Cây xanh tích lũy ánh sáng mặt trời

CHƯƠNG I: NHỮNG NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA QUÁ TRÌNH TÍCH LŨY NĂNG LƯỢNG MẶT TRỜI Quang hợp là gì? Các sinh vật đầu tiên trên Trái đất xuất hiện cách đây khoảng 3,5 - 4 tỉ năm tổng hợp thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp (chemosynthesis), tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như H2, NH4, H2S. Các sinh vật này tồn tại môi trường rất đặc biệt như trong các nước thải, suối nước nóng có lưu huỳnh và các miệng núi lửa trên các sàn đại dương, được gọi là các sinh vật yếm khí, có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp (photosynthesis), thường gọi là sự quang hợp. Các sinh vật quang hợp đầu tiên này không tạo ra ôxy. Về sau một số sinh vật có khả năng sử dụng nước cho sự quang hợp, tạo ra O2, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng O2 xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng trong các phân tử thức ăn. Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí (aerobic respiration). Sự quang hợp sử dụng CO2 và H2O tạo ra từ sự hô hấp hiếu khí và sự hô hấp kỵ khí thì sử dụng thức ăn và O2 sinh ra từ sự quang hợp. Cả 2 loại sinh vật này được gọi chung là sinh vật tự dưỡng- tự tổng hợp chất hữu cơ từ vật chất vô cơ, sinh vật dị dưỡng phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng. Quang hợp là quá trình thu nhận năng lượng ánh sáng Mặt trời của thực vật, tảo và một số vi khuẩn để tạo ra hợp chất hữu cơ phục vụ bản thân cũng như làm nguồn thức ăn cho hầu hết các sinh vật trên Trái đất. Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, các sinh vật quang dưỡng (sống nhờ nguồn năng lượng do quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên; nghĩa là các sinh vật còn lại đều sử dụng sản phẩm của quá trình quang hợp phục vụ nhu cầu dinh dưỡng của chúng. Do vậy, quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất, vì nó tạo năng lượng cho sự sống trong sinh quyển. Quá trình quang hợp cũng sản sinh ra khí ôxy, tạo nên một bầu khí quyển chứa nhiều ôxy cho Trái đất, một bầu khí quyển vốn dĩ chỉ chứa nitơ và cácbônic trước khi có sinh vật quang dưỡng. Ở thực vật, quá trình quang hợp chủ yếu được thực hiện nhờ diệp lục (chlorophyll nghĩa là màu xanh lục). Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp. Mặc dù, hầu hết các phần của nhiều loài thực vật đều có màu xanh, năng lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. Một số loài vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll của thực vật (tảo và cyanobacteria) mà dùng một sắc tố tương tự gọi là bacteriochlorophylls và quá trình quang hợp của các vi khuẩn không sản sinh ôxy. Quang hợp là một quá trình tích lũy năng lượng Mặt Trời - Quang hợp là quá trình thu nhận năng lượng Mặt Trời của các sinh vật quang dưỡng và biến đổi thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Mặt Trời, cũng như hầu hết các vì sao, mà phổ ánh sáng của nó có phạm vi từ tia gamma đến sóng vô tuyến. Lượng ánh sáng Mặt Trời được biểu diễn ở sơ đồ 1.1, cùng với sự hấp thu của các sinh vật quang dưỡng. Hình 1.1: Quang phổ bức xạ của Mặt Trời và quang phổ hấp thụ của các vi sinh vật quang dưỡng. Đường cong liền nét: biểu thị quang phổ vạch của Mặt Trời ngòai tầng khí quyển của Trái Đất; đường chấm chấm: biểu thị của ánh sáng Mặt Trời tại bề mặt Trái Đất; đường chấm gạch: quang phổ vạch hấp thụ của Rhodobacter sphaeroides, một loại vi khuẩn tía quang hợp không tạo ra O2; đường nét đứt: quang phổ vạch hấp thụ của Synechocystis PCC6803, vi khuẩn lam quang hợp tạo oxy. Quang phổ của các sinh vật nằm trong mật độ quang học (mức độ không được hiển thị). - Bằng mắt thường, chúng ta chỉ có thể nhìn thấy những bức xạ điện từ có bước sóng nằm trong vùng quang phổ từ 400nm đến 700nm. - Toàn bộ ánh sáng có bức xạ khả kiến và bức xạ hồng ngoại đều hoạt động tích cực trong quá trình quang hợp của một số sinh vật nhất định, mặc dù những sinh vật có chứa chlorophyll a quen thuộc lại không thể sử dụng được ánh sáng cso bước sóng dài hơn 700nm. Miền bức xạ khả kiến thường được gọi là bức xạ quang hợp, thực sự chúng chỉ đúng cho những sinh vật mang chlorophyll a. - Ánh sáng Mặt Trời đến được bề mặt Trái Đất đã bị tiêu hao bởi sự phân tán và sự hấp thụ của các phân tử trong khí quyển. Hơi nước và các phân tử khác như CO2 hấp thụ mạnh mẽ bức xạ hồng ngoại, trong khi bức xạ tử ngoại bị hấp thụ ở tầng ozone. Ánh sáng tử ngoại chỉ chiếm một phần nhỏ trong toàn bộ quang phổ Mặt Trời, nhưng chúng lại gây thương tổn cho các sinh vật do mức năng lượng mạnh có trong photon. Nhưng hầu hết ánh sáng gây hại này bị tầng ozone chặn lại nên không tới được bề mặt Trái Đất. Vùng ánh sáng hồng ngoại lại mang một lượng năng lượng lớn, và dường như đó là nguồn photon dồi dào cung cấp cho quá trình quang hợp. Không một sinh vật đã biết nào có khả năng sử dụng ánh sáng có bước sóng lớn hơn 1000nm, do vậy những photon mang mức năng lượng thấp ở bức xạ hồng ngoại phải tham gia vào các phản ứng hóa học của quá trình quanh hợp. Vì ánh sáng hồng ngoại chỉ bị nước hấp thụ nên những sinh vật thủy sinh không thể lấy được năng lượng từ miền quang phổ này. - Ở nước, cường độ ánh sáng giảm mạnh nên chỉ những bức xạ có bước sóng dài mới có thể đi xuyên xuống tầng nước sâu hơn. Nước có tác dụng phân tán ánh sáng, thường gặp ở miền ánh sáng lam của quang phổ. Ở mực sâu trên 10m, hầu hết sinh vật chỉ sử dụng được ánh sáng lục bởi vì ánh đỏ bị hấp thụ và ánh sáng lam bị phân tán. Mặc dù không một chất diệp lục nào hấp thụ được ánh sáng lục nhưng các sắc tố quang hợp khác, cụ thể là một vài carotenoid lại hấp thụ mạnh mẽ miền quang phổ này. Điều này có trong phần lớn các sinh vật quang dưỡng thủy sinh. Nơi diễn ra quang hợp - Quang hợp được thực hiện bởi rất nhiều loài sinh vật khác nhau. Trong tất cả các trường hợp, màng lipid kép là quan trọng đối với các giai đoạn đầu của việc lưu trữ năng lượng, do đó để quang hợp xảy ra thì màng lipid có vai trò cơ bản quan trọng. Giai đoạn đầu của quá trình quang hợp được thực hiện bởi các sắc tố chứa protein mà hoàn toàn liên kết với màng. Giai đoạn sau của quá trình được trung gian bởi protein khuếch tán tự do trong pha dung dịch. - Trong sự tiến hóa của các tế bào nhân chuẩn, quang hợp xảy ra ở bào quan là lục lạp. Lục lạp chứa tất cả những sắc tố diệp lục và trong hầu hết các sinh vật chúng thực hiện hầu hết tất cả các giai đoạn chính của quang hợp. Sự tổng hợp sucrose và phản ứng cacbon một số khác đòi hỏi sự chuyển hóa enzyme extrachloroplastic. - Lục lạp có kích thước khoảng bằng vi khuẩn đường kính một vài micromet, mặt khác thực tế lục lạp nguồn gốc xa xưa do cộng sinh với vi khuẩn thành vi khuẩn cộng sinh tích hợp với tế bào và cuối cùng bị mất tính độc lập của chúng – gọi là quá trình nội cộng sinh. Thậm chí cho đến ngày nay chúng vẫn còn những vết tích vi khuẩn của chúng bao gồm AND riêng của chúng mặc dù phần lớn các thông tin di truyền cần thiết để xây dựng nên bộ máy quang hợp ngày nay nằm trong AND của nhân. Một hệ thống màng dày đặc được tìm thấy bên trong lục lạp và tất cả các sắc tố quang và chất nhuộm màu được liên kết với màng gọi là thylakoid hoặc đôi khi gọi là phiến mỏng. Trong thực vật bậc cao hơn, các thylakoids được xếp cùng nhau tạo thành chồng đĩa thylakoid, được gọi là Grana, trong khi đó thì 1 số khác không được xếp chồng thì được gọi là chất nền (stroma). Màng thylakoid là nơi hấp thụ ánh sáng cho các phản ứng của giai đoạn đầu – giai đoạn biến năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Màng trong bao lấy khối chất sống nửa lỏng gọi là chất nền (stroma), nơi chứa các enzyme của phản ứng tối và sản phẩm của quang hợp. - Ở một số cơ thể quang sinh vật nhân sơ nguyên thủy, các bước đầu của quá trình quang hợp diễn ra trên màng tế bào chuyên biệt có nguồn gốc từ tế bào chất của tế bào. Bốn giai đoạn của tích lũy năng lượng trong quang hợp - Quang hợp được chia thành bốn giai đoạn riêng biệt, bắt đầu với photon hấp thụ và kết thúc với việc giải phóng các sản phẩm cacbon ổn định từ lục lạp. Bốn giai đoạn này là: Ánh sáng hấp thụ năng lượng và vận chuyển bởi hệ thống ăng ten. Hạt điện tử cơ bản vận chuyển đến trung tâm phản ứng. Năng lượng ổn định bởi quá trình chuyển hóa. Tổng hợp và giải phóng các sản phẩm ổn định. - Các điều kiện phản ứng sáng và tối có truyền thống được sử dụng để mô tả các giai đoạn khác nhau của năng lượng tích trữ của quang hợp. Ba giai đoạn đầu tiên mà chúng tôi đã xác định làm tăng các phản ứng ánh sáng, và thứ tư bao gồm các phản ứng tối. Tuy nhiên, tên gọi này là hơi gây hiểu lầm, trong đó tất cả các phản ứng cuối cùng là vận chuyển ánh sáng, nhưng ánh sáng chỉ phụ thuộc vào photon hấp thụ. Ngoài ra, một số enzyme tham gia vào sự trao đổi chất cacbon được quy định bởi các hợp chất sản xuất bởi ánh sáng. Ăng ten và chuyển giao quy trình năng lượng:- Năng lượng ánh sáng sẽ được dự trữ bởi quang hợp, trước tiên nó được hấp thụ bởi một trong những sắc tố liên kết với một bộ máy quang hợp. Khi hấp thụ năng lượng từ photon ánh sáng sẽ tạo ra một trạng thái bị kích thích và dẫn đến phân ly nước tại trung tâm phản ứng. - Các sắc tố quang hợp tổ chức thành hệ thống thu nhận ánh sáng gọi là các phức hợp antenna và truyền năng lượng cho trung tâm phản ứng – nơi xảy ra các phản ứng oxy hóa khử chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. - Hệ thống ăng ten không tham gia bất cứ phản ứng hóa học nào, nó hoạt động bằng một quá trình chuyển giao năng lượng mà liên quan đến sự di chuyển điện tử bị kích thích từ một phân tử khác. Đây là một quá trình hoàn toàn tự nhiên, mà phụ thuộc vào một liên kết yếu của sắc tố anten. Trong hầu hết trường hợp, các sắc tố được gắn với protein trong các liên kết rất cụ thể. Ngoài chlorophylls, sắc tố phổ biến bao gồm ăng ten carotenoids và sắc tố chuỗi mở tetrapyrrole bilin có ở phức hợp ăng ten phycobilisome.- Phức hệ ăng ten làm tăng đáng kể số lượng năng lượng có thể được hấp thụ so với một sắc tố duy nhất. Dưới đa số các điều kiện, đây là một lợi thế, bởi vì ánh sáng mặt trời là một nguồn năng lượng tương đối loãng. Tuy nhiên, đặc biệt là nếu các sinh vật là tùy thuộc vào một số hình thức khác của sự căng thẳng, nhiều ánh sáng năng lượng có thể được hấp thu hơn có thể được sử dụng phát sinh bởi hệ thống. Nếu không chọn, điều này có thể dẫn đến thiệt hại nghiêm trọng nhằm ngăn. Ngay cả trong điều kiện bình thường, các hệ thống (cũng như các trung tâm phản ứng) do đó có rộng lớn và đa chức năng quy định, bảo vệ và cơ chế sửa chữa. Hạt điện tử cơ bản vận chuyển đến trung tâm phản ứng:- Việc chuyển đổi từ năng lượng tinh khiết của các trạng thái kích thích với những thay đổi hóa học trong phân tử diễn ra tại trung tâm phản ứng. Trung tâm phản ứng là một phức hợp của protein được nhúng vào trong màng tế bào quang. Nó là một sắc tố protein phức tạp, kết hợp cả hai chlorophylls và chuyển giao các điện tử đồng nhau như Quinones hoặc trung tâm lưu huỳnh, sắt, cùng với peptide rất kị nước.- Trung tâm phản ứng có chứa một chất nhị trùng đặc biệt của các sắc tố đó là nơi cung cấp chính cho các dòng electron chuyển giao điện tử. Những sắc tố hóa học có đồng nhất (hoặc gần như thế) cho chất diệp lục được sắc tố ăng ten, nhưng môi trường của nó ở Trung tâm phản ứng protein tạo cho nó tài sản duy nhất. Các bước kết trong hệ thống ăng ten là chuyển giao năng lượng thành kích thích này, tạo ra một nhị trùng điện tử kích thích. Quá trình cơ bản diễn ra trong tất cả các trung tâm phản ứng được mô tả trong sơ đồ Hình. 1.3a. -Một chất diệp lục giống như sắc tố (P) được thăng lên một nhà nước điện tử kích thích, hoặc bằng cách trực tiếp hoặc hấp thụ photon, thường, bằng năng lượng chuyển từ system.Ăng-ten kích thích của các sắc tố là một loài giảm rất mạnh. Nó nhanh chóng mất một điện tử vào một phân tử ở gần đó acceptor điện tử (A), tạo ra một cặp ion-kê P + A-. Đây là phản ứng chính của quang hợp. Năng lượng đã được chuyển đổi từ điện tử để kích thích năng lượng redox hóa học. Hệ thống này bây giờ là ở vị trí rất dễ bị tổn thương đối với mất năng lượng lưu trữ. Nếu electron chỉ đơn giản là chuyển giao lại cho P + từ A-, kết quả tiếp theo là năng lượng được chuyển thành nhiệt và bị mất và không thể làm bất cứ việc làm. Điều này khá có thể được, vì P rất ôxi hóa + là loài vật lý trực tiếp vị trí bên cạnh việc giảm một loài rất cao. - Hệ thống này tránh được thiệt hại của tái kết hợp của việc có một loạt các phản ứng phụ cực kỳ nhanh chóng mà cạnh tranh với tái kết hợp thành công. Những phản ứng, mà là hiệu quả nhất ở bên chất nhận của các cặp ion. Điều này thể tách làm giảm tỷ lệ tái kết hợp theo nhu cầu của cường độ. - Kết quả cuối cùng là trong một thời gian rất ngắn các loài bị ôxi hóa và giảm được ngăn cách bởi bề dày gần của màng sinh học. Chậm quá trình sau đó có thể lấy lên và tiếp tục ổn định lưu trữ năng lượng và chuyển đổi nó thành các dạng dễ dàng sử dụng. Hệ thống được điều chỉnh nên mịn rằng trong nhiều trường hợp, sản lượng lượng tử của các sản phẩm được hình thành cho mỗi photon hấp thu được gần 1,0. Tất nhiên, một số là hy sinh năng lượng từ mỗi photon để thực hiện việc này, nhưng kết quả là không ít ấn tượng. Ổn định của các phản ứng phụ: - Bản chất của lưu trữ năng lượng quang là chuyển giao một điện tử từ một loại chất diệp lục sắc tố kích thích (một phân tử sắc tố chất nhận trong một protein phức tạp gọi là trung tâm phản ứng). Việc đầu tiên, điện tử chuyển giao sự kiện tiếp theo là tách các chi phí tích cực và tiêu cực bởi một loạt rất nhanh chóng của các phản ứng hóa học trung học. Nguyên tắc cơ bản này áp dụng cho tất cả các trung tâm phản ứng quang, mặc dù các chi tiết của quá trình thay đổi từ một hệ thống kế tiếp. - Trong một số các sinh vật, một ánh sáng hướng chuyển giao điện tử và ổn định là đủ để hoàn thành một chuỗi chuyển điện tử vòng. Ôxy quen thuộc hơn, phát triển các sinh vật quang có một mô hình khác nhau của chuyển giao điện tử. Họ có hai trung tâm phản ứng quang hóa phức mà làm việc cùng nhau trong một chuỗi chuyển noncyclic điện tử, như trong hình. Hai phản ứng phức hợp trung tâm được gọi là photosystems 1 và 2. Electron được loại ra khỏi nước bằng photosystem 2, ôxi hóa nó thành oxy phân tử, được giải phóng như một sản phẩm lý chất thải. Các điện tử được lấy từ nước chuyển cho photosystem 1 và, sau khi một ánh sáng thứ hai-bước chuyển hướng điện tử, cuối cùng đã làm giảm một chất nhận điện tử trung gian, NADPH. Proton cũng được vận chuyển qua màng tế bào và vào lumen thylakoid trong quá trình chuyển giao ko có chu trình điện tử, tạo ra một sự khác biệt độ pH. Các năng lượng trong gradient pH này được sử dụng để tạo ATP. Tổng hợp và xuất khẩu các sản phẩm ổn định:Giai đoạn cuối cùng của lưu trữ năng lượng quang liên quan đến việc sản xuất các phân tử năng lượng ổn định cao và sử dụng quyền lực của mình để một loạt các quá trình di động. Giai đoạn này sử dụng NADPH hợp chất trung gian làm giảm tạo ra bởi photosystem 1, cùng với năng lượng lien ket phosphat của ATP để giảm lượng khí carbon dioxide vào đường. Trong cơ thể SV nhân chuẩn, đường phosphoryl hóa sau đó được xuất khẩu từ lạp lục này. Các đồng hóa carbon và giảm được các phản ứng enzyme-xúc tác các quá trình diễn ra trong stroma lạp lục. CHƯƠNG II: QUANG SINH VẬT VÀ CÁC BÀO QUAN 1. Giới thiệu Sự hiện diện về màu sắc của chất diệp lục mà ta có thể thấy từ sự hiện diện của sinh vật quang hợp như cây xanh ,cây bụi, cỏ, rêu, cây xương rồng cây dương xỉ và nhiều loại rau củ khác. Sinh vật quang hợp có kích thước hiển vi như tảo và vi khuẩn ,sinh vật không có màu xanh nhưng sống nhờ quá trình quang hợp. ADN là vật chẩt di truyền của cơ thể sinh vật, RNA là bản sao chép cuả ADN goị phiên mã, Trên RNA có các ribosome. Sự chuyển hoá acid nuleic thành protein gọi là dịch mã Tế bào bao quanh bởi màng chức năng có tính thấm và nhiều chức năng khác Màng lipit chủ yếu là phopholipit và colesterol tạo nên tính ổn định của màng va tính mềm dẻo Phân tử phopholipit có đuôi hydrocacbon kỵ nước ở trạng thái no mang tính bền vững và khi hydrocacbon có nối đôi màng lỏng lẻo hơn Đầu ưa nước là cholin ,photphat ,glicerol ,đầu kỵ nước là acid béo Màng tìm thấy trong các sinh vật có quang hợp đặc biêtj là thykaiod .Nó là vị trí của sự quang họp trong lục lạp và vi khuẩn cyan Protein có trong màng rất đa dạng chúng phân bố “ khảm “ vào khung lipit.Tất cả những tế bào chứa nhiều cacbohydrat hoặc đường ,lipit và nhiều thầnh phần khác tạo chức năng riêng biệt của tế bào 2. Sinh vật nhân sơ và nhân thực - Trong phân loại sinh giới có những khái niệm tuy đã cũ nhưng vẫn rất quan trọng, đó là sự phân chia sinh vật thành nhân sơ và nhân thực. - Sinh vật nhân sơ là dạng sống đơn giản nhất, bao gồm vi khuẩn và vi sinh vật cổ. Chúng là những sinh vật đơn bào, có tổ chức cấu tạo tế bào tương đối đơn giản. Tế bào không có màng nhân, chỉ có màng sinh chất là lớp phospholipid kép ngăn cách tế bào chất với môi trường xung quanh. Màng sinh học này có tính bán thấm. Tuy nhiên, trong tế bào của một số loài như Planctomycetales, DNA được bao bọc bởi một màng đơn cung cấp độ bền cơ học. Hầu hết các sinh vật nhân sơ đều có thành tế bào. Chúng được cấu tạo từ peptidoglycan và hoạt động như một rào cản phụ để chọn lọc những chất vào ra tế bào. Khoảng trống giữa mặt ngoài của màng sinh chất với mặt trong của thành tế bào gọi là không gian chu chất periplasmic. Ở hầu hết vi khuẩn, vùng này chứa một lượng protein hòa tan tham gia thu nhận chất dinh dưỡng, ví dụ: enzyme proteinase, nuclease, protein thụ thể… Tế bào có cấu tạo phức tạp từ các thành phần hóa học là lipid, protein và polysaccharid. Chất dinh dưỡng di chuyển vào không gian chu chất qua các cổng hay còn gọi là porin. Porin là các protein tích hợp chúng có chứa bên trong một kênh tương đối lớn (khoảng 2-3 nm) và cho phép các ion và các phân tử nhỏ di chuyển ra vào tế bào. Vi khuẩn là một nhóm sinh vật đơn bào, có kích thước nhỏ (kích thước hiển vi). Chúng chỉ sinh sản vô tính bằng cách chia đôi hay trực phân. - Eukaryote (sinh vật nhân thực), cũng như lãnh giới Eukarya đã được phân loại trước đó. Tế bào hoàn thiện hơn sinh vật nhân sơ và cũng có kích thước lớn hơn. Tế bào nhân thực chứa một số cấu trúc bên trong gọi là bào quan. Các bào quan có màng nhân bao bọc gồm nhân, mạng lưới nội chất và một bào quan rất quan trọng cho quá trình quang hợp, đó là lạp thể. Chúng có lịch sử tiến hóa phức tạp và được đánh dấu bởi các tế bào nhân chuẩn đầu tiên dựa vào thuyết nội cộng sinh. 3. Trao đổi chất trong các mẫu sinh vật sống - Các sinh vật cũng được phân loại theo cách thức trao đổi chất của chúng. Tùy theo kiểu TĐC người ta chia sinh vật làm 2 nhóm: SV tự dưỡng (autotrophs) là các sinh vật có khả năng sử dụng nguồn carbon từ CO2. Sinh vật dị dưỡng (heterotrophs) thì lấy chất hữu cơ từ môi trường xung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng. - Một mô hình TĐC thứ hai liên quan đến quá trình năng lượng cho tế bào: Quang dưỡng gồm: Sinh vật quang tự dưỡng: sử dụng năng lượng từ ánh sáng Mặt Trời và nguồn Carbon từ CO2. Sinh vật quang dị dưỡng: sử dụng năng lượng từ ánh sáng Mặt Trời và nguồn Carbon hữu cơ. Hóa dưỡng gồm: sinh vật hóa tự dưỡng: sinh trưởng bằng cách sử dụng nguồn năng lượng ánh sáng nhưng tiêu hóa C hữu cơ. sinh vật hóa dị dưỡng: sinh vật sinh trưởng bằng cách sử dụng nguồn năng lượng ánh sáng nhưng tiêu hóa C hữu cơ. - Oxy là trung tâm chuyển hóa của hầu hết các tế bào. - Nếu sinh vật sinh trưởng trong điều kiện có mặt của O2, nó được xếp vào sinh vật hiếu khí, ngược lại thì đó sinh vật kỵ khí. - Trong hầu hết các trường hợp, sinh vật hiếu khí sử dụng các phân tử hữu cơ như nguồn cung cấp điện tử và đóng vai trò làm chất nhận điện tử trong quá trình hô hấp kỵ khí. Đối với các sinh vật sử dụng hợp chất hữu cơ như nguồn cung cấp điện tử và làm chất nhận thì sống bằng cách thực hiện quá trình lên men. 4. Quang sinh vật nhân sơ Có 5 nhóm vi khuẩn chính có khả năng quang hợp, trong số đó có 4 nhóm quang hợp không tạo oxi gồm: vi khuẩn tía (purple bacteria), vi khuẩn lưu huỳnh màu lục (green sunfur bacteria), vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục (green nonsunfur bacteria), và vi khuẩn heliobacteria. Nhóm vi khuẩn quang hợp có tạo oxy là vi khuẩn lam và các họ hàng của nó. Vi khuẩn tía (Purple bacteria) - Trong tự nhiên, VK Tía phân bố rất rộng rãi, đặc biệt trong môi trường kỵ khí như ao xử lí nước thải. - Từ “tía” trong tên gọi được đặt là do màu sắc này được tìm thấy ở những loài phổ biến , và đó là kết quả của sự kết hợp bacteriochlorophyll và caroteniods. Các loài đại diện bao gồm Rhodobacter sphaeroides, Rhodospirillum rubrum , Chromatium vinosum and Rhodopseudomonas viridis ( gần đây được đổi tên thành Blastochloris viridis ) Một vài loài trong thực tế không có màu tía như Rp.viridis có màu xanh như tên của nó cho thấy.Điều thú vị là nhiều VK không có khả năng quang hợp được tìm thấy trong các ngành vi khuẩn bao gồm cả VK tía, thường được gọi là proteobacteria( tên một loài vi khuẩn; là một nhóm lớn nhất và đa dạng của vi khuẩn, cấu tạo: có túi khí, tiên mao, có thể di chuyển bằng cách trượt,một số loài có khả năng quang hợp, loài khác thì tiền gửi lưu huỳnh trong tế bào hoặc bên ngoài). VK Proteobacteria không có khả năng quang hợp bao gồm nhiều vi khuẩn quen thuộc như VK E.coli. - VK Tía được chia thành VK lưu huỳnh màu tía và VK không lưu huỳng màu tía tuỳ thuộc vào những khả năng chuyển hoá các hợp chất lưu huỳnh. Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur bacteria): Thuộc nhóm này là các vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có khả năng quang tự dưỡng vô cơ (photolithoautotroph), tế bào có chứa chlorophyll a hoặc b , hệ thống quang hợp chứa các màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất. Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) trong quang hợp thường sử dụng H2, H2S hay S .  Có khả năng di động với tiên mao mọc ở cực, có loài chu mao, tỷ lệ G+C là 45-70%. Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía (Nonsulfure purple bacteria)          Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía là nhóm vi khuẩn quang dị dưỡng hữu cơ (photoorganoheterotrophs) thường kỵ khí bắt buộc, một số loài là quang tự dưỡng vô cơ không bắt buộc (trong tối là hoá dị dưỡng hữu cơ-  chemoorganoheterotrophs). Tế bào chứa chlorophyl a hoặc b, hệ thống quang hợp chứa các màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất. Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) trong quang hợp thường sử dụng chất hữu cơ, đôi khi sử dụng hợp chất lưu huỳnh dạng khử hoặc H2. Có khả năng di động với tiên mao mọc ở cực, hoặc không di động, một số loài có túi khí (gas vesicles), tỷ lệ G+C là 61-72%.  Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục(Green sulfur bacteria) Là nhóm vi khuẩn quang kị khí bắt buộc, có khả năng quang tự dưỡng vô cơ. Vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh không sử dụng C cho chu trình Calvin, thay vào đó, chúng đảo ngược chu trình TCA để cố định C. Ngoài ra, ở vi khuẩn lưu huỳnh quang màu xanh lá cây không cần oxy và cũng không tạo ra oxy như là một sản phẩm phụ. Vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh có thể được tìm thấy ở những vùng thiếu không khí như: đáy hồ, bên dưới chemocline của biển Đen, hay ở những nơi có cường độ ánh sáng thấp. Để dùng làm nguồn cho điện tử trong quang hợp thường sử dụng H2, H2S hay S. Hạt lưu huỳnh tích bên ngoài tế bào. Tế bào có chứa chlorophyll a cùng với b, c, e, chứa caroten nhóm 5, hệ thống quang hợp liên quan đến các lục thể (chlorosome) độc lập đối với màng nguyên sinh chất. Không có khả năng di động, một số loài có túi khí. Vi khuẩn không chứa lưu huỳnh màu lục (Green nonsulfur) Vi khuẩn không chứa lưu huỳnh màu lục có quá trình trao đổi chất rất riêng biệt so với những vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh khác. Chúng là những phân nhánh sớm nhất của nhóm vi khuẩn quang hợp có thêm 16s rARN. Thuộc nhóm này là các vi khuẩn đa bào, dạng sợi, thường kị khí không bắt buộc, đa số quang dị dưỡng, có loài quang tự dưỡng hoặc hóa dị dưỡng. Khi phát triển trong môi trường kị khí, vi khuẩn không chứa lưu huỳnh màu xanh này ngăn chặn sự tổng hợp các sắc tố và thiếu một số protein tham gia vào quá trình quang hợp, tương tự như vi khuẩn tía. Vi khuẩn không chứa lưu huỳnh màu xanh sử dụng một con đường duy nhất để định hình cacbon được gọi là con đường hydroxypropionate. Trong chu trình này, CO2 được cố định bởi acetyl-CoA và propionyl-CoA carboxylases cuối cùng hình thành malyl-CoA, mà sau đó được tách ra thành acetyl-CoA (để bổ sung lượng chu kỳ) và thành glyoxylate, để sử dụng trong cacbon tế bào. Mặc dù chúng phát triển tốt nhất trong quá trình quang dị dưỡng bằng cách đồng hóa cacbon hữu cơ. Tế bào có chứa chlorophyl a và c, trong điều kiện kị khí có thấy chlorosome. Nguồn cung cấp điện tử trong quang dị dưỡng là glucose, axit amin, axit hữu cơ; trong quang tự dưỡng là H2, H2S. Di động bằng phương thức trườn. Heliobacteria Heliobacteria là những vi khuẩn phát hiện gần đây nhất của nhóm phototrophs anoxygenic (vi khuẩn quang dưỡng không tạo ra oxi). Thuộc nhóm vi khuẩn gram dương, kị khí. Chúng là những nhóm vi khuẩn quang hợp dưới hình thức bào tử, một đặc tính của nhiều vi khuẩn Gram dương khác. Sắc tố chính tham gia trong quá trình quang hợp là g, là duy nhất ở heliobacteria và hấp thụ ở tần số khác so với các sắc tố quang hợp khác, cho nên các heliobacteria thích hợp với môi trường riêng của mình. Quá trình quang hợp diễn ra ở màng tế bào. Sử dụng nguồn cacbon hữu cơ trong quá trình quang hợp. Có vai trò trong việc cố định nitơ. Trong khi hầu hết các vi khuẩn quang hợp khác là chủ yếu ở trong môi trường nước, heliobacteria đã được tìm thấy chủ yếu trong đất, đặc biệt là cánh đồng lúa. Vi khuẩn lam và các sinh vật họ hàng Vi khuẩn lam la một nhóm lớn và đa dạng của sinh vật quang hợp nhân sơ . Trước đây vi khuẩn lam được gọi là tảo lam, cách gọi này sai vì tảo lam là sinh vật nhân thực . Cơ chế quang hợp của vi khuẩn lam rất giống cơ chế quang hợp của sinh vật nhân thực , nên việc nghiên cứu về chúng rất đáng quan tâm . Vi khuẩn lam rất cứng rắn và đàn hồi , có thể sống ở bất cứ môi trường nào có sẳn ánh sáng như : vùng nước ngọt , biển, suối nước nóng , bề mặt hay vùng đá ngầm ở Nam Cực , sa mạc … Chúng bao giờ cũng có thể được tìm thấy đang phát triển trong ống chứa nước cất , nơi mà môi trường không có chất dinh dưỡng . Tất cả các vi khuẩn lam là sinh vật quang tự dưỡng , mặc dù có một số loài cũng có thể là sinh vật quang dị dưỡng . Hầu hết các vi khuẩn quang hợp tạo oxi là vi khuẩn lam . Tuy nhiên có một số loài sinh vật nhân sơ khác quang hợp tạo oxi . Các sinh vật quang hợp tạo oxi có lúc được gọi là chloroxybacteria hoặc là oxyphotobacteria, cái tên này nhằm nhấn mạnh rằng chúng là sinh vật quang dưỡng và tạo oxi . Tất cả sinh vật tập trung thành một ngành lớn duy nhất theo rARN 16S , chủ yếu là vi khuẩn lam nên gọi chung là ngành vi khuẩn lam . Nhiều loài vi khuẩn lam có thể cố định N2 nhưng theo một thách thức đặc biệt , hệ thống enzyme cố định N2 gọi là Nitrogen , rất nhạy cảm với O2 . Khi O2 được sản xuất trong quang hệ 2 của quang hợp ở vi khuẩn lam sẽ không thích hợp với việc cố định N2. Vi khuẩn giải quyết vấn đề này theo nhiều cách khác nhau: Trong tế bào dạng hình sợi, cấu tạo ít thay đổi , trở thành đặc điểm cố định N2 gọi là 1 heterocyst . Trong tế bào , khi vắng mặt quang hệ 2 và thành tế bào dày sẽ ức chế O2 . Cách khác thì thực hiện việc cố định N2 vào buổi tối vì khi đó tế bào không tạo ra O2 . Một số vi khuẩn lam có thể dùng H2S thay vì dùng H2O như nguồn cung cấp điện tử, và sản phẩm của chúng là lưu huỳnh, có khả năng quang hợp không tạo oxy . Khi vắng mặt H2S thì vẫn có quang hợp tạo oxi như các sinh vật nhân sơ khác nhưng không phải trong bất cứ môi trường nào . Hầu hết các vi khuẩn có hệ thống màng rộng gọi là thylakoids , trong màng chứa bộ máy quang hợp , có nguồn gốc từ màng tế bào chất , được hình thành tương tự như màng tế bào intracytoplasmic ở vi khuẩn tía , dù điều này không rõ ràng. Tất cả các vi khuẩn đều chứa chlorophyll a , phần lớn thiếu chlorophyll b và có chứa sắc tố bilin tạo thành phức ăng ten lớn gọi là phycobilismes . Một vài loài có chứa chlorophyll b có thể có mối quan hệ đối với các sinh vật có lục lạp như tảo lục hay cây xanh. Vì vậy không thể dựa vào phân tích các dấu hiệu di truyền mà có thể xác định mối quan hệ giữa chúng. Một nhóm quan trọng của prochlorophytes là chi prochlorococus đã được phát hiện chi trong những năm gần đây. chúng được tìm thấy ở các vùng sâu hơn tầng nước được chiếu sáng trong lòng đại dương chúng được bỏ qua nhiều năm vì cực nhỏ đôi khi được gọi là picoplankton , cùng với vi khuẩn nhỏ ở biển . chúng có divinyl chlorophyll a , là chất hoá học khác với chất diệp lục trong tất cả sinh vật quang tự dưỡng khác . Prochlorophytes khác bao gồm Prochloron , là loài đầu tiên được phát hiện . Nó lớn lên như là vật cộng sinh với lớp Hải Tiêu . Nhóm gần dây nhất phát hiện là các sinh vật quang hợp là vi khuẩn lam có chứa chất diệp lục lớn là chlorophyll d . Sinh vật này là Acarychloris majna , là sinh vật sống cộng sinh với lớp Hải Tiêu , có chứa các sắc tố bilin , cũng như một lượng nhỏ chlorophyll a Quang sinh vật nhân chuẩn -Sinh vật nhân chuẩn quang hợp bằng một cấu trúc bên trong tế bào, gọi là lục lạp. Lục lạp là một trong những bào quan plastids (Plastids là bào quan chính được tìm thấy trong các tế bào thực vật và tảo, thường chứa các sắc tố được sử dụng trong quang hợp), một trong số đó thực hiện các chức năng khác, chẳng hạn như dự trữ tinh bột hoặc lưu trữ sắc tố trong hoa và hoa quả. -Lục lạp có nguồn gốc từ một quá trình được gọi là nội cộng sinh, trong đó một cyanobacteria giống như tế bào ban đầu cộng sinh với một tế bào nhân chuẩn nguyên thủy và sau đó dần dần trở thành một phần độc lập nhưng thiết yếu của các tế bào chủ. -Lục lạp chứa ADN, được tổ chức và quy định một cách tiêu biểu của vi khuẩn. AND này mã hóa cho một số protein trong lục lạp tham gia quang hợp và định hướng cho ribosome protein tổng hợp máy móc. -Sau thuyết nội cộng sinh, một mức độ quan trọng của di truyền để vận chuyển hạt nhân đã diễn ra. Do đó, lục lạp không còn chứa thông tin đủ để trở thành nhân tự do. Nhiều thành phần lục lạp được xác định bởi ADN hạt nhân, được tổng hợp và chúng hấp thụ vào lục lạp này. Ngoài ra, plastid là nơi khởi đầu trong sinh tổng hợp lipid cho toàn bộ các tế bào, do đó, các thành phần thiết yếu cấu thành tế bào cũng được lấy từ lục lạp. Nguồn gốc của ty thể cũng từ thuyết nội cộng sinh, nhưng trong trường hợp này vật cộng sinh là vi khuẩn tím thay thế cho cyanobacterium. -Ngoài các nội cộng sinh sơ khai, trong đó hình thành các eukaryote quang dưỡng đầu tiên, có nhiều bằng chứng cho thấy đã có một số nội cộng sinh thứ cấp, trong đó một sinh vật nhân chuẩn quang dưỡng trải qua một nội cộng sinh thứ 2. Một số lớp tảo có nguồn gốc được thảo luận dưới đây thông qua cơ chế này. + -Lục lạp có kích thước một vài micron, hoặc kích cỡ của một loại vi khuẩn điển hình. -Nó được bao quanh bởi một màng ngòai, tạo thành một màng kép với hai lớp hoàn toàn phân cách bằng một khoảng gian màng. Các khu vực bên trong được bao bọc bởi màng trong được gọi là stroma. Stroma này như là tế bào chất của lục lạp, chứa nhiều enzym hòa tan, đặc biệt là các enzym tham gia vào việc định hình cacbon. Một hệ thống màng dày đặc trong lục lạp được gọi là màng thylakoid, đây là nơi diễn ra sự hấp thụ ánh sáng và tổng hợp ATP (có chứa nhiều protein, bao gồm cả những protein tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử, sắc tố quang như chlorophylls a, b, c một số khác như xanthophylls, carotenoids, phycobilins cũng được nhúng vào bên trong màng granum..). Trong thực vật bậc cao hơn, các thylakoids được xếp cùng nhau tạo thành chồng đĩa thylakoid, được gọi là Grana, chúng lần lượt được liên kết với nhau bằng các màng khác nhau được gọi là lamellae stroma. -Trong rất nhiều vi khuẩn lam và tảo, màng thylakoid không tìm thấy cùng nhau trong Grana đông chồng, nhưng thay vào đó là một nhóm trong ngăn xếp của hai hoặc một vài màng, các thành phần của bộ máy quang không phân bố đồng đều trong màng tế bào thylakoid. Quang hệ 2 được định hướng chủ yếu trong các màng Grana, trong khi các sản phẩm chủ yếu của quang hệ 1 ở các lamellae stroma. Màng thylakoid xuất hiện trong rất nhiều hình ảnh để được sắp xếp giống như một chồng tiền xu. Tuy nhiên, trong thực tế, chúng được kết nối rất cao, và thực sự hình thức liên kết với nhau một hoặc một vài màng. Giống như tất cả các màng sinh học, các thylakoid bản chất là không đối xứng, với các thành phần được bố trí với định hướng vector cụ thể trong màng tế bào. Phía của thylakoid đó là hướng stroma được gọi là các bên stromal, trong khi không gian kèm theo đó là trong liên hệ với phía đối diện của thylakoid được gọi là các lumen. Tảo: -Tảo là một nhóm lớn các sinh vật eukaryotic. Chúng có các sắc tố và thực hiện quang hợp tạo oxy. Chúng thường có cấu tạo đơn bào, do đó thường là vi kích thước, kí sinh, bao gồm cả tảo đa bào. -Các loại tảo dạng tản là vĩ mô trong kích thước và đôi khi có thể hình thành các cấu trúc lớn có thể trông giống như thực vật nhưng khá khác biệt. Có rất nhiều nhóm khác nhau của tảo, mà thường được phân biệt bởi sắc tố tác phẩm của họ và các đặc điểm hình thái. -Các loại tảo xanh (chlorophytes) là những nghiên cứu rộng rãi nhất, bởi vì là họ gần nhất với cây cao hơn. Chúng chứa cả chất diệp lục b và chất diệp lục như photopigments. -Các loại tảo đỏ (rhodophytes) chủ yếu là các sinh vật biển có chứa chất diệp lục và phycobilisomes, phức hệ ăng ten tương tự như tại hầu hết các vi khuẩn lam. Chúng thường có một chu kỳ cuộc sống phức tạp. -Các loại tảo xanh và đỏ, cộng với một nhóm khác (glaucophytes), là những sinh vật nội cộng sinh nguyên thủy. Chúng xuất phát từ một sự kiện nội cộng sinh duy nhất. Tất cả các nhóm tảo khác là kết quả của việc nội cộng sinh thứ cấp, trong đó tảo nhân chuẩn bị chính nó tích hợp vào một sinh vật để tạo thành một dạng mới của tế bào chimeric – trong nhiều trường hợp giữ lại khả năng quang hợp của các sinh vật nội cộng sinh. -Các chromophytes (còn gọi là heterokonts hoặc ochrophytes) là một nhóm tảo lớn và đa dạng bao gồm các loại tảo nâu và tảo cát. Chúng chứa chlorophylls a và c, cũng như nhiều carotenoids đa dạng và phong phú. Các rong biển khổng lồ tìm thấy ở các đại dương, mà có thể phát triển lên đến 60 m dài, màu nâu tảo. Các tảo cát là nhóm con của chromophytes có chứa một tế bào duy nhất gồm silica. -Các cryptophytes (cryptomonads) có chứa chất diệp lục a và c, cộng với phycobiliproteins. Các phycobiliproteins không được tổ chức thành phycobilisomes. Thay vào đó, chúng nằm ở phía đối diện của các màng tế bào từ phycobilisomes, trong lumen thylakoid. -Các dynophytes (dinoflagellates) là một nhóm lớn các tảo biển đơn bào. Chúng gây nên hiện tượng thủy triều đỏ. Tuy nhiên chúng cũng sống cộng sinh với san hô và rất cần thiết trong việc tạo nên các rạn san hô. Dinoflagellates chứa chlorophylls a và c cũng như các carotenoids phong phú. Các euglenophytes (euglenoids) chứa chlorophylls a và b, trong đó cơ cấu di động của chúng là gần giống các nguyên sinh động vật. Thực vật: -Thực vật là phức tạp nhất của tất cả các sinh vật quang. Các loài thực vật đơn giản nhất là bryophytes, trong đó có rêu, liverworts và hornworts. Chúng đa dạng như tảo, và không có rễ thật hoặc lá, hoặc một hệ thống mạch (vận chuyển chất lỏng). Chúng không tạo ra các mô cứng hỗ trợ. -Các thực vật có mạch bao gồm dương xỉ và thực vật có hạt. Các cây dương xỉ sinh sản bằng các bào tử, và có rễ, lá và các mô mạch, cũng như các mô gỗ để hỗ trợ bộ máy. Các loài thực vật có hạt tái sản xuất bằng hạt giống và cũng có rễ và lá, cũng như các mô mạch và gỗ. Các cây giống được chia thành hai nhóm: Thực vật hạt trần là nhóm nguyên thủy và bao gồm các loại cây lá kim. Thực vật hạt kín, cũng gọi là thực vật có hoa, làm tăng phần lớn các loài thực vật xung quanh chúng ta. -Đáng chú ý, cấu trúc cơ bản của màng tế bào quang và cơ chế của quang hợp nói chung là tương tự như trong tất cả các sinh vật quang oxygenic.