Chuyển hóa ánh sáng

g ten gắn vĩnh viễn với một trong những trung tâm phản ứng. Điều này được gọi là mô hình “puddle”, hay đôi khi là mô hình "các đơn vị riêng biệt", trong đó có một trung tâm phản ứng duy nhất và anten của nó tạo thành một thực thể độc lập không kết nối theo bất kỳ cách phản ứng với các trung tâm khác. Ở đầu kia của quang phổ, mô hình " hồ " là trường hợp hết sức đặc biệt của sự thông nhau . Trong mô hình này, các trung tâm phản ứng được “nhúng” vào một “hồ nước” của các sắc tố ăng ten, và năng lượng hấp thụ bởi một sắc tố ăng ten có thể được chuyển với sự cân bằng giữa bất kỳ những trung tâm phản ứng trong “hồ”. Nếu một trong những trung tâm đóng cửa để phản ứng quang hoá học, năng lượng có thể được chuyển giao cho một số khác đang mở. Mô hình “hồ” dường như áp dụng đối với nhiều vi khuẩn màu tím. Các “puddle” và các mô hình “hồ” là trường hợp đặc biệt của tổ chức ăng-ten. Hầu hết các sinh vật quang hợp nằm giữa chúng. Những mô hình "đơn vị kết nối" kết nối những “puddle”, trong đó năng lượng hấp thụ trong một “puddle” có thể được chuyển đến trong sắc tố khác, nhưng với xác suất thấp hơn chuyển giao cho các sắc tố bên trong “puddle”. Mô hình "domain" bao gồm nhiều phản ứng trung tâm trong một “puddle”. Hoàn cảnh này có lẽ là vi khuẩn quang hợp xanh lục, trong đó vài trung tâm phản ứng được liên quan đến một anten chlorosome đơn phức tạp, cũng là tách ra từ chlorosomes khác. 1) Cách phân tích huỳnh quang của tổ chức antenna : Sự đo lường và phân tích huỳnh quang là 1 trong những cách thức hữu hiệu để tìm hiểu về hệ thống quang hợp. Đó là huỳnh quang từ trạng thái bị kích thích bị mất đi trước khi quang hóa thế chỗ ( ngoại trừ việc huỳnh quang bị giữ lại, cái mà được phát sinh từ sự đảo ngược của quang hóa ). Nó thường đại diện cho 1 phần nhỏ của trạng thái kích thích phân rã trong chức năng của phức hệ quang hợp. Tuy nhiên, huỳnh quang là nơi cung cấp số lượng thông tin vô cùng nhiều, bởi vì nó báo cáo về sự chuyển giao năng lượng và sự bẫy. Mối quan hệ định lượng đơn giản giữa việc quan sát năng suất huỳnh quang và 1 phần nhỏ của các phản ứng trung tâm bên trong để có cái nhìn sâu sắc về tổ chức các sắc tố, được phát hiện đầu tiên bởi Vredenberg và Duysens ( 1963 ) trong đề tài nghiên cứu về vi khuẩn quang hợp màu tím. Trong hầu hết các sinh vật quang, sản lượng huỳnh quang tăng lên khi mà cái bẫy đã đóng, cho dù bằng quang hóa học hoặc bằng cách xử lí hóa chất. Điều này là do một trong những con đường phân rã của trạng thái kích thích đã được gỡ bỏ, vì vậy những con đường khác, chẳng hạn như huỳnh quang, giả sử cũng có một vai trò lớn trong việc phân rã trạng thái kích thích. Nếu các sắc tố ăng-ten được tổ chức tại một vũng bùn thì sự gia tăng trong huỳnh quang là tuyến tính, tương đương với việc đóng cửa của bẫy. Tuy nhiên, V và D quan sát thấy sự gia tăng trong huỳnh quang bắt đầu với một dốc chậm khi bẫy được mở và sau đó cong trở lên khi bẫy đã dần dần khép kín, tiêu biểu là hình 5.5a. Điều này phản ánh một thực tế là một kích thích được hấp thụ bất cứ nơi nào trong các mảng sắc tố cuối cùng có thể tìm thấy con đường của mình để mở bẫy, ngay cả khi cái gần nhất đã đóng. Đây là hoạt động dự kiến nếu các sắc tố được tổ chức theo mô hình hồ. Sử dụng phân tích động lực tương tự như Stern-derivation Volmer trong Phụ lục, V và D xuất phát theo mối quan hệ đơn giản về định lượng giữa sản lượng huỳnh quang và phân số của bẫy đóng cửa : 1/øf = 1/ø0f – px (5.6) Trong đó, øf là tổng sản lượng huỳnh quang, ø0f là sản lượng huỳnh quang khi tất cả các bẫy được mở, x là một phần nhỏ trong số các bẫy được đóng cửa, và p là hằng số áp dụng cho một sinh vật cụ thể. 1 tập hợp các giá trị 1 / øf đối với x sẽ là 1 đường thẳng, như trong biểu đồ 5.5b. Ở đầu là 1 / ø0f, và độ dốc là -p. Phương trình 5,6 miêu tả chính xác các dữ liệu trong một số vi khuẩn màu tím. Lưu ý rằng việc áp dụng các Eq 5,6 yêu cầu về đo lường độc lập với phần của bẫy đóng cửa. Điều này thường được thực hiện bằng quang phổ kế hấp thụ sự khác biệt trong dải hấp thụ của trung tâm phản ứng, như mô tả trong Phụ lục. Nếu các sắc tố ăng-ten không được tổ chức sắp xếp trong một hồ nước, sau đó một đồ thị của 1 /øf so với x sẽ bị cong, và Eq. 5.6 sẽ không áp dụng. Đây là 1 trường hợp trong nhiều cách, nó không phổ biến, các hệ thống quang. Cẩn thận phân tích hình dạng của các tập hợp huỳnh quang như là một chức năng của phần của bẫy đóng dưới nhiều điều kiện kích thích, chẳng hạn như ánh sáng liên tục hoặc sự rung của thời gian và cường độ khác nhau, có thể cho cái nhìn vào cách các sắc tố ăng-ten được tổ chức. Hình 5.5a Hình 5.5b Bằng chứng về sự kích thích trực tiếp huỳnh quang của quang phổ trong việc chuyển giao năng lượng : Các khái niệm cơ bản của ăng ten quang hợp là ánh sáng hấp thụ bởi một sắc tố sau đó có thể được chuyển giao cho sắc tố khác. Một cách thuận tiện để giám sát quá trình chuyển giao năng lượng là chiếu ánh sáng vào 1 mẫu đó là được hấp thụ 1 cách có chọn lọc bởi một tập hợp các sắc tố và sau đó màn hình huỳnh quang mà bắt nguồn từ một tập hợp sắc tố khác. Một tập hợp các cường độ phát xạ huỳnh quang ở bước sóng cố định so với bước sóng kích thích được gọi là sự kích thích huỳnh quang của quang phổ. Nó là một hành động cho quang phổ phát xạ huỳnh quang. Nếu ánh sáng được hấp thụ bởi một tập hợp các sắc tố và được phát ra bởi một tập hợp khác, năng lượng chuyển nhượng phải đã diễn ra giữa hai nhóm sắc tố. Loại thử nghiệm kích thích huỳnh quang này cũng có thể được dùng để đo lượng hiệu quả của chuyển giao năng lượng từ một tập hợp các sắc tố này đến tập hợp khác. Vì mục đích minh hoạ, chúng tôi sẽ xem xét một trường hợp lý tưởng, trong đó sắc tố A chuyển năng lượng đến sắc tố B, cái mà sau đó phát huỳnh quang (Fig 5.5). Sắc tố B cũng sẽ phát huỳnh quang nếu nó được kích thích trực tiếp. Chúng tôi giám sát việc phát xạ huỳnh quang của sắc tố B ở bước sóng λB. Cường độ phát xạ tại λB được đo khi chúng tôi quét bước sóng kích thích, như trong biểu đồ 5.6. Sự kích thích huỳnh quang của quang phổ do đó được ghi lại. Phần thứ hai của thử nghiệm liên quan đến việc đơn giản là đo sự hấp thụ quang phổ của mẫu. Trên thực tế, số lượng thích hợp để sử dụng trong so sánh này không phải là sự hấp thụ quang phổ, nhưng một số lượng liên quan, các quang phổ 1-T, trong đó T là truyền dẫn. Quang phổ 1-T là cường độ ánh sáng được hấp thụ như là một chức năng của bước sóng. Đối với các giá trị hấp thu của 0,1 hoặc ít hơn, sự hấp thụ và 1-T quang phổ có hình dạng về cơ bản giống nhau. Bây giờ chúng ta cần phải so sánh sự kích thích huỳnh quang và sự hấp thụ quang phổ để xác định hiệu quả chuyển giao năng lượng. Tuy nhiên, cách này có thể được thực hiện, như huỳnh quang và hấp thụ là hai số lượng rất khác nhau? Nó có vẻ như là nếu chúng ta so sánh táo và cam. Giải pháp là bình thường hóa (nhân lên do một yếu tố làm cho những quang phổ bằng nhau tại một bước sóng cho trước) trong sự hấp thụ và sự kích thích huỳnh quang của quang phổ tại nơi hấp thụ tối đa của sắc tố B. Đối với một sắc tố bị cô lập, sự kích thích huỳnh quang và sự hấp thu quang phổ được đặt lên hàng đầu, bởi vì cách duy nhất để trạng thái bị kích thích của huỳnh quang được đưa đến bởi sự hấp thụ của 1 photon. Bởi khi bình thường hóa, hiệu quả sản xuất huỳnh quang của sắc tố B là được đo dựa theo kích thích trực tiếp của B. Sau khi quang phổ được bình thường hóa theo cách này, biên độ tương đối giữa chúng đưa đến việc hiệu quả chuyển giao năng lượng trực tiếp, như trong fig 5.6. Nếu các sắc tố A không chuyển giao năng lượng cho sắc tố B, sau đó huỳnh quang từ B sẽ không còn độ nhạy cảm với sự hấp thụ của A. Nếu chuyển giao với hiệu suất là 50%, sau đó biên độ của sự kích thích huỳnh quang của quang phổ là 50% đối với 1-T quang phổ. Biểu đồ 5.7 hiển thị một sự đo lường hiệu quả chuyển giao năng lượng được đo bằng kỹ thuật này. Trong ví dụ này, hiệu quả của chuyển giao từ bacteriochlorophyll hấp thụ ở 740 nm để bacteriochlorophyll một phát ra tại 900 nm đã đo được 70%. Thuyết chuyển giao năng lượng của Forster : Cho đến nay, chúng tôi đã thảo luận một số khái niệm chung của ăng-ten và một số kỹ thuật để đo tổ chức ăng ten và chuyển giao năng lượng. Tuy nhiên, trên một mức độ sâu hơn, chúng tôi đã không có vị trí các chi tiết về cách năng lượng được chuyển giao. Bây giờ chúng ta sẽ thảo luận về cơ chế vật l‎í để chuyển năng lượng. Cơ chế đó có thể được áp dụng rõ ràng cho các sắc tố bị ghép 1 cách yếu ớt là cơ chế Forster, mà lần đầu tiên được đề xuất bởi Thomas Forster trong thập niên 1940. Theo Forster cơ chế chuyển giao năng lượng là một quá trình chuyển giao cộng hưởng không phát xạ. Nó có thể được hình dung một cách tương tự như việc chuyển giao năng lượng giữa hai âm thoa. Mỗi âm thoa có một tần số đặc trưng. Nếu một âm thoa bị tác động, nó bắt đầu rung. Trong trường hợp nhất định, nhiều năng lượng được chuyển đến một âm thoa khác. Đối với chuyển giao này để diễn ra, hai nhánh phải có một số khớp nối giữa chúng. Nó cũng phụ thuộc vào định hướng và khoảng cách tương đối của chúng. Nếu sắc tố hai được phân cách thành nhiều Å, và các quá trình chuyển đổi được phép, chuyển giao giữa nguồn cho năng lượng và nơi nhận năng lượng xảy ra chủ yếu thông qua một cơ chế Coulumb (lưỡng cực-lưỡng cực), với tỷ lệ hằng số cho bởi Eq 5.7: ke = kf(R0/R)6 (5.7) Với ke là tỷ lệ bậc một không đổi thứ tự để chuyển năng lượng từ nguồn cho đến nơi nhận, kf là tỷ lệ hằng số cho huỳnh quang của nơi cho năng lượng, R là khoảng cách giữa nơi cho năng lượng và nơi nhận, và R0 là "khoảng cách tới hạn" tại cái mà năng lượng chuyển giao là 50% hiệu suất. R0 được tính bởi Eq 5.8 ( đơn vị là Å6) ( Cantor and Schimmel, 1980). R60 = 8.79 x 10-5JK2n-4Å (5.8) Trong Eq 5.8 J năng lượng chồng chéo lên nhau là một yếu tố được đưa ra bởi Eq 5.9, n là chỉ số khúc xạ, và K2 là một yếu tố định hướng, xác định bởi Eq 5.10 dưới đây: J = ∫ ε(λ)FD(λ)λ4dλ (5.9) Trong Eq. 5.9, ε (λ) là sự mất đi hệ số mol của nơi nhận năng lượng trên phạm vi bước sóng, và FD(λ) là sự phát xạ của quang phổ bình thường của nơi cho năng lượng. Các tham số trùng nhau được minh họa dưới dạng biểu đồ trong hình 5.8. Cơ sở vật chất cơ bản là nơi cho và các phân tử nơi nhận phải có trạng thái năng lượng chung, bởi vì khi kích thích những bước nhảy từ nơi cho đến nơi nhận, năng lượng phải được bảo tồn sau khi chuyển. Điều này có thể được như vậy chỉ khi 2 phân tử có 1 trạng thái năng lượng chung và do đó có sự chuyển tiếp quang phổ ở bước sóng đó. Yêu cầu cho sự chồng chéo lên nhau của quang phổ phát xạ huỳnh quang của nguồn cho và sự hấp thụ quang phổ của nơi nhận đôi khi dẫn đến sự nhầm lẫn sâu sắc rằng quá trình chuyển giao năng lượng Forster tiếp tục bằng cách phát thải 1 photon bởi nguồn cho được theo sau sự hấp thụ một photon bởi nơi nhận. Đây không phải là trường hợp. Việc chuyển giao Forster là một quá trình không phát xạ, có nghĩa là không có sự phát thải photon hoặc sự hấp thụ là có liên quan. Quá trình chuyển giao năng lượng trở thành một trong những quá trình phân rã có thể có từ nhiều trạng thái bị kích thích (xem Phụ lục). Nếu, như thường là trường hợp, nó là quá trình phân rã chi phối, nơi cho năng lượng có thời gian tồn tại của trạng thái kích thích được rút ngắn đáng kể so với khi không có mặt chuyển giao năng lượng. Quá trình phát thải-hút lại được mô tả ở trên sẽ không có hiệu lực đối với đời sống của trạng thái kích thích của nơi cho. Yếu tố định hướng K được xác định rõ bởi : K2 = (cosα – 3cosβ1cosβ2)2 (5.10) Trong đó α là góc giữa hai lưỡng cực chuyển tiếp và βs là những góc độ giữa mỗi lưỡng cực và đường thẳng mà chúng tham gia. Các giá trị của K2 có phạm vi từ 0-4. Để có một định hướng ngẫu nhiên của quá trình chuyển tiếp lưỡng cực, giá trị trung bình của K2 là 2 / 3. R0 phụ thuộc vào khả năng của cả nơi cho và nơi nhận năng lượng, do đó, cả hai phải dựa theo lí thuyết để có thể báo giá một giá trị. Bảng 5.2 là danh sách các giá trị tiêu biểu của R 0 giữa cholorophyll và bacteriochlorophylls (giả sử K = 1). Kích thích chuyển về bản chất là một quá trình có khoảng cách dài hơn là chuyển giao điện tử. Điều này là vì bản chất của khớp nối Coulomb lưỡng cực-lưỡng cực có hiệu lực, mà không cần trực tiếp chồng chéo về chức năng của sóng điện tử phân tử như trong chuyển giao điện tử.Trong thực tế, các cấu trúc của các phức ăng ten chắc chắn được điều chỉnh bởi sự tiến hóa để giảm thiểu các quá trình chuyển giao điện tử ở trạng thái kích thích. Điều này được thực hiện bằng cách tách các sắc tố một khoảng cách quá lớn để cho phép chuyển giao điện tử nhanh chóng, trong khi đồng thời giữ cho chúng đóng đủ để chuyển giao năng lượng hiệu quả và cuối cùng mang nó đến trung tâm phản ứng. Nếu các sắc tố rất khít với nhau, sau đó là hình ảnh đơn giản được mô tả ở trên xuống. Điện tử thay đổi các thời kỳ để có thể đóng góp vào quá trình chuyển giao năng lượng. Điều này được cho là trường hợp cho sự dập tắt trạng thái của bộ ba chlorophyll bởi carotenoids, nơi cấm chuyển tiếp có liên quan. Trong trường hợp này, số hạng Coulomb gần bằng không. Tuy nhiên, khớp nối trao đổi không được xem là có liên quan đến chức năng của antenna. Sự kết nối kích thích tử: Khi các sắc tố cùng loại mà chlorophylls thường ít hơn 10Ǻ , sự tương tác giữa chúng được biểu hiện theo một cách khác, gọi là sự kết nối kích thích tử(van Armerongen et al,2000). Ở đây chúng ta xem xét chỉ là một dimer của sắc tố tương tác, nhưng việc nghiên cứu có thể được mở rộng đến một số lượng lớn các sắc tố tương tác. Các quang phổ hấp thụ của các sắc tố được tách ra và thường là một quang phổ vòng tỏa hai sắc được quan sát. Những mức năng lượng của một monomer và một dimer tách kích thích tử được thể hiện trong hình 5.9a. Độ lớn của sự phân cách và cường độ của hai quá trình chuyển đổi phụ thuộc vào khoảng cách của các sắc tố, cũng như định hướng tương đối của quá trình chuyển đổi lưỡng cực trong một thời gian ngắn, được biểu hiện trong một số ví dụ ở hình 5.9b. Sự hấp thụ chia ra từng phần thường rất nhỏ được tiến hành trong quang phổ hấp thụ, nhưng chúng ta có thể quan sát được nó trong hình ảnh vòng tỏa hai sắc (CD) quang phổ, nơi mà bước sóng bị kích thích có dấu hiệu đối nhau, nhưng độ lớn bằng nhau. Điều này bắt nguồn từ hình dạng đặc trưng CD của quang phổ với các tính năng âm và dương có thể bằng và đối nhau được gọi là quang phổ bảo thủ. Hình 5.9 (a) Sơ đồ năng lượng của một monomer và một dimer tách kích thích tử. (b) Kích thích tử quang phổ của hai sắc tố ở các hướng khác nhau. Các dimer tách kích thích tử (hoặc oligomer bậc cao) hiệu quả nhất được xem như là một siêu phân tử với quá trình vận chuyển điện tử không giới hạn, chứ không phải là một tập hợp các phân tử cá thể với quá trình chuyển đổi hóa học. Các công thức sóng phân tử của siêu phân tử này đã được đưa ra trong công thức 5.11: Ψ+ = (1/ )(Ψ1+Ψ2) Ψˉ = (1/ )(Ψ1-Ψ2) ở đây Ψ+ và Ψˉ là các công thức sóng của dimer kích thích,Ψ1 và Ψ2 và là các công thức sóng của hai sắc tố monomeric. Các năng lượng của hai trạng thái kích thích được đưa ra trong công thức 5.12: E+ = (1/2)(E1 +E2)+V12 Eˉ = (1/2)(E1+E2)-V12 ở đây E+ và Eˉ là những năng lượng ở trạng thái kích thích, E1và E2 là những năng lượng của sắc tố monomeric, và là sự kết nối năng lượng giữa chúng (Hình 5.9). 2- Mối quan hệ của sự truyền năng lượng Forster (Truyền cộng hưởng) với sự liên kết các kích thích tử: Chúng ta có hai hình thức về sự tương tác giữa các sắc tố: hình thức truyền năng lượng Forster thích hợp với khoảng cách dài và sự tương tác yếu, và hình thức các kích thích tử, thích hợp với khoảng cách ngắn và sự tương tác mạnh. Có thể làm một sự chuyển đổi dễ dàng giữa hai điểm dường như trái ngược nhau của sắc tố - sự tương tác sắc tố không? Một nghiên cứu phức tạp hơn cho thấy hai quan điểm thực sự đúng đắn và không tồn tại sự khác biệt cơ bản nào (Knox và Gulen,1993). Tuy nhiên, sự kết nối biểu hiện bằng những cách hơi khác nhau trong cả hai trường hợp. Cả việc truyền năng lượng Forster và sự truyền năng lượng của kích thích tử đều rất cần thiết để giúp ta hiểu về phức hợp Ăng ten trong quang hợp, được minh họa bằng ví dụ cụ thể bên dưới. 3-Những mô hình bẫy – sự kết nối của phức hệ Ăng ten tới trung tâm phản ứng: Một bước quan trọng trong quá trình lưu trữ năng lượng là sự kết nối của trung tâm phản ứng đến Ăng ten (Pearlstein,1996). Một vài mô hình rõ ràng có tính hợp lí. Có phải quang hóa học dập tắt trạng thái kích thích mỗi khi nó được chuyển vào trung tâm phản ứng, hoặc làm cho sự kích thích đi qua trung tâm phản ứng nhiều lần, di chuyển từ ngoài vào trong nhiều lần trước khi quang hóa học kết thúc trạng thái kích thích không? Đầu tiên hai cực này thường được gọi là cái bẫy sâu, lần thứ hai nó được biết đến như là một cái bẫy nông. Khả năng thứ ba là cái bẫy đó cũng nông nên ngay cả sau khi quang hóa học dập tắt trạng thái kích thích, sự chuyển điện tử bị đảo ngược giữa nơi nhận và nơi tái tạo trạng thái kích thích của trung tâm phản ứng chlorophyll, và trạng thái kích thích có thể thoát ra trở về hệ thống Ăng ten. Hạn chế của một trong ba trường hợp là chỉ áp dụng cho các hệ thống quang học đặc biệt. Sự hiểu biết về trung tâm phản ứng và Ăng ten được kết nối với nhau như thế nào đã phải trải qua một thời kì phát triển lâu dài và đặt ra yêu cầu cho việc nghiên cứu cấu trúc, nghiên cứu quang phổ và lí thuyết về động lực. Trong một số hệ thống, các quá trình tương đối rõ ràng, trong khi ở những quá trình khác, chúng ta vẫn đang ở một giai đoạn rất sớm trong việc giải mã cách chúng làm việc. Thời gian tồn tại trạng thái kích thích của hầu hết các màng Ăng ten quang hợp kết nối với trung tâm phản ứng là vào thứ tự của một vài chục đến hàng trăm picoseconds. Có thể được so sánh với thời gian tồn tại tới vài nanoseconds của phức hệ Ăng ten. Tuy nhiên, quá trình bẫy bị cô lập. Trong những ngày đầu xem xét vấn đề này, trước đây quang phổ động học và cấu trúc thông tin đã có sẵn, nó thường được giả định rằng các kích thích di chuyển về hướng trung tâm phản ứng bằng việc di chuyển từng bước từ sắc tố này đến sắc tố khác với mỗi bước cách nhau vài picoseconds. Thời gian tồn tại của trạng thái kích thích được xem như là một quá trình hạn chế sự khuếch tán ánh sáng, với sự kích thích di chuyển từng bước đến gần trung tâm phản ứng hơn cho đến những bước cuối cùng. Hiện nay, quan điểm này không được dùng để áp dụng cho bất kì hệ thống nào liên quan đến trung tâm phản ứng và lõi, hay nối các Ăng ten, mặc dù nó không áp dụng cho một số Ăng ten ngoại vi, cũng như phycobilisomes. Hình ảnh hiện nay dựa trên sự kích thích di chuyển nhanh chóng từ sắc tố này đến sắc tố khác bên trong hệ thống Ăng ten, với những lần chuyển giao liên sắc tố thường trong khoảng thời gian subpicosecond. Nếu xác suất của sự kích thích năng lượng thoát ra từ cái bẫy này tương đối nhỏ, thì một kích thích cũng trở thành hạn chế trong lõi trung tâm phản ứng sắc tố, nó hầu như luôn duy trì sự ổn định của quang hóa học, hệ thống này được mô tả như một cái bẫy sâu. Điều này xảy ra khi hằng số tỉ lệ của quang hóa học lớn hơn hằng số tỉ lệ của việc không có bẫy. Sự kích thích phát huỳnh quang và đối tượng quan sát thời gian tồn tại trạng thái kích thích phụ thuộc vào sự kích thích bước sóng. Nếu sự kích thích vào trong hệ thống Ăng ten, sau đó quá trình chuyển đổi cuối cùng vào lõi trung tâm phản ứng sẽ có ảnh hưởng lớn đến thời gian tồn tại trạng thái kích thích. Nếu sự kích thích là vào lõi trung tâm phản ứng của các sắc tố, sau đó quang hóa học nhanh chóng dập tắt các kích thích, và thời gian tồn tại trạng thái kích thích phần lớn phản ánh quá trình này. Vi khuẩn quang màu tím cũng được mô tả hợp lí bằng kiểu này, được gọi là động lực hạn chế sự chuyển giao đến bẫy. Một ví dụ cụ thể về hành động này được thảo luận bên dưới. Nếu cái bẫy nông, xác suất dập tắt trạng thái kích thích bởi quang hóa học là thấp hơn nhiều so với xác suất thoát của sự kích thích trở lại vào mạng Ăng ten. Điều này xảy ra khi hằng số tỉ lệ thoát ra của sự kích thích trở lại Ăng ten lớn hơn nhiều hằng số tỉ lệ thực chất bên trong của quang hóa học. Sự kích thích sau đó thường làm cho sự vận chuyển đến trung tâm phản ứng trở nên phức tạp, di chuyển từ trong ra ngoài cho đến khi quá trình quang hóa học kết thúc. Điều này được biết đến như những động lực giới hạn bẫy. Trong trường hợp này, đối tượng quan sát thời gian tồn tại trạng thái kích thích phản ánh cả kích thước và cách phân phối quang phổ của hệ thống Ăng ten và hằng số tỉ lệ thực chất bên trong của quang hóa học khi kích thích bị hạn chế tại trung tâm phản ứng. Một hệ thống được mô tả bằng động lực giới hạn bẫy sẽ có một quang phổ kích thích cho quang hóa học hoặc huỳnh quang giống với quang phổ hấp thụ, và thời gian tồn tại trạng thái kích thích không phụ thuộc vào sự kích thích bước sóng. Điều này là do sự kích thích ở một sắc tố bất kì, ngay cả các sắc tố là một phần của chuỗi truyền lõi điện tử, sẽ dẫn đến một xác suất cao của sự không bẫy và sự phục hồi của hệ thống Ăng ten, do đó nó làm giảm sự khác biệt mà các sắc tố ở trạng thái ban đầu. Hiện nay bằng chứng cho thấy rằng quang hệ một làm việc theo cách này (van Grondelle et al.,1994). Trường hợp cuối cùng của những động lực bẫy xảy ra khi bẫy cực kì nông. Ngay sau khi những cái bẫy cuối cùng của quang hóa học kích thích, có một xác suất hợp lí lớn của quá trình này đang bị đảo ngược bởi sự vận chuyển trở lại của electron. Điện tử này trở lại trạng thái kích thích tái tạo các sắc tố cốt lõi của trung tâm phản ứng, và kích thích sau đó không bẫy trở lại vào hệ thống Ăng ten. Điều này được gọi là cặp tính trạng cân bằng về cơ bản. Mô hình cặp tính trạng cân bằng về cơ bản là một trường hợp đặc biệt của những động lực giới hạn bẫy mà trong đó quang hóa học dễ dàng đảo ngược hơn. Quang hệ 2 diễn ra tiếp theo hoạt động này (Schatz et al.,1988;van Grondelle et al.,1994). 4- Cấu trúc và chức năng của phức hợp Ăng ten được chọn: Chúng ta sẽ thảo luận về một số khía cạnh cấu trúc và chức năng của hệ thống Ăng ten đã được tìm thấy trong một số các sinh vật khác nhau. Các hệ thống được chọn tượng trưng cho các loại khác nhau của các phức Ăng ten tìm thấy trong các sinh vật khác, và cuộc thảo luận không được dự định như một sự nghiên cứu toàn diện. 5- Vi khuẩn tía LH2 và LH1: Vi khuẩn quang màu tía có một hệ thống Ăng ten đã được nghiên cứu rộng rãi. Trong hầu hết các sinh vật, nó bao gồm hai loại sắc tố-protein gọi là phức hợp nhận ánh sáng 1 và 2,LH1 và LH2 (Cogdell et al.,1999). Khu phức hợp LH1 là một màng trọn vẹn lõi Ăng ten của phức hợp sắc tố - protein được tìm thấy trong phần cố định tới các trung tâm phản ứng và bao xung quanh nó về mặt vật lí. Khu phức hợp LH2 là một màng trọn vẹn phức hợp Ăng ten đã được phân loại như là một Ăng ten phụ kiện, trong đó nó được tìm thấy trong một số,nhưng không phải là tất cả các sinh vật. Số lượng của LH2 biến thiên, phụ thuộc vào điều kiện phát triển và nó không liên hệ trực tiếp với phức hợp trung tâm phản ứng. Có lẽ tốt nhất phức hợp Ăng ten được hiểu là phức hợp LH2 được tìm thấy trong vi khuẩn quang hợp tía. Cấu trúc LH2 đã được xác định bằng X-quang nhiễu xạ (Hình 5.10) (McDermott et al,1995.;Cogdell et al.1999). Nó cũng đã được nghiên cứu rộng rãi bằng cách sử dụng một loạt các loại đo quang phổ và nhằm giải thích các hiện tượng (Hu và Schulten,1997; Sundstrom et al.,1999). LH2 được tạo nên từ các đơn vị tối thiểu bao gồm một heterodimer của hai đơn phân protein, được gọi là α và β peptide, cùng với ba phân tử của bacteriochlorophyll và một phân tử trong carotenoid. Những đơn phân này sau đó tổng hợp thành phức hợp lớn hơn, trong đó có tám hoặc chín đơn phân tập hợp lại thành các đơn vị hình vòng tròn có kích thước gần bằng 65Ǻ. Hình 5.10 Cấu trúc của các phức hợp LH2 trong Rhodopseudomonas acidophila. (a) và (b), xem song song với mặt phẳng màng, có và không có protein hiển thị. (c) và (d), xem vuông góc với mặt phẳng màng, có và không có protein hiển thị. Một số các sắc tố bacteriochlorophyll trong LH2 là quang phổ khác biệt với những quang phổ khác. Điều này dễ dàng nhận thấy trong quang phổ hấp thụ của phức hợp này, được thể hiện qua hai đường ở vị trí 800 và 850nm (Hình 5.11). Cấu trúc của phức hợp đã đưa ra một lời giải thích rõ ràng cho cả hai loại sắc tố. Các sắc tố hấp thụ tại 800nm tạo thành một vòng trên bề mặt của các phân tử bacteriochlorophyll song song với mặt phẳng của màng tế bào mà phức hợp được đính vào bên trong và được gọi là sắc tố B800. Những sắc tố B800 liên kết với nhau khá yếu và khoảng cách giữa chúng là 21Ǻ. Những đặc tính quang phổ của chúng phần lớn phù hợp với các phân tử độc lập của chúng. Hình 5.11 Quang phổ hấp thụ của LH1 với trung tâm phản ứng và phức hợp Ăng ten LH2 từ Rhodopseudomonas acidophila 10.050. Các sắc tố hấp thụ tại 850nm được bố trí khá phức tạp. Mỗi phức hợp đơn phân có hai phân tử của bacteriochlorophyll được bố trí như một dimer liên kết chặt chẽ, với mặt phẳng của các phân tử bacteriochlorophyll B850 vuông góc với mặt phẳng của màng tế bào. Những dimer này được tạo thành từ một dải 16 hoặc 18 sắc tố khi những phức hợp đơn vị đơn phân tập hợp lại vào phức hợp LH2, và sự hấp thụ được chuyển sang 850nm bởi kích thích và sự tương tác của sắc tố - protein, do đó chúng được gọi là sắc tố B850. Những sắc tố B850 của dải này đều liên kết với nhau rất mạnh, vì vậy sự kích thích thực sự không bị giới hạn nhiều hoặc hầu như toàn bộ dải, đúng hơn là nó thực sự bị giới hạn trên một sắc tố riêng lẻ trong một khoảng thời gian ngắn và sau đó đi đến sắc tố khác, như là trường hợp với các sắc tố B800. Các phân tử carotenoid có hình dạng lớn và thường nằm vuông góc với mặt phẳng của màng tế bào, với khoảng cách gần (3,4-3,7Ǻ) đến các sắc tố B800 và B850. Phức hợp LH2 là một ví dụ điển hình của một trường hợp mà trong đó các sắc tố có liên kết yếu và nó được mô tả bằng cách sử dụng tiêu chuẩn của thuyết Forster (các sắc tố B800), trong khi những cái khác (các sắc tố B850) được mô tả tốt nhất bằng cách sử dụng các hình thức kích thích. Lõi Ăng ten của phức hợp LH1 trong vi khuẩn quang màu tía tương tự với phức hợp Ăng ten LH2 nhưng có sự khác biệt rõ ràng. LH1 bao quanh phức hợp trung tâm phản ứng như một chiếc bánh rán lớn, trong đó trung tâm phản ứng bị nhét vào bên trong lỗ. Cấu trúc của phức hợp LH1 tương tự như cấu trúc của phức hợp LH2, nhưng số lượng lớn hơn, với khoảng 16 đơn phân α-β kết hợp để tạo thành phức hợp LH1 cuối cùng. Không có các sắc tố trong LH1 tương tự như các sắc tố B800, và sự hấp thụ của dải các sắc tố tương tác được chuyển sang 875nm; được gọi là đơn phân các sắc tố B875. Một đơn phân của LH1 bao gồm một liên kết peptide và hai phân tử bacteriochlorophyll đã được tái tạo từ các thành phần tinh khiết (Loach và Parkes-Loach,1995). Nó có sự hấp thụ tối đa ở 820nm, sự hấp thụ sẽ chuyển sang 875nm khi các đơn phân tổng hợp lại với nhau để tạo thành phức hợp LH1 ban đầu. Hình 5.1 cho thấy một đại diện của các đơn phân của vi khuẩn quang màu tía. Hình 5.12 Những động lực chuyển giao năng lượng và những con đường trong đơn vị quang hợp của vi khuẩn tía. Động lực của chuyển và nhận năng lượng ở vi khuẩn tía.Hình 5,12 cho thấy một hình ảnh sơ lược các sắc tố và thời gian chuyển năng lượng trong các đơn vị ánh sáng tím của vi khuẩn. Sau khi kích thích photon trong LH2,diễn ra một loạt các quá trình vận chuyển năng lượng sinh học mà năng lượng cung cấp đầu tiên từ LH2 đến LH1 và cuối cùng đến trung tâm phản ứng. Việc chuyển từ B800 đến B850 mất khoảng 1 ps, cái đúng với những dự đoán lý thuyết của Forster, đưa ra khoảng cách và định hướng tương đối của các sắc tố s từ cấu trúc. _ Những sắc tố B850 mạnh gấp đôi, kích thích có hiệu quả ngay lập tức đã đưa ra toàn bộ dãy của 18 sắc tố B850. Việc chuyển giao từ vòng B850 vào vòng B875 của sắc tố mất khoảng 3 ps. Các khớp nối giữa các sắc tố trong vòng B875 của các sắc tố cũng rất mạnh, .Bước chậm trong chuỗi chuyển giao năng lượng là vận chuyển cuối cùng từ các sắc tố B875 đến cặp trung tâm phản ứng đặc biệt Quá trình này mất khoảng 35-50 ps và phần lớn là không thể đảo ngược, do đó, một khi việc chuyển giao năng lượng cho các trung tâm phản ứng đã diễn ra, xác suất thoát trở lại vào hệ thống ăng ten là tương đối thấp, khoảng 10-20%. Điều này có thể được xác định hoặc bằng cách đo tình trang ổn định, như trong hình. 5,13, hoặc theo thời gian trực tiếp giải quyết các phép đo theo kích thích chọn lọc vào trung tâm phản ứng. Hệ thống này biểu lộ rõ ràng giới hạn từ tranfer to trap sắc tố B875 đến lõi của trung tâm phản ứng vì khoảng cách dài( 35- 40 Ao) giữa những sắc tố B875 và sắc tố của trung tâm phản ứng Carotenoids cũng là thành phần của LH1 vi khuẩn và phức LH2. Kích thích của các carotenoid tiếp theo là chuyển siêu tốc đến bacteriochlorophylls. Đo động lực trong LH2 cho thấy rằng trong một số trường hợp, việc chuyển năng lượng đển bacteriochlorophyll là do S2 kích thích trạng thái của carotenoid, trong khi ở những cái khác do S1 kích thích trạng thái. Phức hệ LHCII của thực vật và tảo(light-harvesting complex: phức hệ thu sáng) Một trong những phức ăng ten quan trọng nhất trong giới hạn của năng suất toàn cầu là thu hoạch nhẹ nhàng của phức hệ II được tìm thấy trong thực vật và nhiều loại tảo. Mặc dù có tên tương tự, nó là hoàn toàn khác biệt với các phức tạp LH2 ở vi khuẩn tía và không nên nhầm lẫn với nó. Cấu trúc của các phức tạp LHCII đã được làm rõ bởi sự kết hợp của kính hiển vi điện tử và tinh thể điện tử. _ Nó là một ăng-ten màng tách rời của các loại được gọi là ăng ten phụ kiện. Cấu trúc phức tạp được thể hiện trong hình. 5,14. nó bao gồm ba đường xoắn ốc transmembrane phối hợp 7 phân tử của chất diệp lục a và 5 ptử của diệp lục b .hai lutein carotenoid phân tử sắp xếp theo một khuôn mẫu "X" giúp đỡ để giữ phức tạp với nhau. LHCII được liên kết với photosystem 2 và đóng một vai trò quan trọng trong các quy định của hệ thống ăng ten mô tả bên dưới. sự sắp xếp không gian của LHCII đối với các trung tâm phản ứng photosystem 2 được thảo luận trong chương 6. Một số lượng lớn trong similar, còn chưa hoàn chỉnh hẳn, các protein được tìm thấy trong màng tế bào của tảo xanh và thực vật. Các protein này thường được gọi là LHCI hoặc LHCII nếu liên kết với photosystem 1 hoặc 2, tương ứng. chúng cũng thường được gọi là các “ protein chuyên chở”( đối với lục lạp a và b). Danh pháp này không được ưa chuộng, bởi vì trong một số các sinh vật, các protein tương tự như chỉ chứa diệp lục a, trong khi đó khác họ chứa cả diệp lục a và chất diệp lục c. các protein tạo nên những phức được mã hoá cho phần lớn gen của nhân, được gọi là LHC gen. LHC này là a nếu protein được liên kết với photosystem 1, và b nếu nó được liên kết với photosystem 2, tiếp theo là một số nhận dạng gen đặc biệt. Ví dụ, Lhca4 là một gen mã hóa cho protein Lhca4, là một phần của phức hệ LHCI . Rất nhiều các protein cũng thường xuyên được xác định bởi thuật ngữ CP( chlorophyll protein) theo sau là 1 số , đó là khối lượng của nó rõ ràng như là xác định bằng natri sulfat dodecyl / polyacrylamide gel electrophoresis: so CP29 là một protein có khối lượng chính xác là 29 kDa. Thuật ngữ sau này được làm phức tạp, bởi thực tế là các protein có thể có cùng một lúc khối lượng khác nhau trên các hệ thống gel khác nhau , dẫn đến sự nhầm lẫn. Khía cạnh tiến hóa của những khu phức hợp ăng-ten được thảo luận trong chương 11. structure of the LHC II antenna complete of agae and plants with 300 chlorophyll molecules A. Trimer viewed from its stromal surface B, monomeric subunit. Chlorphyll a (green), chlorophyll b (blue), xanthophylls (yellow). Phycobilisomes_ Phycobilisomes lớn ngoại vi màng phức ăng ten tìm thấy ở vi khuẩn lam và tảo đỏ. Có nhiều kiểu khác nhau của phycobilisomes được tìm thấy trong các sinh vật khác nhau, mặc dù các loại hình nghiên cứu rộng rãi nhất được biết đến như là một hemidiscoidal phycobilisome. Những phức hợp bao gồm hai thường là ba loại sắc tố -protein được gọi là biliproteins, với một số protein bổ sung được biết như là những mắc xích. _ (Phycobilisomes. Phycobilisomes là những phức chất anten màng ngoại vi lớn được tìm thấy ở cyanobacteria và ngành tảo đỏ. Vài kiểu phycobilisome khác được tìm thấy trong những sinh vật khác nhau, dù kiểu rộng rãi cố ý nhất được biết như một hemidiscoldal phycobilisome. Comlexes này gồm có hai hay, thông thường hơn, ba đánh máy của những Protein chất màu được biết đến như biliproteins, Trong số Với một số Protein bổ sung được biết đến như những bộ kết nối Top of Form Biliproteins chứa đựng đồng hóa trị liên kết bilin chlomophores, mà được gán qua thioether kết nối tới cysteine phần còn lại trong những protein. _ Bottom of Form Một số biliproteins được xếp vào sáu thanh, cái mà gắn trong một fanlike sắp đặt tới trung tâm biliproteins mà được gắn liền cho stromal bên cạnh màng lục lạp, thông thường gần tới photosystem 2. Cấu trúc toàn bộ của hemidiscoidal phycobilisome tìm được ở vi khuẩn lam được thể hiện trong hình 5.15. biliproteins thông thường có ba kiểu chính: Phycoerythrin, phycocyanin, và allophycocyanin, mà khác biệt trong nhận dạng protein, loại chlomophore và vị trí tương đối trong cấu trúc của phức hợp phycobilisome. (Sắc tố tảo đỏ, sắc tố tảo lam- lục, và allophycocyanin) _ Sắc tố tảo đỏ được định vị trên những điểm cuối (của) những thanh và là phức chất với hấp thụ cực đại khoảng cách 2 làn sóng ngắn nhất. ở dạng đơn giản nhất, nó chứa đựng phycoerythrobilin nhóm mang màu, dù trong một số sinh vật phycourobilin cũng được tìm thấy. Sắc tố tảo lam- lục được định vị giữa vị trí cuối của thanh và lõi. Nó chứa đựng phycocyanobilin như một nhóm mang màu. Allophycocyanin tạo thành lõi của phycobilisome, và cũng chứa đựng phycocyanobilin như diệp lục a. _ Tất cả các biliproteins có trình tự và cấu trúc tương đồng với nhau và tạo thành một dạng giống protein. Trong khi ba protein thảo luận ở đây được tìm thấy ở hầu hết các sinh vật có chứa phycobilisomss, nhiều phycobiliproteins khác nhau được tìm thấy trong các sinh vật khác nhau. Trong một số trường hợp, chúng được tìm thấy trong đơn vị thylakoid thay vì trong stroma.. cấu trúc của vài biliproteins được biết và chứng minh bằng ví dụ bởi cấu trúc của sắc tố tảo lam- lục C, được thể hiện ở hình. 5.16. Nó bao gồm một dimer của peptide α và β, trong đó tiếp tục tổng hợp để tạo thành một trimer của dimers. Một số các sắc tố tương đối bị cô lập từ các sắc tố khác, trong khi những cái khác tương tác chặt chẽ. Các tính chất quang phổ và động lực của phức hợp phycobilisome và liên kết phycobiliproteins của chúng đã được nghiên cứu rộng rãi, sử dụng nhiều kỹ thuật ( van Grondelle et al., 1994; MacColl,1998). Phycobilisome thể hiện một ví dụ điển hình của khái niệm trong ăng ten quang, trong đó các phycoerythrin ở ngoại biên và các thanh hấp thụ ở bước sóng ngắn nhất, trong khi phycocyanin là trung gian, và allophycocyanin hấp thụ ở bước sóng dài nhất, hay năng lượng thấp nhất. Quá trình chuyển đổi năng lượng trong phycobilisoms hướng năng lượng về phía màng tế bào, nơi nó được nhận bởi quang hóa học. Mức thứ hai của kiểm soát được cung cấp bởi mối liên kết polypeptide, mà điều chỉnh lớn nhất sự hấp thu của biliproteins để tạo thuận lợi cho quá trình vận chuyển. Cuối cùng, một số vi khuẩn lam có thể điều hòa thành phần của phycobilisomes của chúng để đáp ứng với chất lượng ánh sáng bằng cách thay đổi mức độ biểu hiện của phycobiliproteins khác nhau, một hiện tượng được gọi là thích ứng chromatic( Grossman et al., 1993) structure of C - phycocyanin from the cyanobacterium Peridinin - lục lạp protein Tảo 2 roi chứa một ăng ten ngoại vi duy nhất được biết đến như các peridinin-chất diệp lục protein, hay PCP. Nó chứa lục lạp a và các peridinin carotenoid không bình thường. Cơ cấu của PCP bao gồm một protein có nếp gấp thành hai miền, mỗi miền bao quanh bốn phân tử peridinin và 1 lục lạp đơn. Một protein cấu trúc bậc 3, kết câú toàn thể là 24 phân tử peridinin và 6 phân tử lục lạp. Đo quang phổ chỉ ra rằng truyền năng lượng từ peridinins đến lục lạp nhanh chóng và hiệu quả, và vận chuyển giữa các lục lạp là chậm hơn nhiều. Điều này được giải thích bằng cấu trúc, chỉ ra rằng chlorophylls và carotenoids liên kết với nhau bằng liên kết van der Waals, trong khi lục lạp - khoảng cách lục lạp là 17Ao trong cấu trúc phân tử và 40-55 Ao giữa cấu trúc phân tử, phù hợp với sự vận chuyển năng lượng chậm hơn của chúng. Phức hợp PCP chuyển năng lượng đến một màng intergral lục lạp a/c phức hệ anten, trong đó, đến lượt nó, chuyển nó vào trung tâm phản ứng quang hệ 2. structure of the peridinin - chlorophyll protein Chlorosome và FMO protein_ Vi khuẩn quang hợp màu xanh lá có chứa một ăng-ten lớn, phức hệ được biết đến như là một chlorosome. Rất nhiều trong số những sinh vật sống trong điều kiện ánh sáng rất thấp, và phương thức này có vẻ thích nghi để thu năng lượng dưới những điều kiện này. Chlorosome này được gắn vào tế bào chất của màng trong tế bào và chứa lên đến 10.000 phân tử của bacteriochlorophyll c, d hay e. các sắc tố được tổ chức thành oligomers lớn với sự tham gia của protein tương đối ít. -Tương tác trực tiếp bột màu sắc tố đang responsiple cho sự hình thành oligomercác sắc tố được tổ chức thành oligomers lớn với sự tham gia của protein tương đối ít. -Tương tác trực tiếp bột màu sắc tố đang responsiple cho sự hình thành oligomer.các sắc tố được tổ chức thành oligomers lớn với sự tham gia của protein tương đối ít. -Tương tác trực tiếp bột màu sắc tố đang responsiple cho sự hình thành oligomer.các sắc tố được tổ chức thành oligomers lớn với sự tham gia của protein tương đối ít. -Tương tác trực tiếp bột màu sắc tố đang responsiple cho sự hình thành oligomer.các sắc tố được tổ chức thành oligomers lớn với sự tham gia của protein tương đối ít. -Tương tác trực tiếp bột màu sắc tố đang responsiple cho sự hình thành oligomer.Bottom of Form Các sắc tố được tổ chức thành oligomers lớn với sự tham gia của protein( tương đối ít) cuốn lại. -Tương tác trực tiếp giữa sắc tố và sắc tố có nhiệm vụ cho sự hình thành oligomer. Những sắc tố, kèm theo sự kích thích rất mạnh, và kết quả là, hấp thu của chúng được chuyển thành màu đỏ. Một mô hình phức tạp của chlorosome từ vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh lá được thể hiện trong hình. 5,18.Ngoài các chlorosome, vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh lá cây có chứa một ăng-ten ngoại vi phức tạp đã được nghiên cứu rất rộng rãi. Nó được gọi là các protein bacteriochlorophyll a, hoặc thường là protein FMO, sau Fenna và Matthews, người đầu tiên xác định cấu trúc của nó, và Olson, người phát hiện ra protein. Cấu trúc của nó, được hiển thị trong Hình .5.19, bao gồm các phức tạp trimeric của những phần phụ, mỗi phân tử liên kết với 7 bacteriochlorophyll trong tổng số 21 ( matthew and Fenna,1980 ; Li et al,. 19970 _ Protein FMO là chất diệp lục đầu tiên có chứa protein cấu trúc của nó đã được xác định. Nhiều sự hiểu biết hiện tại , sắc tố tương tác với protein như thế nào cũng được lấy từ các nghiên cứu của protein này, và nó cũng đã được nghiên cứu kỹ lưỡng bằng các kỹ thuật quang phổ và lý thuyết. Các họ khác của vi khuẩn màu xanh lá, vi khuẩn nonsulfur màu xanh lá, có một chlorosome tương tự nhưng không chứa các protein FMO. Trong các sinh vật, chlorosome vận chuyển năng lượng trực tiếp tới một màng trung tâm phức hệ ăng ten tương tự như LH1, và sau đó đến trung tâm phản ứng. structure of the trimer of the FMO protein Quy chế của ăng tenĂng ten của hệ thống được lợi ích bao la cho sinh vật quang, nhưng họ mang một nguy cơ đáng kể. Theo hầu hết các điều kiện, ánh sáng là giới hạn, và các ăng ten phục vụ để tăng amont năng lượng chuyển giao cho Trung tâm phản ứng. Tuy nhiên, theo một số điều kiện, ánh sáng có thể vượt quá.Quy chế của ăng tenĂng ten của hệ thống được lợi ích bao la cho sinh vật quang, nhưng họ mang một nguy cơ đáng kể. Theo hầu hết các điều kiện, ánh sáng là giới hạn, và các ăng ten phục vụ để tăng amont năng lượng chuyển giao cho Trung tâm phản ứng. Tuy nhiên, theo một số điều kiện, ánh sáng có thể vượt quá.Bottom of Form Điều hòa của ăng ten_ Ăng ten của hệ thống có rất nhiều lợi ích cho sinh vật quang hợp, nhưng nó mang một nguy cơ đáng kể. Theo hầu hết các điều kiện, ánh sáng đang giới hạn, và các ăng ten phục vụ để tăng lượng lớn năng lượng vận chuyển cho trung tâm phản ứng. Tuy nhiên, theo một số điều kiện, ánh sáng đang ở mức vượt quá giới hạn. _ Nếu quang hóa và phản ứng chuyển điện tử hoặc các phản ứng cố định cacbon không thể theo kịp với tỷ lệ thu năng lượng, thì năng lượng dư thừa phải được tiêu hao bớt, hoặc nó có thể gây thiệt hại lớn cho cơ thể. Một khó khăn thêm cho sinh vật phát triển bằng oxi là cần phải cân bằng phân phối năng lượng giữa hai photosystems, để một photosystem không trở nên kích thích quá mức trong khi các khác ở dưới mức kích thích. _ Điều hòa của năng lượng trong quang hợp là một trong những điều phức tạp nhất, là khía cạnh tinh vi của toàn bộ quá trình. Nó bao gồm những quá trình cái mà sắp xếp từ hiệu ứng sinh lý của tình trạng kích thích để điều chế biểu hiện gen. _ sự điều hòa này được xem là tốt nhất được xem như là một muntilayered suite( dãy nhiều lớp) của các quy trình, một số trong đó ngăn chặn thiệt hại, trong khi những cái khác dọn các sản phẩm của quá trình gây tổn hại, và những cái khác sửa chữa những thiệt hại mà kết quả khi hai lớp đầu tiên không thành công. Trong phần này, chúng ta sẽ thảo luận chỉ có hai trong số những quá trình này đã được xác định trong các ăng ten của các sinh vật quang oxi : các hiện tượng của quá trình chuyển đổi và nonphotochemical quenching.- dập tắt phi quang hóa. State transition- sự chuyển đổi trạng thái.Nếu thông lượng của sự kích thích nối hai photosystems là không bằng nhau, một cơ chế chuyển hướng năng lượng dư thừa từ các photosystem- cái nhận được quá nhiều và hướng tới cái mà trong đó năng lượng thiếu hụt. Hiện tượng này được gọi là state transition và lần đầu tiên được phát hiện ở tảo ( Bonaventura and Myers, 1969; Murata,1969). Ngắn gọn, quá trình chuyển đổi trạng thái làm việc như sau Nếu ánh sáng vượt quá thì năng lượng được chuyển giao cho photosystem 2, sau đó điều chỉnh diễn ra để chuyển photosystem 1. state mà kết quả được biết đến như state 2. ngược lại, nếu ánh sáng vượt giới hạn, năng lượng được chuyển cho photosystem1, sau đó điều chỉnh diễn ra để thay đổi nó đến photosystem 2, và state được gọi là state 1. Các quá trình chuyển đổi trạng thái được dễ dàng theo dõi bằng cách sử dụng các kỹ thuật huỳnh quang, bởi vì các tính chất quang phổ của hai state hơi khác nhau. _ Mặc dù giải thích đầy đủ các phân tử của các thay đổi trạng thái chưa có giá trị , những tiến hành quan trọng đã được thực hiện ( Allen, 1992; Allen and Nilsson, 1997; Haldrup et al,. 2001; Allen and Forsberg, 2001) . Khi photosystem 2 nhận được ánh sáng vượt giới hạn, một số của phức LHCII liên kết với photosystem 2 được phosphoryl hóa bởi các hoạt động của một protein kinase đặc biệt. Các protein phosphoryl hóa này sau đó di chuyển ra khỏi thylacoids -chứa quang hệ 2 vượt giới hạn và vào màng stomal có chứa photosystem 1 vượt giới hạn. Kết quả sự vận chuyển phức hệ ăng ten này đang được chuyển giao cho photosystem 1, và hệ thống vào state 2 _ Các động lực cho quá trình này được cho là chỉ đơn giản là lực đẩy giữa phức hệ LHC II, cái mang theo một khoản phí phụ tiêu cực sau khi phosphoryl hóa (hình 5,20). các kinase được kích hoạt bằng cách giảm các nơi chứa quinone , mà có xu hướng trở nên giảm khi photosystem 2 đang được thúc đẩy hơn photosystem 1. _ Một emzyme Phosphatase, không phải dưới sự kiểm soát quá trình oxy hóa, loại bỏ phốt phát từ LHC II và cho phép vận chuyển ngược tới state 1 khi photosystem 1 đang được thúc đẩy hơn photosystem 2. các PSI-H phần phụ của trung tâm phản ứng photosystem 1 đã bị kéo vào trong quá trình chuyển đổi state ở thực vật cao hơn (Lunde et al, 2000.). _ Cyannobacteria cũng thể hiên chuyển đổi state, nhưng không chứa LHCII, do đó, các cơ chế như thế nào trong quá trình chuyển đổi được thực hiện phải hơi khác nhau. Mặc dù cơ chế chưa được nghiên cứu đầy đủ, nó xuất hiện để kéo theo sự di chuyển của phycobilisomes từ photosystem 2 đến photosystem 1 và cũng kéo theo phophoryl hóa của một hoặc nhiều protein được kích hoạt bởi quá trình oxy hóa của nơi chứa quinone (van Thor et al, 1998.) . Cuối cùng, một số vi khuẩn lam có thể ragulate thành phần của phycobilisomes của họ để đáp ứng với chất lượng ánh sáng bằng cách thay đổi mức độ biểu hiện của phycobiliproteins khác nhau, một hiện tượng được gọi là thích ứng chromatic. Hình . Kiểm soát của State transitions bởi phosphoryl đảo ngược của LHCII. Một phần phụ LHCII có thể được phosphoryl hóa bởi kinase protein thylakoid, được kích hoạt khi nơi chứa PQ là giảm. Phosphoryl hóa LHCII tăng lên từ liên kết chặt chẽ với PSII và sau khi truyền hướng về 1 bên từ Grana có thể trở nên liên kết với PSI. hoạt động Kinase nhận ra sự cân bằng các kích thích của PSII và PSI, Do đó, các phần tương đối hấp thụ liên tục được điều chỉnh để bù đắp sự mất cân bằng bất kì (sửa đổi bởi Horton, P., FEBS Letters, 152, 47-52, 1983). Sự dập tắt sự phi quang hóa: In higher plants the capacity for photosynthesis tends to saturate at high light intensities while the absorption of light remains linear. Trong thực vật năng lực cao cho các quang hợp có xu hướng thấm vào trong lúc cường độ ánh sáng cao trong khi hấp thu ánh sáng vẫn là tuyến tính. Therefore there exists the potential for the absorption of excess light energy by photosynthetic light harvesting systems. Do đó có tồn tại những tiềm năng hấp thu năng lượng ánh sáng dư thừa của các hệ thống thu quang ánh sáng. This excess excitation energy leads to an increase in the lifetime of singlet excited chlorophyll increasing the chances of the formation of long-lived chlorophyll triplet states by inter-system crossing . Điều này kích thích năng lượng dư thừa dẫn tới sự gia tăng trong chất diệp lục singlet tăng cơ hội của sự hình thành của các phần nhỏ của chất diệp lục bởi liên hệ qua lại. Triplet chlorophyll is a potent photosensitiser of molecular oxygen forming singlet oxygen which can cause oxidative damage to the pigments, lipids and proteins of the photosynthetic thylakoid membrane .Chất diệp lục triplet là một chất nhạy quang hợp mạnh của oxy phân tử tạo thành oxy singlet có thể gây tổn hại đến các sắc tố oxy hóa, lipit và protein của màng thylakoid. One photoprotective mechanism that exists to counter this problem is the so-called non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence (NPQ) which relies upon the conversion and dissipation of the excess excitation energy into heat. Một photoprotective cơ chế tồn tại để nhắc đến vấn đề này là không thể gọi là sự dập tắt quang hợp của chất diệp lục huỳnh quang (NPQ) mà dựa vào sự chuyển đổi và di tản của năng lượng kích thích quá mạnh. NPQ involves conformational changes within the light harvesting proteins of photosystem II that bring about a change in pigment interactions causing the formation of energy traps. NPQ liên quan đến việc thay đổi sự thích nghi trong ánh sáng của protein thu hoạch phức hệ quang hợp II rằng sẽ đem lại một sự thay đổi trong tương tác sắc tố gây ra sự hình thành các bẫy năng lượng. The conformational changes are stimulated by a combination of transmembrane proton gradient, the PsbS subunit of photosystem II and the enzymatic conversion of the carotenoid violaxanthin to zeaxanthin (the xanthophyll cycle ). Những thay đổi sự thích ứng được kích thích bởi một sự kết hợp của gradient proton transmembrane, các tiểu đơn vị PsbS của phức hệ quang hợp II và chuyển đổi các enzym của violaxanthin carotenoid để zeaxanthin. Chu trình xanthophyll: The xanthophyll cycle involves the enzymatic removal of epoxy groups from xanthophylls (eg violaxanthin , antheraxanthin, diadinoxanthin) to create so-called de-epoxidised xanthophylls (eg diatoxanthin, zeaxanthin ). Chu trình xanthophyll enzym liên quan đến việc loại bỏ các nhóm epoxy từ xanthophylls để tạo ra de-xanthophylls epoxidised . These enzymatic cycles were found to play a key role in stimulating energy dissipation within light harvesting antenna proteins by non-photochemical quenching - a mechanism to reduce the amount of energy that reaches the photosynthetic reaction centers. Non-photochemical quenching is one of the main ways of protecting against photoinhibition . [ 1 ] In higher plants there are three carotenoid pigments that are active in the xanthophyll cycle: violaxanthin , antheraxanthin and zeaxanthin.Các chu kỳ enzym đã được tìm thấy để đóng một vai trò quan trọng trong kích thích sự di tản năng lượng trong các protein ăng ten thu hoạch bằng ánh sáng dập tắt quá trình phi quang hóa - một cơ chế để giảm bớt lượng năng lượng là đạt đến các trung tâm phản ứng phi quang hợp là một trong những cách chính bảo vệ chống lại sự ức chế quang hợp.Trong thực vật bậc cao có ba sắc tố carotenoid đang hoạt động trong chu trình xanthophyll: violaxanthin, antheraxanthin và zeaxanthin. During light stress violaxanthin is converted to zeaxanthin via the intermediate antheraxanthin, which plays a direct photoprotective role acting as a lipid-protective anti-oxidant and by stimulating non-photochemical quenching within light harvesting proteins. Trong violaxanthin kích động ánh sáng được chuyển đến zeaxanthin qua antheraxanthin trung gian, trong đó có vai trò trực tiếp tác động như một photoprotective lipid-bảo vệ chống oxy hóa và bằng cách kích thích sự dập tắt phi quang hóa trong việc thu protein ánh sáng. This conversion of violaxanthin to zeaxanthin is done by the enzyme violaxanthin de-epoxidase, while the reverse reaction is performed by zeaxanthin epoxidase [ 2 ] Điều này chuyển đổi của violaxanthin để zeaxanthin được thực hiện bởi các enzym violaxanthin de-epoxidase, trong khi phản ứng ngược lại được thực hiện bởi epoxidase zeaxanthin. In diatoms and dinoflagellates the xanthophyll cycle consists of the pigment diadinoxanthin , which is transformed into diatoxanthin (diatoms) or dinoxanthin (dinoflagellates), at high light. [ 3 ] Trong tảo cát và dinoflagellates chu kỳ xanthophyll gồm các diadinoxanthin sắc tố, được chuyển thành diatoxanthin (tảo cát) hoặc (dinoflagellates dinoxanthin), tại ánh sáng cao.