Chu trình Hatch và Slack

Chu trình Hatch và Slack Ribulosediphosphate không phải là chất nhận CO2 duy nhất cho phản ứng đầu tiên của sự đồng hoá CO2. Ở một số loài thực vật, đặc biệt ở loài cây họ cỏ nhiệt đới (ngô, cao lương, mía) chất nhận CO2 là phosphoenolpyruvate (PEP). Quá trình bắt đầu bằng phản ứng kết hợp HCO3 - vào PEP. Bằng cách này nhờ enzyme PEPcarboxylase, một hợp chất 4C- oxaloaxetic acid, được tạo thành. Như đã chỉ ra ở sơ đồ, HCO3 - được tách ra thành 1 gốc hydroxyl và 1 gốc carboxyl. Gốc hydroxyl phản ứng với gốc phosphoryl của PEP để tạo nên phosphate vô cơ (H3PO4). Gốc carboxyl kết hợp với chất có 3C (PEP) để tạo nên chất có 4C (oxaloaxetic acid). Phản ứng này giải phóng năng lượng, vì liên kết cao năng trong PEP được phân giải. Oxaloaxetic acid được tạo nên (anion oxalacetate) sau đó tiếp tục bị khử để tạo thành malate hoặc bị amin hoá để tạo thành aspartate. Vì những phản ứng này chứa những hợp chất có 4C, nên sự đồng hoá CO2 nhờ PEP- carboxylase được gọi là chu trình C4. Những loài thực vật mà đồng hoá CO2 đầu tiên bằng con đường này, được gọi là thực vật C4 ngược với thực vật C3, là những cây đồng hoá trực tiếp CO2 qua chu trình Calvin. Trình tự phản ứng của chu trình C4 được chỉ ra ở hình 4.11. PEP COOH C – O P CH2 *COO- CH2 C = O COOH Oxaloacetate COOH H2N-CH CH2 COOAspartate Aminoacid COOH H2N -C H R COOH C=O R Cetoacid H+CO3 - Pi 1 3 2 NADPH + H+ NADP+ COOH C = O CH Pyruvate *COO H CH2 HCOH COOMalate NADP+ NADPH + H+ + CO2 ATP + Pi P ~ P + AMP 4 5 Chu trình Calvin 89 Phản ứng 1: HCO3 - được kết hợp với PEP tạo thành oxalacetate. Phản ứng này được xúc tác bởi enzyme PEPcarboxylase. Phản ứng 2: Oxalacetate bị khử tạo thành malate nhờ NADPH Phản ứng 3: Oxalacetate được biến đổi thành aspartate bằng phản ứng chuyển amin hoá. Phản ứng 4: Nhờ các malatenzyme mà malate bị khử carboxyl hoá và oxy hoá để tạo nên pyruvate. CO2 được giải phóng ra do khử cacboxyl hoá được đưa đến chu trình Calvin. Phản ứng 5: Pyruvate được biến đổi trở lại thành PEP bằng phản ứng khử carboxyl hoá. Phản ứng cần ATP và photphate vô cơ. ATP được tách ra thành AMP và pyrophosphate. Phản ứng này có một giá trị âm G01 cao, nên phản ứng xảy ra nhanh nên chất nhận CO2 là PEP được tạo ra nhiều. Enzyme xúc tác gọi là pyruvate-phosphat-dikinase, gắn vào enolpyruvate theo phản ứng dưới đây