các phần của cơ thể người trưởng thành phát sinh do các phần khác nhau của cơ thể tăng trưởng với tốc độ hoàn toàn khác nhau hoặc ngừng phát triển ở những thời điểm khác nhau (Hình 9).  Hình 9. Sự thay đổi tỉ lệ cơ thể người trong quá trình phát triển              Hai loài quan hệ gần gũi có kích thước khác nhau thường cũng khác biệt về tỉ lệ giữa các phần trong cơ thể, không chỉ do các khác biệt cơ bản trong kiểu tăng trưởng mà còn do sự gia tăng toàn bộ kích thước cơ thể. B. Sự phát triển của ấu trùng và sự biến thái Sự tăng trưởng về kích thước không phải là cơ chế chính của sự phát triển hậu phôi.  Nhiều động vật thủy sinh (đặc biệt là những động vật mà cá thể trưởng thành ít di động) thường trải qua giai đoạn ấu trùng có hình dạng khác với cơ thể trưởng thành.  Hàng loạt những biến đổi trong quá trình phát triển làm cho một ấu trùng trở thành một cơ thể trưởng thành gọi là sự biến thái (metamorphosis).  Sự biến thái bao gồm hàng loạt quá trình phân chia và biệt hóa tế bào, đôi khi có cả các chuyển động phát sinh hình thái. Ở nhiều động vật thủy sinh, sự phát tán của loài tùy thuộc vào giai đoạn ấu trùng.  Các ấu trùng bơi lội hoặc được dòng nước mang đến những vùng mới, nơi đó chúng chìm xuống đáy, trải qua giai đoạn biến thái thành cơ thể trưởng thành sống cố định.  Ở những loài khác như ếch ( cá thể trưởng thành sống không cố định ) sự thích nghi của giai đoạn ấu trùng do sự thay đổi nguồn thức ăn hơn là sự phát tán.  B. Sự già và chết Sự phát triển hiểu theo nghĩa sinh học không dừng lại ở thời điểm sinh vật thành thục sinh dục mà chúng còn tiếp tục biến đổi, phát triển cho đến khi chết tự nhiên. Thuật ngữ già dùng để chỉ những biến đổi phức tạp theo thời gian, dẫn đến sự suy thoái của cơ thể trưởng thành và cuối cùng là sự chết.  Ngày nay vấn đề lão hóa đã trở thành một lãnh vực chính của các nhà nghiên cứu.  Khoa học và y học hiện đại đã có những thành tựu trong việc nâng cao khả năng bảo vệ cơ thể chống lại bệnh tật, nạn đói và các tác động phá hoại của môi trường.  Càng ngày càng có nhiều người có tuổi thọ cao.             Những hiểu biết của chúng ta về các yếu tố ảnh hưởng đến sự lão hóa còn rất ít.  Quá trình lão hóa dường như có liên quan đến sự chuyên hóa của tế bào đối với một hoặc một số chức năng.  Những tế bào không chuyên hóa và tiếp tục phân chia sẽ lâu già hơn những tế bào mất khả năng phân chia.  Tế bào ung thư là một ví dụ : chúng phân chia liên tục và trở nên bất tử.  Vi khuẩn và một số động vật đơn bào khác không thể gọi là già vì các tế bào của chúng không bị phá hủy mà chỉ phân cắt thành hai tế bào trẻ hơn.  Trong cơ thể của động vật đa bào, ở các mô như mô thần kinh và mô cơ các tế bào thường ngừng phân cắt khi cơ thể trưởng thành và chúng từ từ bị suy thoái trong khi ở các mô của gan và tụy tạng, các tế bào phân cắt liên tục nên sự lão hóa diễn ra rất chậm.  Ngoài ra các động vật như rùa có thời gian tăng trưởng rất lâu nên dường như ít bị lão hóa so với chim và thú là những động vật mà sự tăng trưởng bị dừng ngay khi cơ thể trưởng thành. Như vậy, rõ ràng là sự già và chết của một tế bào và của một cơ thể hoàn toàn khác nhau.  Sự chết của tế bào là một phần của sự sống: như đã đề cập ở phần trước, sự chết của tế bào giữ một vai trò quan trọng trong sự phát triển phôi của động vật và sự chết của tế bào hồng cầu cũng như của tế bào biểu bì là hoàn toàn bình thường ở một động vật khỏe mạnh.  Sự già của cơ thể không đơn giản là do các tế bào của chúng bị chết mà do sự suy thoái và chết của những tế bào không thể thay thế.             Ðiều gì làm cho các mô đã lão hóa không thể thay thế? Câu hỏi nầy vẫn chưa được giải đáp.  Tuy nhiên, hiện nay cũng đã có một vài hiểu biết về các yếu tố ảnh hưởng đến sự lão hóa: - Khi một mô bị hư hỏng, mô liên kết sẽ thay thế bằng cách gia tăng số lượng các tế bào còn lại trong mô đó.  Khi phần lớn các tế bào cùng loại của mô bị chết do thương tổn hoặc bệnh, các tế bào mới được tạo thành không đủ thay thế các tế bào bị mất.  Hoạt động quá mức của những tế bào còn lại có thể làm cho chúng bị lão hóa. - Sự thay đổi cân bằng hormone có thể làm xáo trộn chức năng của một  loại mô (có lẽ làm cho chúng thực hiện chức năng kém hiệu quả hơn). - Khi tế bào trở nên già hơn, chúng có xu hướng tích tụ một số chất thải do quá trình biến dưỡng tạo ra và những chất nầy có thể làm suy thoái tế bào.  Ðồng thời các tế bào già cỗi cũng sản sinh các kháng độc tố ít hơn.             Mặc dù các yếu tố nầy thật sự có ảnh hưởng đến sự lão hóa nhưng tại sao những thay đổi này xảy ra thì hiện nay vẫn chưa có câu trả lời chính xác.  Một số tác giả cho rằng các tế bào dinh dưỡng từ từ suy giảm chức năng và chết là do tác động của các chất phóng xạ trong môi trường.  Một số khác lại cho rằng các đặc điểm của sự già được chương trình hóa trong gen ngay giai đoạn đầu của sự phát triển và các yếu tố của môi trường ngoài chỉ làm tăng hoặc giảm tốc độ của quá trình già.  Một số tác giả lại giải thích theo cả hai hướng: sự già là sự kết thúc một chương trình phát triển do một sự sai lầm trong việc sửa chữa các đột biến soma.  Tốc độ lão hóa khác nhau giữa các loài phản ánh sự khác biệt di truyền về khả năng sửa chữa các đột biến và sản xuất các kháng độc tố.             Tuy nhiên chưa giả thuyết nào giải thích thỏa đáng và vấn đề này vẫn còn là một đề tài hấp dẫn trong sinh học phân tử.  II. MÔ ÐỘNG VẬT Mô là một nhóm tế bào có cùng cấu trúc và chức năng.  Mô động vật thường được chia thành 4 loại chính: biểu mô, mô liên kết, mô cơ và mô thần kinh.  Chúng có ở hầu hết các động vật trừ những động vật đơn giản.  Các loại mô được đề cập chi tiết dưới đây chủ yếu là ở các động vật có xương sống, nhất là ở người.  Sự phân chia các loại mô động vật được tóm tắt trong bảng 2.    1.  Biểu mô Biểu mô tạo thành một lớp vỏ bao bọc hoặc lót tất cả các bề mặt tự do của cơ thể, cả ngoài lẫn trong, chẳng hạn phía ngoài da, lớp màng trong của ống tiêu hóa, phổi, mạch máu, xoang cơ thể....  Các tế bào biểu mô được kết chặc với nhau bởi một ít chất keo và hầu hết không có khoảng gian bào.  Do đó chúng tạo thành một rào chắn liên tục bảo vệ các tế bào bên dưới.  Vì bất kỳ chất nào vào ra cơ thể đều phải đi qua ít nhất một lớp biểu mô nên tính thấm của các tế bào biểu mô có vai trò cực kỳ quan trọng trong việc điều hòa sự trao đổi chất giữa các phần khác nhau của cơ thể và giữa cơ thể với môi trường ngoài. Vì một mặt của biểu mô tiếp xúc với không khí hoặc chất dịch và mặt đối diện tiếp xúc với các lớp tế bào khác, đồng thời chúng cũng tham gia một phần trong sự di chuyển qua lại của vật chất nên hai mặt nầy có sự khác biệt.  Mặt tự do của biểu mô được chuyên hóa cao, thường sản sinh ra lông, tóc.  Chúng cũng có thể có các hốc sâu và đôi khi được bao phủ bởi các tuyến nhờn.  Màng của tế bào biểu mô có tính thấm không đồng nhất: mặt ngoài của tế bào tiếp xúc với môi trường ngoài hoàn toàn khác với phần màng tiếp giáp với các tế bào mô khác. Các tế bào biểu mô thường được chia làm 3 loại: tế bào lát, tế bào khối và tế bào trụ.  Các tế bào lát có dạng đĩa mỏng, dẹp.  Các tế bào khối có dạng hình khối (quan sát trên lát cắt dọc) hoặc hình lục giác (quan sát trên lát cắt ngang).  Các tế bào trụ cao, có dạng hình chữ nhật (quan sát lát cắt ngang). Biểu mô có thể là biểu mô đơn chỉ gồm một lớp tế bào hoặc biểu mô tầng gồm 2 hoặc nhiều lớp tế bào.  Ngoài ra còn có một loại thứ ba là biểu mô giả tầng chỉ gồm một lớp tế bào nhưng các nhân tế bào không sắp xếp trên cùng một độ cao, do đó tạo ra hình ảnh nhiều lớp tế bào.  Tất cả các loại biểu mô được gọi tên dựa trên cơ sở loại tế bào và số lớp tế bào.  Biểu mô thường được phân cách với các mô bên dưới bằng lớp màng nền (basement membrane) có chứa các sợi keo (Hình 10).  Hình 10.  Các loại biểu mô              Các tế bào biểu mô thường trở thành các tế bào chuyên hóa như tế bào tuyến tiết các chất mồ hôi, chất dầu hoặc chất nhờn trên bề mặt biểu mô.  Ðôi khi một phần của biểu mô trở nên rỗng và các tuyến đa bào được tạo thành (Hình 11).  Hình 11.  Các mô tuyến  2. Mô liên kết Trong mô liên kết, các tế bào thường được vùi trong chất cơ bản (matrix) và phân bố rải rác. Phần lớn thể tích của mô liên kết là chất cơ bản, chúng có thể là chất lỏng hoặc chất rắn. Mô liên kết thường được chia làm 4 loại: (1) máu và bạch huyết (gọi chung là mô mạch) (2) mô liên kết thật (3) mô sụn (4) mô xương.  Ba loại sau đôi khi còn  được gọi là mô nâng đỡ. Máu và bạch huyết: là các mô liên kết không điển hình với chất cơ bản lỏng.  Chúng sẽ được đề cập chi tiết ở chương 6. Mô liên kết thật: thường khác biệt về cấu trúc nhưng chất cơ bản luôn luôn chứa một số sợi.  Các sợi nầy gồm 3 loại: ·         Sợi keo (collagen fiber) : rất phổ biến, được tạo thành bởi nhiều vi sợi collagen là một loại protein chiếm phần lớn lượng protein trong cơ thể động vật.  Các sợi nầy rất mềm dẻo nhưng ít đàn hồi. ·         Sợi đàn hồi (elastic fiber) có tính đàn hồi cao, thường mỏng hơn sợi keo, được tạo thành từ protein elastin. ·         Sợi lưới: phân nhánh và đan xen nhau thành một mạng lưới phức tạp.  Chúng rất quan trọng ở những nơi mà mô liên kết tiếp giáp với các mô khác, nhất là ở lớp màng nền giữa biểu mô và mô liên kết. Trong mô liên kết thật có nhiều loại tế bào với chức năng khác nhau: (1). Nguyên bào sợi (Fibroblast): tạo các protein để thành lập các sợi. (2). Ðại thực bào (Macrophage): là những tế bào có hình dạng không cố định, có khả năng di động, có nhiều ở gần các mạch máu.  Chúng có chuyển động kiểu amip và có thể thâu tóm các vi khuẩn, các hồng cầu chết. (3). Tế bào Mast: sản sinh ra Heparin là chất chống đông máu và Histamin làm tăng tính thấm của mao mạch. (4). Tế bào mỡ: là những tế bào được chuyên hóa cao để dự trữ mỡ.  Khi chúng chiếm một số lượng lớn trong mô liên kết, mô được gọi là mô mỡ (adipose tissue). (5). Các loại bạch cầu: giúp cơ thể chống lại sự nhiễm trùng.  Một số bạch cầu có thể di chuyển dễ dàng  giữa máu hoặc bạch huyết và mô liên kết.             Tất cả các tế bào và các sợi đều được vùi trong một chất nền không định hình (chất nền nầy là một hỗn hợp của nước, protein, carbohydrate, lipid.  Liên hệ với chất nền là dịch mô (tissue fluid). Mô liên kết thật: thường được chia thành hai loại: mô liên kết thưa và mô liên kết dầy mặc dù không có sự khác biệt rõ ràng giữa chúng. Mô liên kết thưa: được đặc trưng bởi sự sắp xếp không đều, thưa thớt của các sợi, với một số lượng lớn chất nền và nhiều loại tế bào.  Chúng được phân bố rộng rãi trong cơ thể động vật.  Phần lớn bộ khung của các tuyến bạch huyết, tủy xương, gan là mô liên kết thưa.  Chúng cũng nâng đỡ, bao phủ và nối liền các thành phần của các mô khác.  Thí dụ: chúng liên kết các sợi cơ với nhau, liên kết da với lớp mô phía dưới, hình thành màng bao tim và xoang bụng, màng treo ruột... (Hình 12). Mô liên kết dầy: được đặc trưng bởi sự sắp xếp dầy đặc của nhiều sợi, một số lượng nhỏ chất nền và tương đối ít tế bào.  Các sợi có thể sắp xếp không đều thành một mạng lưới ( như trong lớp bì của da hoặc lớp màng xương) hoặc được sắp xếp theo một kiểu xác định, thường là một bó sợi song song như gân và dây chằng.             Mô sụn: là một dạng chuyên hóa của các mô liên kết sợi, trong chất cơ bản giữa các tế bào thường có các chất dẻo, có ít tế bào.  Chúng khác nhau                  Hình 12. Mô liên kết thưa  về kết cấu, màu sắc và độ đàn hồi.  Chúng có vai trò nâng đỡ.  Trong cơ thể người sụn thường có ở những nơi như mũi, thanh quản, khí quản, đĩa gian đốt sống, bể mặt các khớp xương, đầu xương sườn.  Phần lớn bộ xương ở giai đoạn phôi của động vật có xương sống đều cấu tạo từ sụn, sau đó xương dần dần phát triển và thay thế chúng.             Mô xương: xương có một chất nền cứng, chứa nhiều sợi keo và một số lượng lớn nước cũng như các muối vô cơ như carbonate calci, phosphate calci.  Các muối vô cơ chiếm khoảng 65% trọng lượng khô của xương trưởng thành.  Một ít tế bào xương được phân bố rộng rãi và được định vị ở những khoảng trống trong chất cơ bản.  3.  Mô cơ Các tế bào cơ có khả năng co duỗi lớn hơn các tế bào khác trong cơ thể.  Chúng chịu trách nhiệm cho phần lớn các chuyển động ở động vật bậc cao.  Các tế bào cơ thường kéo dài và nối với nhau thành bó nhờ mô liên kết.  Ở động vật có xương sống có 3 loại mô cơ: ·         Cơ xương (còn gọi là cơ vân): có vai trò trong các cử động tùy ý. ·         Cơ trơn chịu trách nhiệm trong phần lớn các cử động không tùy ý của các nội  quan. ·         Cơ tim: là thành phần cấu tạo của tim.             Chi tiết về mô học của xương và cơ sẽ được đề cập trong chương 6.  4.  Mô thần kinh Nhìn chung, tất cả các chất nguyên sinh đều có tính hưng phấn (khả năng đáp ứng đối với kích thích) nhưng mô thần kinh được chuyên hóa cao cho những đáp ứng như thế.  Các tế bào thần kinh dễ dàng thu nhận kích thích và dẫn truyền xung động rất nhanh.  Mỗi tế bào có cấu tạo gồm một thân tế bào có chứa nhân và một hoặc nhiều phần kéo dài gọi là các sợi (Hình13). Các tế bào thần kinh đóng vai trò dẫn truyền thông tin trên một khoảng cách dài (một số tế bào thần kinh có thể dài đến 1m hoặc hơn).  Nhiều sợi thần kinh kết hợp với nhau bởi mô liên kết tạo thành dây thần kinh. Sự phối hợp chức năng giữa mô cơ và mô thần kinh rất quan trọng đối với tất cả động vật đa bào trừ Hảimiên. Chúng giúp cho động vật có khả năng đáp ứng nhanh chóng với các kích thích.  Hình 13.  Tế bào thần kinh Chúng ta sẽ xem xét chi tiết chức năng của thần kinh  ở  chương kế tiếp.  III. CÁC CƠ QUAN VÀ HỆ CƠ QUAN Ở ÐỘNG VẬT  Cơ thể của các động vật đa bào đơn giản thường ít có các cơ quan riêng biệt, nhưng ở các động vật đa bào bậc cao có rất nhiều cơ quan, các cơ quan có cùng chức năng thường được sắp xếp lại thành một phức hệ gọi là hệ cơ quan. Một thí dụ về phức hợp của các loại tế bào và mô khác nhau đề tạo thành cơ quan động vật là da người.  Da có cả 4 loại mô: biểu mô, mô liên kết, mô cơ và mô thần kinh.  Các phần của các mô nầy được tổ chức thành các cấu trúc tương đối phức tạp hơn như các tuyến, các ống tiết, lông (tóc), mạch máu và các bộ phận nhận cảm.  Tất cả các thành phần cấu trúc nầy được tập hợp thành cơ quan.  Trong trường hợp nầy, cơ quan có nhiều chức năng như bao phủ, bảo vệ cơ thể chống lại sự xâm nhập của các chất có hại hoặc các sinh vật gây bệnh, ngăn cản sự mất nước, bài tiết các chất cặn bả, điều hòa nhiệt độ của cơ cơ thể... Nhiều cơ quan khác cùng với da tập hợp thành hệ cơ quan.  Các hệ cơ quan chính và chức năng chung của chúng được tóm tắt như sau: 1.      Hệ tiêu hóa: xử lý và hấp thu các chất dinh dưỡng 2.      Hệ hô hấp: có vai trò trong quá trình trao đổi khí, thu nhận oxy và thải CO2 3.      Hệ tuần hoàn: là hệ thống chuyên chở bên trong của động vật 4.      Hệ bài tiết: phóng thích các chất thải do sự chuyển hóa, điều hòa các thành phần hóa học của dịch cơ thể. 5.      Hệ nội tiết: các tuyến và các hormone của chúng có vai trò quan trọng trong việc kiểm soát nội môi. 6.      Hệ thần kinh: một hệ thống kiểm soát trong việc điều phối chức năng của một động vật đa bào phức tạp 7.      Hệ xương: giúp nâng đỡ và xác định hình dạng ở một số động vật. 8.      Hệ cơ: có vai trò quan trọng trong chuyển động của động vật 9.      Hệ sinh dục: có vai trò trong việc sản sinh ra các cá thể mới.