Đề tài Điều hòa áp suất thẩm thấu, trao đổi muối và nước của thủy sinh vật

Ch đ 5: Đi u hòa áp ủ ề ề su t th m th u, trao đ i ấ ẩ ấ ổ mu i và n c c a th y ố ướ ủ ủ sinh v tậ GVHD: NGUY N ĐÌNH HUYỄ NTH: FOUR L i nói đ u:ờ ầ N c là MT s ng c a t t c TSV. Đ t n t i và ướ ố ủ ấ ả ể ồ ạ phát tri n đ c TSV bu c ph i thích nghi v i đi u ể ượ ộ ả ớ ề ki n môi tr ng nh đ m n, hàm l ng Ion, áp ệ ườ ư ộ ặ ượ su t th m th uấ ẩ ấ I> B o v kh i b khô h nả ệ ỏ ị ạ 1. Tránh s khô h nự ạ 2. Thích ng v i s gi m thoát n cứ ớ ự ả ướ 3. M c đ s ng sót trong đi u ki n khô h nứ ộ ố ề ệ ạ II> Môi tr ng th m th uườ ẩ ấ 1. Môi tr ng th m th uườ ẩ ấ 2. S đ ng tr ng n i bàoự ẳ ươ ộ 3. Đi u hòa áp su t th m th uề ấ ẩ ấ III> S trao đ i mu i và ionự ổ ố 1. Trao đ i b đ ngổ ị ộ 2. Trao đ i ch đ ngổ ủ ộ 3. Tính n đ nh c a TSV đ i v i s thay đ i ổ ị ủ ố ớ ự ổ hàm l ng mu iượ ố N i dung chính:ộ I> B o v kh i b khô h n và s s ng sót ả ệ ỏ ị ạ ự ố trong đi u ki n khô h n.ề ệ ạ 1. Tránh s khô h n:ự ạ Khi g p đi u ki n khô h n ho c c m nh n đ c s ặ ề ệ ạ ặ ả ậ ượ ự khô h n th y sinh v t có nh ng thích nghi khác nhau:ạ ủ ậ ữ Di chuy nể D tr n cự ữ ướ Phim 3D này do hãng phim Kyodo c a Nh t th c hi n, s ủ ậ ự ệ ẽ phát qua NHK vào lúc 21h ngày 25/6 t i (theo gi Hà N i) ớ ờ ộ Th i gian ch u đ ng khô h n c a sinh v t ph ờ ị ự ạ ủ ậ ụ thu c vào s hoàn thi n kh năng gi m và t p ộ ự ệ ả ữ ẩ ậ tính ch ng l i s m t n c t i thi u do m t n c ố ạ ự ấ ướ ố ể ấ ướ c a ủ TSV. Th y sinh v t t o cho mình nh ng ủ ậ ạ ữ màng ,bào nang dày, t ng epicuticunầ , có n p mi ngắ ệ ...làm gi m ả thoát n cướ t i m c t i thi u.ớ ứ ố ể Gi m hàm l ng mu i trong ả ượ ố hemolimph c a TSVủ (vd: Pulmonata planorbis,..) 2. Thích ứng v i s gi m thoát n cớ ự ả ướ : 1. T ng m t; 2. T ng ngoài; T ng trong; 4. TB mô bì c ; 5. TB tuy n đ n bào; 6. ầ ặ ầ ầ ơ ế ơ L p không Canxi; 7. L p canxi; 8. L p s c t ; 9. Procuticunớ ớ ớ ắ ố T ng m t (epicuticun): Là m t l p m ng, có b n ch t ầ ặ ộ ớ ỏ ả ấ là lipoprotein, ngăn c n s trao n c.ả ự ướ Trong TB n c t n t i d ng t do và liên k tướ ồ ạ ở ạ ự ế (trong màng hidrat). S l ng n c liên k t có quan ố ượ ướ ế hệ ch tặ ch v i hàm l ng protein trong c th nên ẽ ớ ượ ơ ể nó xác đ nh m cị ứ đ s ng sót c a ộ ố ủ TSV trong đi uề ki n khôệ h nạ . Tùy theo loài mà có kh năngả ch u ị đ c m c đ m t nươ ứ ộ ấ ước khác nhau. Vd loài Đ a ỉ Herpobdella octoculata và H. testacea b ị ch t khi l ng n c m t 7-11%ế ượ ướ ấ Loài H. lineata t m th i ch u đ c 20-22%ạ ờ ị ượ 3. M c đ s ng sót ứ ộ ố trong đi uề ki n khô h n:ệ ạ M t s loài thích nghi v i s m t n c b ng ki u ộ ố ớ ự ấ ướ ằ ể s ng ti m sinh (ố ề Protozoa, Rotatoria, Giun tròn, u Ấ trùng côn trùng) Hình nhả Vai trò c a mu i: t o nên c u trúc c th , tham gia ủ ố ạ ấ ơ ể vào thành ph n c a d ch TB, d ch xoang c th , nh m ầ ủ ị ị ơ ể ằ t o ra MT trong duy trì s n đ nh c a các P sinh hóa ạ ự ổ ị ủ Ư và TDC. Đ m b o cho sinh v t ch ng l i nh ng bi n ả ả ậ ố ạ ữ ế đ i c a áp su t th m th u gây ra do môi tr ng ngoài.ổ ủ ấ ẩ ấ ườ Hàm l ng mu i trong c th sinh v t và ượ ố ơ ể ậ MT luôn có s khác bi t.ự ệ => Th c hi n 2 ph ng th c:ự ệ ươ ứ - Hàm l ng và thành ph n mu i ph i gi ng hay bi n ượ ầ ố ả ố ế đ i theo MT n c.ổ ướ - Thích nghi duy trì n đ nh ch ng s nhi u lo n c a ổ ị ố ự ễ ạ ủ MT. II> MT th m th uẩ ấ 2.1 MT th m th u và m i quan h v i ẩ ấ ố ệ ớ TSV: M i quan h v i sinh v t:ố ệ ớ ậ Đ ch m i quan h gi a c th v i môi tr ng ể ỉ ố ệ ữ ơ ể ớ ườ ng i ta đ a ra các khái ni m:ườ ư ệ - Quan h th m th u t ng đ ng.ệ ẩ ấ ươ ươ - Quan h th m th u u tr ng.ệ ẩ ấ ư ươ - Quan h th m th u nh c tr ng.ệ ẩ ấ ượ ươ T m i quan h gi a SV v i MT => 3 d ng:ừ ố ệ ữ ớ ạ - Sinh v t bi n th m th u.ậ ế ẩ ấ - Sinh v t đ ng th m th u. ậ ồ ẩ ấ - Sinh v t gi đ ng th m th u.ậ ả ồ ẩ ấ Do s khác bi t v áp su t th m th u gi a c th ự ệ ề ấ ẩ ấ ữ ơ ể và MT nên đ mu i tr thành gi i h n sinh h c đ i ộ ố ở ớ ạ ọ ố v i s phân b c a ớ ự ố ủ TSV trong môi tr ng n c.ườ ướ 2.2. S đ ng tr ng n i bào:ự ẳ ươ ộ  sinh v t đ n bào hay đa bào không có môi tr ng Ở ậ ơ ườ trong (n i môi) áp su t th m th u trong t bào ch t ộ ấ ẩ ấ ế ấ cân b ng v i áp su t th m th u c a môi tr ng ằ ớ ấ ẩ ấ ủ ườ xung quanh và gradient th m th u không có.ẩ ấ  Đ th m th u c a ộ ẩ ấ ủ TBC đ c đi u ch nh nh 2 ượ ề ỉ ờ cách: - Thay đ i hàm l ng các ch t h u c trong t bào ổ ượ ấ ữ ơ ế ch t.ấ - Thay đ i hàm l ng các ion vô c trong t bào ch t.ổ ượ ơ ế ấ L u ý: ch thay đ i trong gi i h n nh t đ như ỉ ổ ớ ạ ấ ị Khi hàm l ng mu i và ion caoượ ố => S ho t hóa men Glutamatdehydrogenasaự ạ => Hình thành Glutamic và các aa khác => Áp su t th m th u đ c nâng lênấ ẩ ấ ượ Vd: khi mu i c a n c tăng t 4 đ n 35 tính th m ố ủ ướ ừ ế ẩ th u Mytilus tăng đ n 75% (nh vào s tăng lên ấ ở ế ờ ự c a hàm l ng các sp c a s trao đ i Nito)ủ ượ ủ ự ổ Kh năng h p th hay đào th i Ion ch ng l i ả ấ ụ ả ố ạ gradien th m th u là nét đ c tr ng c a m i tb.ẩ ấ ặ ư ủ ọ S v n chuy n tích c c Ion qua màng ự ậ ể ự + Đóng vai trò quan tr ng trong vi c duy trì tính ọ ệ đ ng tr ng c a n i bào…ẳ ươ ủ ộ + Đ c ki m soát b i các men và ph i tiêu t n ượ ể ở ả ố ATP. Khi n ng đ mu i c a môi tr ng bi n đ i m nh ồ ộ ố ủ ườ ế ổ ạ thì c ch đ ng tr ng ph i có m t th i gian đ ơ ế ẳ ươ ả ộ ờ ể thích nghi Đi u ki n môi tr ng u tr ng tb gi m th tích và ề ệ ườ ư ươ ả ể ng c l iượ ạ 2.3 Đi u hòa áp su t th m th uề ấ ẩ ấ a. Th yủ sinh v t n c ng tậ ở ướ ọ Nguy c :ơ N c xâm nh p vào c th (qua mang, da , b ướ ậ ơ ể ề m t)ặ M t mu i các ch t hòa tan qua mang, n c ti u, ấ ố ấ ướ ể da. Gi i pháp:ả H p th ấ ụ ch đ ng ủ ộ các Ion t ngoàiừ qua mang, da. H p th mu i khoáng t i ru t.ấ ụ ố ạ ộ Tăng bài ti t n c ti u nhi u và nh tế ướ ể ề ạ Thoát n c qua ướ b m t c thề ặ ơ ể H p th ion qua b ấ ụ ề m t c thặ ơ ể Ion vào v i ớ th c ănứ Tái h p th ion ấ ụ qua th nậ Th i ion c ả ở ơ quan ngoài th nậ Th i ion theo ả n c ti uướ ể Ion ra v i ch t ớ ấ ti tế TH Y SINH V TỦ Ậ b. Th yủ sinh v t n c ậ ở ướ m nặ Nguy c :ơ M t n c (qua mang, da , b m t)ấ ướ ề ặ Mu i, các ch t hòa tan khu ch tán vào c th qua ố ấ ế ơ ể mang, da. Gi i pháp:ả U ng n c và h p thu l i n c.ố ướ ấ ạ ướ Tăng bài ti t mu i và Ion qua th n và mang ế ố ậ Bài ti t n c ti u n ng đ mu i caoế ướ ể ồ ộ ố H p th n c qua ấ ụ ướ b m t c thề ặ ơ ể Tháo ion qua b ề m t c thặ ơ ể Ion vào v i ớ th c ănứ Tháo n c theo ướ n c ti uướ ể H p th ion qua ấ ụ b m t c thề ặ ơ ể Tái h p th ion ấ ụ qua b m tề ặ Ion ra v i ớ ch t ti tấ ế TH Y SINH V TỦ Ậ c. Đi u hòa áp su t th m th u c a loài di cề ấ ẩ ấ ủ ư nh ng loài TSV có t p tính di c lúc thì s ngỞ ữ ậ ư ố trong n c ng t lúc thì s ng trong n c bi n, áp su t th mướ ọ ố ướ ể ấ ẩ th u c a máu thay đ i t ng đ i nh .ấ ủ ổ ươ ố ỏ Vd: ∆t c a Anguilla anguilla khi bi n là ủ ở ể 0.69-0.75°C còn trong n c ng t là 0.61-0.62°C.ướ ọ ∆t c a máu cá h i khi bi n là 0.76°C còn khi trong n củ ồ ở ể ướ ng t là 0.67°C.ọ nh ng loài di c h th ng v n chuy n ion mang tính 2Ở ữ ư ệ ố ậ ể chi u. Khi bi n chúng th i Naề ở ể ả + ra ngoài còn n c ng t l i ở ướ ọ ạ l y Naấ + vào c th .ơ ể 4 S trao đ i mu i và ion:ự ổ ố 4.1 Trao đ i b đ ngổ ị ộ (khu ch tán):ế  Không t n năng l ng,ố ượ theo gradient n ng đ .ồ ộ  Khi quá trình sinh lí, sinh hóa di n ra càng m nh ễ ạ nh m cân b ng thì hàm l ng Ion c a c th càng ằ ằ ượ ủ ơ ể khác so v i môi tr ng và ng c l i.ớ ườ ượ ạ T l và thành ph n Ion các loài khác nhau thì ỷ ệ ầ ở khác nhau vd: sinh v t bi n có hàm l ng Kali cao ậ ể ượ h n 2-3 l n so v i môi tr ng, nh ng Ion Na+, Mg+ơ ầ ớ ườ ư +, SO4 l i nghèo…ạ T c đ khu ch tán th c là hi u t c đ c a hai dòng v n ố ộ ế ự ệ ố ộ ủ ậ chuy n ch t theo hai chi u khác nhau qua màng.ể ấ ề T c đ khu ch tán th c t l thu n v i chênh l ch áp ố ộ ế ự ỷ ệ ậ ớ ệ su t hai bên màngấ ở . Duy trì thành ph n mu i xác đ nh c a ầ ố ị ủ d ch c th tr c h t là do đ th m kém c a v so v i các ị ơ ể ướ ế ộ ấ ủ ỏ ớ ch t khác nhau.ấ Các y u t ph thu c: B n ch t v , kích th c, tính ế ố ụ ộ ả ấ ỏ ướ phân c c c a các ch t hòa tan.ự ủ ấ Nhi t đ tăng thì t c đ trao đ i cũng tăng. ệ ộ ố ộ ổ 4.2 S trao đ i ch đ ng:ự ổ ủ ộ Là hình th c v n chuy n ứ ậ ể Ion tiêu t n năng l ng,ố ượ ng c gradient n ng đ .ượ ồ ộ G p c sinh v t đ ng th m th u và bi n th m ặ ả ở ậ ồ ẩ ấ ế ẩ th u.ấ Ch ủ y uế là v n chuy n Naậ ể +. S v n chuy n ự ậ ể Na+ kéo theo s di chuy n ng c l i c a 1 s ự ể ượ ạ ủ ố Ion khác th ng là Kườ +, NH4+ ,Mg2+ Ý nghĩa: Ho t đ ng chuy n Naạ ộ ể + có ý nghĩa r t l n ấ ớ trong đi uề hòa áp su t th m th u và cân b ng ion ấ ẩ ấ ằ c a c th .ủ ơ ể Đó là c ch quan tr ng ơ ế ọ giúp c th ơ ể kh i b ng đ c do các s n ph m c a s trao ỏ ị ộ ộ ả ẩ ủ ự đ iổ Nitơ (NH4+), n đ nh thành ph n Ion trong d ch c ổ ị ầ ị ơ th .ể V n chuy n ch đ ng.ậ ể ủ ộ Cl- trao đ i b ng HCO3ổ ằ - đ c hình thành trong pượ ư CO2 + H2O H+ + HCO3- SO42- s a c th th p h n môi tr ng bi n t ở ứ ơ ể ấ ơ ườ ể ừ 15% - 60 % đ nh d n i. Hai v s ng bi n ch a ể ẹ ễ ổ ỏ ố ở ể ứ nhi u Caề 2+ h n.ơ S v n chuy n tích c c các Ion x y ra trong các t bào ự ậ ể ự ả ế đ c bi t n m v c th nh mang, thành ng bài ặ ệ ằ ở ỏ ơ ể ư ố ti t, trong ru t ho c vài v trí khác.. Các t bào v n ế ộ ặ ị ế ậ chuy n ch a các th michorondchira (s l ng khác ể ứ ể ố ượ nhau tùy thu c mt n c ng t hay n c m n)ộ ướ ọ ướ ặ Các tb v n chuy n đ u có di n tích b m t màng tb ậ ể ề ệ ề ặ l n v i rãnh sâu.ớ ớ S v n chuy n Ion đi kèm v i s v n chuy n n cự ậ ể ớ ự ậ ể ướ  TSV ho t đ ng c a c ch đi u ch nh Ion có th Ở ạ ộ ủ ơ ế ề ỉ ể đ c th c hi n theo các h ng đ i l p. Vd loài cá ượ ự ệ ướ ố ậ ở di c , T ng t có th g p loài cua cũng nh ư ươ ự ể ặ ở ư đ ng v t không x ng s ng khác khi chuy n t ộ ậ ươ ố ể ừ bi n vào n c ng t.ể ướ ọ S thích nghi này đ c hình thành nh vào s đ nh ự ượ ờ ự ị h ng các men kèm v i s thay đ i hàm l ng c a ướ ớ ự ổ ượ ủ chúng. Vd: cua ở Carcinus maenas khi đ mu i ộ ố gi m t 50 xu ng 10 ho t hóa men Naả ừ ố ạ + K+ATP asa trong tb bi u mô mang tăng lên 3 l n. Bi n đ ng ể ầ ế ộ hàm l ng Naượ + là tín hi u đ u tiên v i h th ng ệ ầ ớ ệ ố này. Các c quan đi u hòa ionơ ề S trao đ i mu i tích c c liên quan t i kh năng ự ổ ố ự ớ ả c a m t s tb nh n Ion t n c ho c th i chúng ủ ộ ố ậ ừ ướ ặ ả kh i c th .ỏ ơ ể Vd: Artemia salina là bi u bì c a 10 đôi mang tr c ể ủ ướ làm nhi m v ti t ion.ệ ụ ế Giáp xác Gammurus duebeni 80% ion Na th i qua ả n c ti u, 20% qua b m t thân.ướ ể ề ặ Cá x ng ti p nh n và đào th i ion là do tb Key-ươ ế ậ ả Wilmer 4.3 Tính n đ nh c a TSV đ i v i s ổ ị ủ ố ớ ự thay đ i mu i trong n c.ổ ố ướ 4.3.1 Dao đ ng đ mu i:ộ ộ ố Kh năng ả ch u đ ngị ự trong s ự dao đ ng c a đ mu i ph thu c vào ộ ủ ộ ố ụ ộ nhi u y u t và đ c tính c a loài.ề ế ố ặ ủ Các cá th s ng trong v c n c có ể ố ự ướ đ mu i dao đ ng cũng thích nghi ộ ố ộ t t h n so v i nhũng cá th s ng ố ơ ớ ể ố trong đi u ki n mu i n đ nhề ệ ố ổ ị giun Arenicola marina vùng n c l ở ướ ợ B ch H i s ng đ c 11-42 nh ng ạ ả ố ượ ư cùng loài này bi n Baren ch s ng ở ể ỉ ố đ c 23-40ượ S c ch u đ ng tăng theo tu i (loài ứ ị ự ổ Calanipedia aquae dulicis tr ng thành s ng bi n Azov s ng ưở ố ở ể ố t 0-12,5 nh ng loài còn non ch s ng 5-10)ừ ư ỉ ố Tính n đ nh c a TSV do đ mu i tăng khi t c đ ổ ị ủ ộ ố ố ộ bi n đ i gi mế ổ ả Đ dày c a l p vộ ủ ớ ỏ Nhi t đ môi tr ngệ ộ ườ Đ c bi t là ki u s ng ti m sinh do đ mu i ặ ệ ể ố ề ộ ố ở Saliniti anabiose 4.3.2 Dao đ ng thành ph n mu iộ ầ ố Ch s ion t c là t l t ng c a cation hóa tr I trên hóa tr ỉ ố ứ ỉ ệ ổ ủ ị ị II có ý nghĩa r t l n đ i v i sinh v tấ ớ ố ớ ậ Khi đ mu i c a n c t nhiên gi m thì ch s ion cũng ộ ố ủ ướ ự ả ỉ ố gi m theo (Caả ++ tăng còn Na+ l i gi m). ạ ả V i tác d ng đ i kháng l n nhau Caớ ụ ố ẫ ++ làm co màng tb còn Na + làm tăng m c th m th u c a tb. Sinh v t bi n r t ứ ẩ ấ ủ ậ ể ấ nh y v i s thay đ i c a ch s ion nh ng l i thích nghi ạ ớ ự ổ ủ ỉ ố ư ạ kém v i s bi n đ i đó.ớ ự ế ổ K t lu nế ậ Thành ph n ion và đ mu i chính là gi i ầ ộ ố ớ h n phân b c a th y sinh v t. R t khó đ ạ ố ủ ủ ậ ấ ể di chuy n sinh v t t th y v c này sang ể ậ ừ ủ ự th y v c khác ho c t n c m n vào n c ủ ự ặ ừ ướ ặ ướ ng t.ọ Th o lu nả ậ