Bệnh cây đại cương

ng trong c¸c phÇn kh¸c cña thùc vËt nh− l¸, chåi c©y, th©n rÔ, th©n bß, vµ bóp qu¶. Chóng x©m nhËp vµo m« thùc vËt qua lç khÝ khæng hoÆc x©m nhËp trùc tiÕp vµo phÇn gèc cña th©n vµ n¸ch l¸. Khi ký sinh tuyÕn trïng lµm vì c¸c v¸ch tÕ bµo vµ lµm cho ®iÓm ký sinh ph×nh lªn vµ cong queo l¹i. Sù thµnh thôc cña con c¸i, qu¸ tr×nh ®Î trøng vµ ph¸t triÓn x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng tõ 17 - 23 ngµy ë nhiÖt ®é 13 - 220C, phô thuéc vµo vËt chñ vµ ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Mçi tuyÕn trïng c¸i cã thÓ ®Î 200 - 500 trøng. Trong m« thùc vËt kh« tuyÕn trïng th−êng tô tËp l¹i cïng víi nhau thµnh tõng bã. Êu trïng ë giai ®oan tr−íc tr−ëng thµnh th−êng cã xu h−íng ph¸t t¸n ra ngoµi m« thùc vËt, ®Æc biÖt khi c¸c m« nµy môc thèi hoÆc chÕt. Chóng cã thÓ tån t¹i trong ®Êt hµng th¸ng ®Õn hµng n¨m khi kh«ng cã thùc vËt chñ. NÕu qu¸ tr×nh kh« x¶y ra tõ tõ IJ4 cã thÓ trë thµnh d¹ng tiÒm sinh vµ tån t¹i rÊt l©u. C©y trång bÞ nhiÔm loµi ký sinh nµy th−êng t¹o thµnh tËt, cong queo, thÊp lïn; l¸ th−êng mÐo mã vµ nhá h¬n b×nh th−êng; phÇn ngän cã thÓ bÞ thèi r÷a. Loµi nµy còng cã nhiÒu chñng sinh häc theo c¸c phæ vËt chñ kh¸c nhau ®−îc h×nh thµnh do sù chuyªn hãa cña vËt chñ. D. dipsaci ph©n bè kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt rÊt phæ biÕn ë vïng «n ®íi nh− c¸c n−íc ch©u ©u, Nga vµ Mü vµ g©y h¹i nghiªm träng cho c¸c c©y trång n«ng nghiÖp nh− cñ c¶i, ng«, c©y linh l¨ng, cá ba l¸ ®á, lóa m¹ch ®en vµ yÕn m¹ch. Chóng còng ký sinh Ýt phæ biÕn h¬n ë hµnh, d©u t©y, c©y hoa d¹ng bóp nh− tulip. Loµi nµy còng ®−îc coi lµ loµi g©y h¹i cho c¸c lo¹i ®Ëu vµ hµnh ë c¸c n−íc vïng §Þa Trung H¶i; hµnh, tái vµ cá ®inh l¨ng ë c¸c n−íc ch©u Mü Latinh, Ên §é, Australia vµ Iran. §©y lµ loµi thuéc ®èi t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë ta. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 143 Ditylenchus destructor. Lµ loµi néi ký sinh di chuyÓn ë c¸c phÇn d−íi mÆt ®Êt cña thùc vËt. TuyÕn trïng x©m nhËp vµo th©n cñ qua c¸c chåi, lç nhá trªn th©n hoÆc c¸c m¾t cña th©n cñ. Sù sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña D. destructor cã thÓ x¶y ra ë biªn ®é nhiÖt ®é lín, tõ 5 - 300C, tuy nhiªn, nhiÖt ®é thÝch hîp lµ 20 - 270C. Sù ph¸t triÓn cña mét vßng ®êi tr¶i qua 18 ngµy. Loµi nµy ph©n bè phæ biÕn ë c¸c n−íc vïng «n ®íi nh− c¸c n−íc ch©u ¢u, Mü, Canada. Ngoµi ra còng ®−îc t×m thÊy ë c¸c phÇn cña ch©u ¸ vµ ch©u Phi. §©y lµ loµi ®a thùc, v× vËy cã thÓ t×m thÊy chóng ký sinh ë nhiÒu c©y trång kh¸c nhau, trong ®ã khoai t©y lµ c©y chñ quan träng nhÊt. Khi kh«ng cã thùc vËt chñ, tuyÕn trïng cã thÓ dinh d−ìng vµ sinh s¶n ë mét sè loµi nÊm. TriÖu chøng tuyÕn trïng g©y ra cho khoai t©y lµ ®Çu tiªn xuÊt hiÖn c¸c chÊm tr¾ng ë líp d−íi biÓu b× cña l¸, sau ®ã t¨ng dÇn vÒ kÝch th−íc, biÕn dÇn thµnh mµu tèi vµ m« l¸ trë nªn xèp. Th©n cñ bÞ nhiÔm nÆng t¹o thµnh c¸c vÕt lâm, vÕt nøt vµ t¹o thµnh vá nh− giÊy. Th«ng th−êng khi nhiÔm tuyÕn trïng th©n th−êng kÐo theo c¸c bÖnh nÊm, vi khuÈn lµm cho bÖnh cµng t¨ng lªn. Còng nh− loµi D. dipsaci loµi nµy ch−a thÊy xuÊt hiÖn ë ta v× vËy nã ®−îc ®−a vµo danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt. Ditylenchus angustus. §©y lµ loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë th©n lóa nªn cßn gäi lµ tuyÕn trïng th©n lóa. D. angustus dinh d−ìng ngo¹i ký sinh ë c¸c m« non vµ phÇn mÒm cña th©n lóa. Trong thêi kú Èm −ít tuyÕn trïng di chuyÓn tõ ®Êt däc theo th©n cña c©y non vµ x©m nhËp vµo ®iÓm sinh tr−ëng ®Ó ký sinh vµ g©y h¹i. Trong ®iÒu kiÖn kh« vµ khi lóa chÝn tuyÕn trïng cuén l¹i vµ chuyÓn sang tr¹ng th¸i kh«ng ho¹t ®éng. Khi cuèi mïa vô tuyÕn trïng cã xu h−íng tËp trung l¹i vµ t¹o thµnh c¸c bói nh− bói b«ng vµ chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh. Chóng sÏ ho¹t ®éng trë l¹i ngay lËp tøc khi ®iÒu kiÖn Èm −ít trë l¹i. Sù tiÒm sinh cho phÐp tuyÕn trïng cã thÓ tån t¹i h¬n 15 th¸ng trong ®iÒu kiÖn kh«ng cã c©y chñ hoÆc ®iÒu kiªn m«i tr−êng kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cho sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña D. angustus lµ 20 - 300C. TriÖu chøng ban ®Çu do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ë lóa lµ c¸c l¸ lóa ë trªn cïng bÞ óa vµng hoÆc cã säc v»n. L¸ lóa còng cã thÓ bÞ cong queo vµ t¹o thµnh dÞ tËt. Mét sè tuyÕn trïng tÊn c«ng vµo phÇn b«ng ®ßng cã thÓ vÉn ë l¹i bªn trong bao l¸, trong khi th©n biÕn d¹ng nh− kiÓu ph©n nh¸nh ë phÇn bÞ nhiÔm gäi lµ tiªm ®ét sÇn (swellen ufra). BÖnh nµy lµ mét trong nh÷ng vÊn ®Ò chÝnh ë c¸c vïng lóa tròng ë ch©u ¸, ch©u Phi, ®Æc biÖt ë Bangladesh, MiÕn §iÖn, Th¸i Lan vµ ViÖt Nam. Tuy nhiªn, tõ nh÷ng n¨m 1990 trë l¹i ®©y do hÖ thèng thñy lîi ®−îc ph¸t triÓn ë vïng ®ång b»ng s«ng Cöu Long, kh«ng cßn lóa næi n÷a nªn t¸c h¹i cña loµi nµy còng gi¶m ®i nhiÒu. Nh×n chung, c¸c loµi tuyÕn trïng th©n lµ nh÷ng loµi sinh s¶n h÷u tÝnh b¾t buéc. Trøng ®−îc ®Î ra ë nhiÖt ®é tèi −u lµ 15 - 180C. C¸c loµi tuyÕn trïng th©n cã kh¶ n¨ng kh¸ng rÊt tèt víi nhiÖt ®é thÊp - chóng cã kh¶ n¨ng tån t¹i 18 th¸ng ë nhiÖt ®é – 1500C. C¸c quÇn thÓ tuyÕn trïng phæ biÕn trong ®Êt sÐt vµ kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng bÞ gi¶m nhanh chãng trong ®Êt c¸t pha. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 144 6. TuyÕn trïng ngo¹i ký sinh rÔ §Æc ®iÓm chung cña hÇu hÕt c¸c loµi thuéc nhãm nµy lµ khi ký sinh chóng chØ dïng kim hót chäc vµo m« rÔ ®Ó dinh d−ìng mµ c¬ thÓ vÉn n»m ngoµi bÒ mÆt cña rÔ. Tuy nhiªn trong sè c¸c gièng ngo¹i ký sinh ng−êi ta còng ®? x¸c ®Þnh mét sè loµi thuéc c¸c gièng nh− Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Scutellonema ®«i khi còng gÆp bªn trong rÔ nh− lµ nh÷ng loµi néi ký sinh rÔ. Tuy nhiªn, kiÓu néi ký sinh nµy cña chóng kh«ng ph¶i lµ néi ký sinh ®ieern h×nh vµ còng kh«ng ph¶i lµ ph−¬ng thøc b¾t buéc mµ chØ lµ t¹m thêi. MÆc kh¸c c¸c loµi nµy kh«ng t¹o ra mét c¬ chÕ chuyªn hãa nh− nh÷ng nhãm néi ký sinh ®iÓn h×nh. C¸c nhãm loµi ký sinh Nhãm tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã sè l−îng loµi rÊt ®«ng ®¶o, trong ®ã mét sè gièng dinh d−ìng trªn c¸c m« bÒ mÆt rÔ nh− Paratylenchus, Trichodorus, Tylenchorhynchus. C¸c gièng kh¸c dinh d−ìng ë c¸c m« bªn d−íi bÒ mÆt rÔ nh− Belonolaimus, Helicotylenchus, Hoplolaimus, Rotylenchus, Scutellonema, Hemicycliophora, Longidorus, Xiphinema. HÇu hÕt c¸c loµi tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã kim hót rÊt dµi vµ kháe. Chóng dïng kim hót chäc thñng mµng tÕ bµo cña rÔ vµ c¾m s©u vµo c¸c líp bªn trong cña vá rÔ ®Ó hót dÞch tÕ bµo. §«i khi tuyÕn trïng c¾m c¶ ®Çu vµo rÔ vµ thËm chÝ x©m nhËp c¶ c¬ thÓ vµo bªn trong rÔ vËt chñ. Mét sè chóng còng cã quan hÖ víi mét sè nÊm ë trong ®Êt. Ngoµi vai trß ký sinh g©y h¹i trùc tiÕp cho thùc vËt, mét sè loµi thuéc gièng Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus (hä Longidoridae), Trichodorus vµ Paratrichodorus (hä Trichodoridae) ®−îc coi lµ ký sinh quan träng trong n«ng nghiÖp do chóng cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt. 7. TuyÕn trïng h¹i chåi l¸ Ngoµi 6 nhãm tuyÕn trïng trªn ®©y mét sè loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa thuéc bé tuyÕn trïng Aphelenchida còng lµ nh÷ng loµi ký sinh vµ g©y h¹i kh¸ quan träng cho thùc vËt sau ®©y. TuyÕn trïng h¹i chåi, l¸ (Aphelenchoides fragariae vµ A. ritzemabosi). Hai loµi nµy lµ nh÷ng loµi ký sinh kh«ng b¾t buéc ë thùc vËt nh−ng chóng còng cã kh¶ n¨ng g©y h¹i ®¸ng kÓ cho chåi vµ l¸ cña mét sè thùc vËt. V× vËy, c¸c loµi tuyÕn trïng nµy cßn ®−îc gäi lµ tuyÕn trïng l¸ hoÆc tuyÕn trïng chåi. Khi ký sinh tuyÕn trïng còng g©y thèi r÷a c¸c chåi c©y, chóng còng cã thÓ t¹o thµnh c¸c bøu dÞ d¹ng trªn c©y. TuyÕn trïng b¹c l¸ lóa (Aphelenchoides besseyi). Loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa trªn c©y lóa. Sù ký sinh cña chóng lµm cho ®Çu l¸ lóa bÞ tr¾ng vµ sau ®ã ho¹i tö. TuyÕn trïng ký sinh còng g©y cho c¸c l¸ bao b«ng lóa bÞ cong queo vµ xo¾n l¹i, lµm c¶n trë sù trç b«ng, lµm gi¶m kÝch th−íc b«ng, sè l−îng vµ kÝch th−íc h¹t lóa, trong ®ã nhiÒu h¹t bÞ lÐp. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 145 Khi b«ng lóa chÝn tuyÕn trïng chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh vµ chóng cã thÓ tån t¹i 2-3 n¨m trong h¹t kh«. TuyÕn trïng g©y bÖnh b¹c tr¾ng ®Çu l¸ lóa rÊt phæ biÕn ë c¸c vïng trång lóa trªn thÕ giíi. ë n−íc ta loµi nµy trë nªn kh¸ phæ biÕn trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y khi nhËp lóa lai tõ Trung Quèc. V× vËy, tr−íc ®©y loµi nµy ®−îc x¸c ®Þnh lµ ®èi t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë n−íc ta nh−ng tõ n¨m 2000 ®? bÞ lo¹i khái danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt. TuyÕn trïng vßng ®á dõa (Rhabdinaphelenchus cocophilus) lµ loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë c¸c c©y gièng dõa nh− dõa, cä, cä dÇu. Chóng kh«ng tån t¹i trong ®Êt vµ kh«ng x©m nhËp trùc tiÕp tõ m«i tr−êng ®Êt vµo rÔ c©y mµ ®−îc mang truyÒn b»ng mét lo¹i c«n trïng h¹i dõa kh¸c gäi s©u ®ôc th©n dõa (Rinchopholus palmarum) thuéc hä vßi voi (Curculionidae). TuyÕn trïng chØ nhiÔm vµo c¸c nhu m« cña rÔ, th©n vµ l¸. TuyÕn trïng ký sinh t¹o thµnh mét vßng hÑp cã mµu ®á (réng 2 - 4 cm) nªn cßn gäi lµ bÖnh vßng ®á á c¸c m« ho¹i tö trong th©n, c¸ch vá ngoµi th©n 3 - 5 cm. Cho ®Õn nay loµi tuyÕn trïng nµy chØ ph©n bè h¹n chÕ ë c¸c n−íc vïng Caribbe vµ ch©u Mü Latinh TuyÕn trïng hÐo chÕt th«ng (Bursaphelenchus xylophilus) cßn ®−îc gäi lµ tuyÕn trïng gç th«ng v× triÖu chøng chóng g©y ra cho c¸c loµi mÉn c¶m cña gièng th«ng Pinus. Còng nh− loµi R. cocophilus, loµi B. xylophilus ®−îc mang truyÒn b»ng c«n trïng. C¸c loµi c«n trïng lµ vector cña tuyÕn trïng nµy chñ yÕu lµ c¸c loµi c«n trïng xÐn tãc gièng Monocamus. §©y còng lµ nh÷ng loµi s©u h¹i th«ng. Loµi nµy ®−îc ph¸t hiÖn ë B¾c Mü vµ sau ®ã ®−îc du nhËp theo gç bÞ nhiÔm tuyÕn trïng ®Õn NhËt B¶n, §µi Loan. ë n−íc ta, tuy cã ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸ gÇn víi c¸c vïng trªn ®©y, nh−ng ch−a ghi nhËn bÖnh nµy xuÊt hiÖn ë ViÖt Nam. VI. C¥ Së PHßNG TRõ TUYÕN TRïNG Môc tiªu phßng trõ lµ: gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ban ®Çu vµ gi¶m sè c©y trång bÞ nhiÔm tuyÕn trïng. Néi dung phßng trõ tuyÕn trïng bao gåm: i) GiÕt tuyÕn trïng b»ng lµm mÊt nguån dinh d−ìng ®Ó tuyÕn trïng chÕt ®ãi. ii) GiÕt trùc tiÕp tuyÕn trïng b»ng hãa chÊt hoÆc bÊt kú mét kü thuËt kh¸c ®−îc ¸p dông tr−íc khi gieo trång. iii) Sö dông c¸c hãa chÊt mét c¸ch hîp lý ®Ó chèng l¹i tuyÕn trïng trªn ®ång ruéng cã c©y trång. C¸c biÖn ph¸p phßng trõ tuyÕn trïng 1. Ng¨n ngõa Ng¨n ngõa hoÆc phßng ngõa lµ gi¶i ph¸p ®Çu tiªn quan träng nhÊt trong qu¶n lý tuyÕn trïng, v× nã lµ biÖn ph¸p ®¬n gi¶n ®Ó gi¶i quyÕt tuyÕn trïng tr−íc khi chóng trë thµnh vËt h¹i ®−îc x¸c ®Þnh trªn ®ång ruéng. Ng¨n ngõa sù ph¸t t¸n cña tuyÕn trïng cã thÓ cÇn ®−îc xem xÐt ë c¸c møc ®é kh¸c nhau: trang tr¹i (nh− mét ®¬n vÞ s¶n xuÊt), quèc gia vµ quèc tÕ. ë quy m« quèc tÕ, c¸c vÊn ®Ò kiÓm dÞch thùc vËt quan träng ®−îc qu¶n lý b»ng c¸c c«ng −íc kiÓm dÞch thùc vËt. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 146 2. Lu©n canh Lu©n canh ®−îc coi lµ biÖn ph¸p qu¶n lý tuyÕn trïng ®¬n gi¶n. TuyÕn trïng thùc vËt lµ nh÷ng ký sinh b¾t buéc, chóng cÇn mét vËt chñ cho sù ph¸t triÓn vµ nh©n nu«i sè l−îng. Mçi loµi tuyÕn trïng thùc vËt cã mét phæ vËt chñ, phæ nµy dï cã thÓ lµ réng nhÊt nh−ng kh«ng bao gåm tÊt c¶ c¸c loµi c©y trång. MËt ®é tuyÕn trïng t¨ng ë c¸c c©y chñ thÝch hîp vµ suy gi¶m ë c©y chñ kh«ng thÝch hîp. Trong lu©n canh c©y trång ®Ó qu¶n lý c¸c c©y trång mÉn c¶m víi mét loµi tuyÕn trïng ®? ®−îc trång lu©n canh víi c¸c c©y kh¸ng hoÆc miÔn nhiÔm tuyÕn trïng. Th−êng c¸c c©y trång kinh tÕ lµ c¸c c©y mÉn c¶m víi tuyÕn trïng vµ c¸c c©y trång lu©n canh lµ c¸c c©y kÐm kinh tÕ h¬n. Sù lu©n canh cÇn ph¶i trång nh− thÕ nµo ®Ó mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ë møc thÊp nhÊt khi trång c©y trång chÝnh. C¸c c©y lu©n canh lµ c©y miÔn nhiÔm hoÆc cã kh¶ n¨ng chèng chÞu cao víi mét hoÆc mét vµi lo¹i tuyÕn trïng nµo ®ã. Kh¶ n¨ng miÔn nhiÔm cña chóng cã thÓ lµ miÔn nhiÔm tù nhiªn. 3. BiÖn ph¸p canh t¸c Tïy tõng lo¹i tuyÕn trïng ký sinh vµ lo¹i c©y trång mµ cã thÓ lùa chän, ®iÒu chØnh mét sè biÖn ph¸p canh t¸c nh−: gieo trång sím, lµm kh« ruéng, lµm ngËp n−íc, bãn chÊt h÷u c¬ vv. còng cã thÓ gi¶m mËt ®é tuyÕn trïng vµ tr¸nh mét sè t¸c h¹i g©y ra do tuyÕn trïng g©y ra. 4. C¸c biÖn ph¸p vËt lý Lîi Ých lín cña biÖn ph¸p vËt lý phßng trõ tuyÕn trïng lµ kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng, ®éc tè nh− thuèc hãa häc. B¶n chÊt cña c¸c biÖn ph¸p vËt lý lµ phßng trõ tuyÕn trïng b»ng xö lý nhiÖt. TuyÕn trïng nh×n chung rÊt mÉn c¶m víi nhiÖt. HÇu hÕt tuyÕn trïng chÕt ë nhiÖt ®é cao trªn 600C. Ph−¬ng ph¸p vËt lý ®−îc ¸p dông réng r?i b»ng nhiÒu biÖn ph¸p kh¸c nhau nh−: xö lý khãi, dïng h¬i n−íc nãng xö lý ®Êt, ph¬i n¾ng, khö trïng b»ng nhiÖt ®iÖn, b»ng nhiÖt vi sãng, ®èt ®ång sau khi thu ho¹ch, khö trïng nguyªn liÖu gieo trång b»ng nhiÖt, chiÕu x¹ vv. 5. Chän gièng kh¸ng vµ gièng chèng chÞu bÖnh Trång c¸c c©y chèng chÞu tuyÕn trïng ký sinh cã thÓ ®¸p øng cho mét ph−¬ng ph¸p lý t−ëng lµ duy tr× mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng d−íi ng−ìng g©y h¹i. C¸c c©y trång kh¸ng tuyÕn trïng cã mét sè −u ®iÓm v−ît tréi h¬n c¸c ph−¬ng ph¸p kh¸c cho môc tiªu qu¶n lý tuyÕn trïng h¹i: (a) cã thÓ hoµn toµn ng¨n ngõa sù sinh s¶n cña tuyÕn trïng, kh«ng gièng mét vµi ph−¬ng ph¸p kh¸c nh− phßng trõ hãa häc; (b) sù ¸p dông chóng cÇn Ýt hoÆc kh«ng cÇn c«ng nghÖ vµ hiÖu qu¶ kinh tÕ; (c) cho phÐp lu©n canh trong thêi gian ng¾n; (d) kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng ®éc. Ngoµi tÝnh kh¸ng (resistance) víi tuyÕn trïng ký sinh, c©y kh¸ng còng cÇn ph¶i chèng chÞu (tolerance); nh÷ng c©y kh«ng chèng chÞu sÏ ph¶i chÞu thiÖt h¹i nÆng nÒ nÕu trång trªn ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng. C¸c c©y chèng chÞu mµ kh«ng kh¸ng cã xu h−íng t¨ng mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ®Õn sè l−îng tuyÕn trïng cao cã thÓ dÉn ®Õn g©y h¹i. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 147 6. BiÖn ph¸p sinh häc TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng bÞ tÊn c«ng b»ng nhiÒu thiªn ®Þch tån t¹i trong ®Êt nh− virus, vi khuÈn, nÊm, Rickettsia, ®¬n bµo, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bÐt, c«n trïng vµ tuyÕn trïng ¨n thÞt. V× vËy, nghiªn cøu sö dông thiªn ®Þch cña tuyÕn trïng cã tÇm quan träng rÊt lín trong viÖc lµm gi¶m mËt ®é quÇn thÓ ®Ó h¹n chÕ t¸c h¹i do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra cho c©y trång. Cã 2 d¹ng phßng trõ sinh häc (PTSH): PTSH nh©n t¹o b»ng c¸ch nh©n nu«i c¸c t¸c nh©n sinh häc ®Ó ®−a ra ®ång ruéng vµ PTSH tù nhiªn b»ng c¸ch duy tr× nguån thiªn ®Þch s½n cã trong tù nhiªn ®Ó h¹n chÕ mËt ®é tuyÕn trïng. HiÖn t¹i, biÖn ph¸p phßng trõ sinh häc ch−a thay thÕ thuèc hãa häc do t¸c ®éng chËm, gi¸ thµnh c¸c chÕ phÈm sinh häc cßn cao vµ kh«ng ®¸p øng ®Çy ®ñ nhu cÇu s¶n xuÊt. Tuy nhiªn, PTSH rÊt phï hîp trong hÖ thèng qu¶n lý tæng hîp tuyÕn trïng. C¸c t¸c nh©n sinh häc sö dung trong phßng trõ sinh häc Vi khuÈn Pasteuria penetrans: Lµ lo¹i vi khuÈn ký sinh b¾t buéc ë mét sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt nh− c¸c lo¹i Êu trïng cña Melodogyne spp., Pratylenchus spp., v.v…. TuyÕn trïng dÔ dµng bÞ nhiÔm víi vi khuÈn nµy ë trong ®Êt khi chóng tiÕp xóc víi néi bµo tö. Vi khuÈn Pasteuria penetrans rÊt ®éc vµ cã thÓ gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng Melodogyne trong chËu ®Õn 99% trong vßng 3 tuÇn. Vi khuÈn Pasteuria penetrans cã thÓ tån t¹i mét sè n¨m trong ®Êt ®−îc lµm kh« b»ng khÝ mµ kh«ng hÒ suy gi¶m kh¶ n¨ng sèng vµ bÞ ¶nh h−ëng rÊt Ýt bëi c¸c ®iÒu kiÖn ®Êt hoÆc thuèc phßng trõ tuyÕn trïng. NÊm bÉy tuyÕn trïng: §©y lµ c¸c loµi nÊm cã kh¶ n¨ng t¹o ra nh÷ng m¹ng bÉy d¹ng l−íi dÝnh ®Ó b¾t gi÷ vµ ¨n thÞt tuyÕn trïng. HÇu hÕt c¸c lo¹i nÊm bÉy ®−îc xem nh− kh«ng cã kh¶ n¨ng t¹o khuÈn l¹c nhanh, kh¶ n¨ng c¹nh tranh thÊp trong m«i tr−êng ho¹i sinh vµ kh«ng s½n sµng æn ®Þnh khi bæ sung vµo trong ®Êt. Tuy nhiªn, khi bæ sung mét nguån carbohydrate vµo ®Êt thay cho tuyÕn trïng sÏ gióp nÊm mäc nhanh h¬n. C¸c loµi nÉm bÉy kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng b¾t tuyÕn trïng kh¸c nhau, nh−ng hÊu hÕt chóng ®Òu Ýt chuyªn hãa ®èi víi ®èi t−îng loµi tuyÕn trïng måi, vµ th«ng th−êng mét khi c¸c bÉy ®−îc t¹o ra hÇu hÕt c¸c d¹ng tuyÕn trïng ®Òu bÞ b¾t bÉy. Do ho¹t ®éng bÉy h¹n chÕ vµ Ýt chuyªn hãa trong tù nhiªn nªn nh÷ng lo¹i nÊm nµy khã kh¨n ®Ó x¸c lËp vai trß cña mét t¸c nh©n phßng trõ sinh häc. NÊm néi ký sinh tuyÕn trïng: §©y lµ c¸c loµi nÊm cã kh¶ n¨ng dÝnh vµ x©m nhËp vµo c¬ thÓ tuyÕn trïng ®Ó ký sinh g©y bÖnh cho tuyÕn trïng. Mét sè loµi nÊm nh− Nematoctonus spp., Meria coniospora ®? ®−îc thö nghiÖm vµ cho kÕt qu¶ nhÊt ®Þnh. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm nÊm néi ký sinh lµ: a) NÊm néi ký sinh c¬ thÓ tuyÕn trïng s¶n xuÊt ra c¸c bµo tö nhá c¸c bµo tö nµy còng chøa c¸c n¨ng l−îng nhá ®Ó b¾t ®Çu qu¸ tr×nh khuÈn l¹c trong ®Êt. Tõ ®©y c¸c bµo tö duy tr× sù −u thÕ cho ®Õn khi chóng dÝnh b¸m vµo tuyÕn trïng ®i qua. Sau ®ã bµo tö n¶y mÇm vµ x©m nhËp qua vá cutin t¹o khuÈn l¹c trong c¬ thÓ vËt chñ tuyÕn trïng. Loµi Nematoctonus concurrens vµ N. haptocladus thuéc nhãm nÊm Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 148 nµy nh−ng cã hiÖu lùc kh«ng lín ®èi víi tuyÕn trïng. Loµi Hirsutella rhossiliensis còng cã liªn quan víi tuyÕn trïng Criconemella xenoplax. Tuy nhiªn, hiÖn t¹i rÊt Ýt kÕt qu¶ ¸p dông thùc tÕ. b) NÊm néi ký sinh trøng tuyÕn trïng cã kh¶ n¨ng ký sinh tuyÕn trïng c¸i vµ trøng cña mét sè tuyÕn trïng bµo nang vµ tuyÕn trïng sÇn rÔ tr−íc khi Êu trïng në ra. Tuy nhiªn, nh÷ng nÊm nµy kh«ng cã kh¶ n¨ng giÕt Êu trïng d¹ng ho¹t ®éng trong ®Êt. HÇu hÕt trøng tuyÕn trïng ®Òu mÉn c¶m h¬n víi sù x©m nhËp cña nÊm tr−íc khi ph¸t triÓn Êu trïng tuæi 2. NÕu con c¸i bÞ nÊm ký sinh th× kh¶ n¨ng sinh s¶n cña chóng sÏ bÞ gi¶m. V× vËy, nh÷ng nÊm nµy rÊt hiÖu qu¶ nÕu chóng cã kh¶ n¨ng ký sinh con c¸i vµ khèi trøng sím sau khi chóng ®−îc në ra trong rÔ. C¸c nÊm ký sinh trøng lµ ký sinh t¹m thêi nªn chóng cã thÓ ®−îc nh©n nu«i invitro vµ sù tån t¹i cña chóng trong ®Êt cã thÓ kh«ng phô thuéc vµo sù hiÖn diÖn cña truyÕn trïng. HÇu hÕt sù nhiÔm x¶y ra khi con c¸i vµ bµo nang cã mÆt ë trong rÔ vµ chóng sÏ kh«ng bÞ nhiÔm khi ph¸t t¸n vµo trong ®Êt, v× vËy thêi ®iÓm thuËn lîi nhÊt cho viÖc ¸p dông nÊm nµy lµ tr−íc khi gieo trång, khi nÊm tån t¹i mét vµi tuÇn trong ®Êt ®Ó ®¹t ®−îc sè l−îng tèi −u cho viÖc phßng trõ thÕ hÖ míi cña tuyÕn trïng. NÊm ký sinh trøng kh«ng tiªu diÖt pha Êu trïng tuyÕn trïng, v× vËy, ë ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng, t¸c h¹i lªn c©y trång sÏ kh«ng gi¶m sau khi xö lý, ®Æc biÖt ®èi víi c¸c loµi tuyÕn trïng chØ cã mét thÕ hÖ trong mét vô. 7. BiÖn ph¸p hãa häc Tõ nh÷ng n¨m 1950 trë l¹i ®©y c¸c lo¹i thuèc hãa häc kh¸c nhau ®? ®−îc sö dông réng r?i ®Ó phßng trõ tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt. Tuy nhiªn, ngoµi nh÷ng mÆt cã lîi kh«ng thÓ chèi c?i trong viÖc phßng trõ s©u bÖnh h¹i t¨ng s¶n l−îng c©y trång, viÖc sö dông kh«ng hîp lý c¸c chÊt hãa häc còng g©y nh÷ng hËu qu¶ xÊu ®èi víi m«i tr−êng vµ søc kháe céng ®ång. §Æc biÖt, thuèc hãa häc còng lµm cho nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng trë nªn kh¸ng thuèc. MÆc dï hiÖn nay ®? s¶n xuÊt ®−îc nhiÒu lo¹i thuèc cã hiÖu qu¶ tèt h¬n, chuyªn hãa h¬n ®èi víi viÖc phßng trõ tuyÕn trïng vµ còng Ýt ®éc h¹i h¬n ®èi víi m«i tr−êng. Tuy nhiªn còng chØ nªn dïng thuèc hãa häc trong nh÷ng tr−êng hîp cÇn thiÕt ®−îc khuyÕn c¸o d−íi ®©y vµ ®Æc biÖt ph¶i sö dông chóng mét c¸ch hîp lý. Nguyªn t¾c sö dông: ChØ dïng thuèc hãa häc phßng trõ tuyÕn trïng trong c¸c tr−êng hîp sau: i) C©y trång kh«ng ®−îc xö lý b»ng c¸c biÖn ph¸p ®¾t tiÒn kh¸c. ii) C¸c ph−¬ng ph¸p kh¸c kh«ng cã hiÖu qu¶. iii) C«ng t¸c b¶o vÖ thùc vËt cÇn ph¶i ¸p dông ë møc tèi ®a. iv) Ngoµi tuyÕn trïng c¸c vËt ký sinh g©y h¹i kh¸c còng cÇn ®−îc phßng trõ. C¸c lo¹i thuèc hãa häc trõ tuyÕn trïng (nematicides) Cã thÓ chia tÊt c¶ thuèc hãa häc diÖt tuyÕn trïng ra 2 nhãm chÝnh sau ®©y: Nhãm thuèc x«ng h¬i (fumigant): Lµ nh÷ng thuèc ë d¹ng láng, dÔ bay h¬i vµ cã kh¶ n¨ng khuÕch t¸n vµ hßa tan trong dung dÞch ®Êt. Kh¶ n¨ng hãa h¬i t¹o ¸p suÊt cao lµm cho khÝ thÊm trùc tiÕp qua c¸c lç trong ®Êt. HÇu hÕt c¸c lo¹i thuèc x«ng lµ ®éc tè thùc vËt vµ trùc tiÕp giÕt tuyÕn trïng vµ trøng. Cã thÓ ph©n biÖt 2 d¹ng chÝnh sau: a) Halogenated Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 149 aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); c¸c hçn hîp 1,3- Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP) vµ Chloropicrine. b) Methyl isothiocyanate: Metham sodium, Dazomet, vµ c¸c hçn hîp Methyl Isothiocyanate: c¸c dung dÞch trong xylol hoÆc ®−îc trén víi hçn hîp 1,3- Dichloropropene. Nhãm thuèc kh«ng x«ng h¬i (non-fumigant): Cßn gäi lµ nematostats. Nhãm thuèc nµy kh«ng trùc tiÕp giÕt chÕt tuyÕn trïng mµ g©y hiÖu øng lªn tËp tÝnh cña nã (hÇu hÕt c¸c thuèc nµy cã t¸c dông thÈm thÊu) lµm cho tuyÕn trïng mÊt kh¶ n¨ng ph¸t triÓn vµ klh¶ n¨ng g©y h¹i. Thuèc cã thÓ ®−îc sö dông khi gieo trång nh−ng còng cã thÓ xö lý muén h¬n. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm chñ yÕu: a) Organophotphates: Fenamphos, Ethoprophos, Thionazin vµ Fensulphotion. b) Oxim-carbamates: Aldicarb, Oxamyl, Carbofuran vµ Methomyl. C¸c ph−¬ng ph¸p ¸p dông thuèc hãa häc Xö lý vËt liÖu gièng tr−íc khi trång. Mét vµi tuyÕn trïng ®−îc khö trïng trªn vËt liÖu gieo trång nh− h¹t, chåi vµ cµnh gi©m. Xö lý hãa chÊt c¸c vËt liÖu gièng cã thÓ tr¸nh sù ph¸t t¸n vµ lan truyÒn vËt h¹i ®Õn vïng míi. Mét sè tuyÕn trïng h¹t nh− Aphelenchoides besseyi vµ Anguina tritici cã thÓ bÞ giÕt b»ng thuèc x«ng Methyl bromide trong mét phßng kÝn khÝ. LiÒu xö lý (nång ®é x thêi gian xö lý) cña thuèc phô thuéc vµo hµm l−îng dÇu vµ n−íc chøa trong h¹t. Tr−íc khi trång nhóng chåi chuèi gièng trong c¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i (nh− fenamiphos, 100 ppm, 5 phót) ®−îc coi lµ gi¶i ph¸p tiªu chuÈn. §èi víi tuyÕn trïng chuèi R. similis chåi gièng ®−îc nhóng vµo ®Êt sÐt vµ n−íc cã thªm vµ carbofuran vµ ethoprophos mang l¹i hiÖu qu¶ rÊt tèt. Ng©m c©y gièng tr−íc khi chuyÓn trång míi b»ng hãa chÊt kh«ng bay h¬i kh«ng nh÷ng xö lý ®−îc tuyÐen trïng s½n cã trong rÔ c©y mµ cßn ng¨n ngõa sù tÊn c«ng sím cña tuyÕn trïng ®èi víi c©y gièng non. Xö lý ®Êt: §èi víi c¸c lo¹i thuèc x«ng h¬i. TuyÕn trïng ®−îc b¶o vÖ kh¸ tèt trong tµn d− rÔ vµ ®Êt trªn ®ång ruéng. V× vËy, hiÖu qu¶ khö trïng tèt nÕu tµn d− ®−îc t¸ch ra tõ ®Êt vµ nÕu ®Êt ®−îc cµy nhá, lªn luèng trong thêi ®iÓm xö lý thuèc. Thuèc ®−îc ®−a vµo ®Êt hoÆc d−íi d¹ng n−íc hoÆc d−íi d¹ng khÝ b»ng m¸y kÐo cã l¾p theo giµn phun phÝa sau. Tuy nhiªn, do sù bay h¬i vµ ®éc tè cña thuèc, vµ ®Ó n©ng cao hiÖu qu¶ xö lý cÇn ph¶i phñ nylon kÝn ngay sau khi phun thuèc. §èi víi c¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i. V× cã ®éc tè cao ®èi víi ®éng vËt cã vó nªn c¸c hîp chÊt Carbamates vµ Organophosphates th−êng ®−îc s¶n xuÊt cho sö dông ë d¹ng h¹t. ë liÒu khuyÕn c¸o, c¸c thuèc nµy Ýt hoÆc kh«ng g©y ®éc cho thùc vËt v× vËy chóng cã thÓ ®−îc sö dông tr−íc khi trång hoÆc trong nhiÒu tr−êng hîp chóng ®−îc xö lý sau khi trång. C¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i cã thÓ dïng xö lý theo d¶i réng hoÆc tõng b¨ng nhá sau ®ã che phñ bÒ mÆt ®Êt. HÇu hÕt c¸c lo¹i thuèc nhãm nµy ®−îc s¶n xuÊt d−íi d¹ng nhò hãa. C¸c thuèc nµy ®−îc phun vµo ®Êt tr−íc khi ®−îc trén ®Òu ë líp ®Êt dµy 10 cm. Mét sè thuèc ®−îc xö lý b»ng hÖ thèng t−íi phun hoÆc thñy lîi. Tuy nhiªn tr¸nh tiÕp xóc trùc tiÕp víi c¸c hãa chÊt cã ®éc tè cao. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 150 Ch−¬ng XI Protozoa g©y bÖnh c©y(1) I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh Protozoa lµ lo¹i ®éng vËt nguyªn sinh g©y h¹i trªn c©y trång ®−îc t×m thÊy tõ nh÷ng n¨m 1900. Chóng thuéc líp Euglenozoa, bé Kinetoplastida, hä Trypanosomatidae vµ lµ loµi ®éng vËt cã cÊu t¹o mét tÕ bµo cã nucleic rÊt ®¬n gi¶n. Lo¹i protozoa cã l«ng roi cã thÓ kÝ sinh trªn nhiều lo¹i c©y trång, cßn mét sè lo¹i kh¸c th× chỉ xuÊt hiÖn vµ g©y bÖnh trªn mét sè lo¹i c©y trång nhÊt ®Þnh. Theo nguyªn t¾c Koch cho thấy loại ñéng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi nh− protozoa ch−a ®−îc coi lµ lo¹i kÝ sinh c©y trång mét c¸ch ®Çy ®ñ nh− Phytoplasma vµ vi khuÈn h¹i bã m¹ch c©y. II. §Æc ®iÓm chung cña Protozoa vµ ph©n lo¹i protozoa h¹i thùc vËt Protozoa lµ mét lo¹i cã cÊu t¹o mét tÕ bµo, thể sinh tr−ëng là Plasmodium (d¹ng nguyªn sinh bµo) cã thÓ quan s¸t qua kÝnh hiÓn vi, ®a sè di ®éng vµ cã nh©n nucleic ®Æc biÖt, chóng cã mét l«ng roi ở một ñầu, sèng ®¬n lÎ hoÆc thµnh tõng ®¸m, cã thÓ sèng tù do, sèng céng sinh hoÆc kÝ sinh. Mét vµi loµi protozoa sèng ®−îc trong c¸c c¬ thÓ kh¸c nh− vi khuÈn, nÊm men, t¶o vµ ®éng vËt nguyªn sinh kh¸c. Mét vµi loµi sèng ho¹i sinh ®Æc tr−ng hßa nhËp víi m«i tr−êng xung quanh. Chóng cã h×nh thức sinh sản v« tÝnh sinh ra bào tử ñộng (zoospore) HiÖn nay c¸c c«ng bè cho thÊy chØ cã lo¹i protozoa cã l«ng roi lµ cã mèi liªn quan víi bÖnh trªn c©y trång. Trong chu kú ph¸t triÓn cña chóng cã thÓ quan s¸t thấy loại protozoa cã mét l«ng roi. RÊt nhiÒu lo¹i protozoa là loại ho¹i sinh vµ mét vµi loµi ë thÓ h¹t (®? nhuém mµu) cã s¾c tè, cã lo¹i x©m nhËp vµo diÖp lôc tè, cßn lo¹i kh¸c th× kÝ sinh trªn ng−êi vµ ®éng vËt biểu hiện là những t¸c nh©n g©y bÖnh quan träng. Lo¹i kÝ sinh cã l«ng roi trªn ng−êi lµ lo¹i kÝ sinh trong m¸u Trypanosoma lµ nguyªn nh©n g©y bÖnh buån ngñ ë ch©u Phi, loại này cã khả năng truyÒn bÖnh qua con ruåi Tª xª (tsetse). §éng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi ®−îc t×m thÊy lÇn ®Çu tiªn cã liªn quan ®Õn c©y trång vµo n¨m 1909 t¹i Mauritius, khi Lafont c«ng bè r»ng: chóng lµ lo¹i kÝ sinh trªn tÕ bµo sinh s¶n nhùa mñ trªn c©y ®¹i kÝch Euphorbia (hä Euphorbiaceae). Cã thÓ ph©n biÖt chóng víi Protozoa kÝ sinh trªn ng−êi vµ ®éng vËt. Protozoa trªn c©y trång ®−îc xÕp ë gièng míi cã tªn gäi lµ Phytomonas, theo Lafont th× cã mét loµi ®−îc m« t¶ cã tªn lµ Protozoa davidi, tiếp sau ®ã ®? cã nh÷ng c«ng bè mét vµi loµi kh¸c trong gièng Phytomonas cã mÆt trªn c©y trång n»m trong hä Asclepiaceae (nh− loµi P. elmassiani trªn c©y cá s÷a), hä Moraceae cã loµi P. bancrofti trªn ficus), hä Rubiaceae (loµi P. Ghi chó: (1) L−îc dÞch theo Phytopathology Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 151 leptovasorum trªn c©y cµ phª) vµ họ Euphorbiaceae cã loµi P. francai trªn c©y s¾n); cã mét loµi ch−a x¸c ®Þnh cã mÆt trªn c©y cä dõa vµ c©y dÇu dõa. TÊt c¶ loµi cã l«ng roi trªn c©y trång lµ thuéc bé Kinetoplastide, hä Trypanosomatidae. KÕt qu¶ nghiªn cøu nh÷ng n¨m gÇn ®©y cho thÊy Protozoa cã l«ng roi ®? ®−îc ph©n lËp tõ qu¶ cµ chua. HiÖn nay, viÖc ph©n lo¹i c¸c loµi Phytomonas vÉn ch−a ®−îc thùc hiÖn hoµn chØnh. Gièng nµy bao gåm Trypanosomatid cã l«ng roi lµ nh÷ng loµi kÝ sinh vµ chu k× sèng cña chóng hoµn thµnh trong 2 lo¹i kÝ chñ: trªn c©y trång vµ ®éng vËt. Trong c©y, mét vµi loµi sèng ë m¹ch dÉn trªn c¸c lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ, nh− cä dõa, dÇu dõa vµ cµ phª, chóng ®−îc x¸c ®Þnh lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. Mét sè kh¸c chóng sèng ë nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa mñ vµ chóng kh«ng ph¶i lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. MÆc dï vËy, nghiªn cøu cho kÕt qu¶ x¸c ®Þnh loµi Phytomonas francai cã mèi liªn quan tíi bé rÔ vµ lµm suy gi¶m sù h×nh thµnh cñ ë c©y s¾n, Khi cßn lµ nhãm Trypanosomatid cã l«ng roi, mét vµi loµi lµ Phytomonas, mét vµi loµi kh«ng thuéc Phytomonas, chóng kÝ sinh vµ lµ nguyªn nh©n g©y bệnh chñ yếu trªn mét vµi lo¹i c©y ¨n qu¶. Những loµi cã l«ng roi n»m trong m¹ch libe cña c©y kÝ chñ, Phytomonas kÝ sinh c©y trång cã mèi quan hÖ gÇn gòi gi÷a loµi nµy víi loµi kh¸c nh−ng cã sù kh¸c nhau víi loµi c− tró ë nhùa cñ cña qu¶ ë mét vµi ®Æc ®iÓm. Sù kh¸c nhau cã thÓ n»m trong mèi quan hÖ huyÕt thanh, hµng lo¹t c¸c enzym. C¸c mÉu DNA ñược t¸ch ra bëi c¸c men giíi h¹n trong nh©n, kÝch th−íc chuçi nhá cña nh©n DNA cã thÓ cã virus ký sinh trong chóng ë d¹ng sîi ®¬n RNA. Ngoµi ra, mÆc dï tÊt c¶ Phytomonas cã thÓ mäc trªn m«i tr−êng dinh d−ìng ®Æc biÖt, ®Ó Phytomonas cã thÓ tån t¹i ë m¹ch phloem th× tr−íc tiªn chóng ph¶i ph¸t triÓn qua mét vµi m«i tr−êng kh¸c nh−: cÊy trªn m« tÕ bµo c«n trïng tr−íc khi chóng cã thÓ ph¸t triÓn trªn m«i tr−êng tÕ bµo tù do. RÊt nhiÒu c¸c nhµ nghiªn cøu ®iÒu tra Protozoa cã l«ng roi trong lo¹i c©y cã nhùa mñ (laticiferous) cho thÊy tuy chóng sèng trªn c©y chóng sèng bªn ngoµi nhùa mñ nh−ng c©y trång kh«ng bÞ bÖnh. MÆt kh¸c l¹i cho r»ng lo¹i cã l«ng roi kh«ng g©y bÖnh trªn nh÷ng lo¹i c©y trång nµy. Mét vµi c«ng bè cho thÊy, triÖu chøng biÓu hiÖn râ rµng khi protozoa x©m nhiÔm trªn c¸c c©y trång cã nhùa mñ vµ còng chØ ra r»ng nguyªn sinh ®éng vËt cã l«ng roi lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. Trong nh÷ng rÔ s¾n rçng bÞ bÖnh th× Protozoa cã l«ng roi xuÊt hiÖn ®? lµm cho bé rÔ kh«ng ph¸t triÓn tèt, c©y cßi cäc Ýt ra cñ. ðÆc ®iÓm triÖu chøng biểu hiện râ nÐt nhất lµ c¸c loµi Phytomonas x©m nhiÔm trªn nh÷ng lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ nh− cµ phª, c©y dõa lấy qu¶ vµ dÇu dõa vµ lµ bÖnh mang tÝnh g©y h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. Lo¹i protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh ë libe biÓu hiÖn g©y ra vết bệnh ho¹i tö trªn cµ phª, lµm thèi c©y dõa vµ chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa ë Nam Mü. Protozoa kh«ng biÓu hiÖn râ sù g©y bÖnh c¬ giíi trªn c©y trång. Khi x©m nhiÔm qua libe tia cñ, chóng g©y bÖnh lµm t¾c nghÏn sù vËn chuyÓn s¶n phÈm quang hîp tíi bé rÔ. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 152 Trªn c©y cã nhùa mñ th× chóng s¶n sinh ra enzym lµm gi¶m pectin vµ cellulose nh−ng nh÷ng enzyme nµy vÉn ch−a ®−îc nghiªn cøu trªn c¸c loµi Phytomonas kh¸c. Phytomonas th−êng g©y bÖnh ë mét phÇn cña qu¶, song trªn vÕt bÖnh nµy còng thÊy xuÊt hiÖn cã c¶ nÊm vµ vi khuÈn. Phytomonas protozoa cã thÓ lan truyÒn theo gèc ghÐp c©y trång vµ mét sè loµi c«n trïng thuéc c¸c hä Pentatomidae, Lygaeidae vµ Coreidae. Mét vµi loµi c«n trïng thuéc gièng Lincus vµ Ochlerus trong hä Pentatomidae truyÒn lan g©y bÖnh thèi dõa qu¶ vµ chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa. Trypanosomes cã thÓ xuÊt hiÖn trªn nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa mñ nh− ®? m« t¶ ë trªn, nh−ng c¸c lo¹i cá d¹i cã nhùa mñ mäc t¹i c¸c vïng trång dõa vµ cµ phª kh«ng ph¶i lµ nguån bÖnh ®Ó l©y nhiÔm Phytomonas sang dõa hoÆc cµ phª. MÆt kh¸c khi dõa bÞ hÐo cã thÓ cã mét sè gièng chèng bÖnh hoÆc triÖu chøng kh«ng râ do Phytomonas trypanosomes, ®ã cã thÓ lµ nguån bÖnh tồn tại cña Phytomonas trªn mét sè gièng dõa. BiÖn ph¸p phßng trõ Protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh trªn c©y trång tr¸nh dïng c©y gièng v−¬n −¬m bÞ bÖnh vµ trång c©y gièng s¹ch bÖnh. Cã thÓ thùc hiÖn phßng trõ c«n trïng m«i giíi truyÒn bÖnh hoÆc sö dông loµi c«n trïng cã Ých ®Ó diÖt m«i giíi. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 153 Ch−¬ng XII Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh Cã mét sè Ýt lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng cïng sèng ký sinh trªn c©y trång g©y ra nh÷ng ¶nh h−ëng xÊu ®Õn ®êi sèng cña c©y vµ cã t¸c h¹i nhÊt ®Þnh trong s¶n xuÊt. Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh lµ nh÷ng thùc vËt kh«ng cã kh¶ n¨ng tù m×nh tæng hîp ra nh÷ng vËt chÊt h÷u c¬, ®? hoµn toµn mÊt diÖp lôc tè hoÆc tho¸i ho¸ ®i nªn ph¶i sèng b¸m trªn nh÷ng c©y trång kh¸c. Kho¶ng 1700 lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh ®Òu lµ lo¹i bÝ hoa song tö diÖp thuéc 20 hä kh¸c nhau nh−ng quan träng nhÊt lµ hä tÇm göi Loranthaceae, hä t¬ hång Cuscutaceae, hä liÖt ®ang Orobanchaceae, Santalaceae vµ Balanophoraceae. PhÇn lín nh÷ng hä nµy ®Òu phæ biÕn ë nh÷ng vïng nhiÖt ®íi, mét sè Ýt ë vïng «n ®íi. C¨n cø vµo møc ®é vµ h×nh thøc ký sinh cã thÓ chia c¸c lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh lµm hai nhãm: ký sinh kh«ng hoµn toµn vµ ký sinh hoµn toµn. * Nhãm ký sinh kh«ng hoµn toµn Lµ nhãm c©y ký sinh cã l¸ xanh, cã diÖp lôc tè, cã thÓ tiÕn hµnh quang hîp nh−ng ph¶i sèng ¨n b¸m trªn c¸c c©y kh¸c ®Ó hót lÊy c¸c chÊt kho¸ng chñ yÕu lµ muèi v« c¬ vµ n−íc. §ã lµ nh÷ng loµi trong hä Loranthaceae vµ Santalacea. VÒ mÆt quan hÖ ký sinh th× sau khi x©m nhËp vµo bé phËn c©y ký chñ, c¸c vßi hót ®−îc h×nh thµnh vµ c¸c hÖ thèng m¹ch dÉn cña chóng ®−îc nèi liÒn th«ng suèt víi hÖ thèng m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, do vËy mµ chóng cã thÓ trùc tiÕp hót n−íc vµ c¸c muèi v« c¬ ë trong c©y ký chñ ®Ó sèng. V× vËy, nh÷ng lo¹i ký sinh kh«ng hoµn toµn kh«ng cã “rÔ” mäc ë ®Êt mµ l¹i mäc ë trªn c¸c c¬ quan cña c©y trång. * Nhãm ký sinh hoµn toµn Lµ c¸c lo¹i c©y ký sinh kh«ng cã l¸ xanh hoÆc l¸ ®? bÞ tho¸i ho¸ hoµn toµn thµnh d¹ng vÈy èc kh«ng tiÕn hµnh quang hîp ®−îc, do ®ã hoµn toµn ph¶i lÊy c¸c chÊt h÷u c¬, v« c¬ vµ n−íc cña c©y ký chñ ®Ó sèng. C¸c bã m¹ch gç vµ m¹ch libe cña chóng ®−îc nèi th«ng víi c¸c bã m¹ch gç vµ m¹ch libe cña c¸c c©y ký chñ, hoÆc th«ng qua c¸c vßi hót ®©m ra ch»ng chÞt nh− rÔ gi¶ c¾m s©u vµo trong c¸c bã m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, nhê vËy cã thÓ hót ®−îc ®Çy ®ñ sè l−îng n−íc vµ muèi v« c¬ còng nh− c¸c chÊt h÷u c¬ trong m¹ch gç vµ m¹ch libe cña c©y ký chñ. §ã lµ tr−êng hîp ký sinh cña c¸c loµi trong hä Cuscutaceae. Nh÷ng loµi thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh còng cã mét ph¹m vi ký chñ kh¸c nhau. Cã lo¹i ph¹m vi ký chñ rÊt hÑp nh− c¸c loµi t¬ hång h¹i c¶i b¾p, nh−ng còng cã loµi cã ph¹m vi ký chñ rÊt réng, phÇn lín lµ c¸c loµi trong hä Loranthaceae. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 154 Cã lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh chØ chuyªn ký sinh ë bé phËn rÔ c©y trång nh− hä orobanchaceae, Scrophilariaceae. Cã lo¹i chØ ký sinh trªn c¸c bé phËn th©n cµnh cña c©y ký chñ nh− c¸c loµi t¬ hång (Cuscutaceae) vµ tÇm göi. Tuy nhiªn, còng cã lo¹i võa cã thÓ ký sinh ë rÔ, võa cã thÓ ë th©n cµnh nh− Santalaceae. C©y trång khi bÞ ký sinh th× Ýt cã nh÷ng biÕn ®æi lín vÒ mÆt h×nh th¸i, nÕu cã th× chØ ë vÞ trÝ mµ c©y ký sinh tiÕp gi¸p b¸m chÆt vµ c©y ký chñ cã hiÖn t−îng thay ®æi næi u s−ng nh−ng vÒ mÆt sinh tr−ëng th× bÞ øc chÕ m¹nh biÓu hiÖn ra ngoµi: c©y lín chËm, yÕu ít, l¸ bÞ kh« rông, qu¶ rông hoÆc ë trªn c¸c cµnh bÞ ký sinh kh«ng cã qu¶, mét sè ®o¹n th©n cµnh hoÆc toµn c©y dÇn dÇn bÞ kh« óa chÕt. II. T¸c ®éng g©y h¹i cña thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh víi c©y trång T¸c ®éng cã h¹i c¬ b¶n cña thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh ®èi víi c©y ký chñ kh«ng ph¶i lµ t¸c ®éng cña c¸c ®éc tè, còng kh«ng ph¶i lµ nã ®? chiÕm ®o¹t hÕt tÊt c¶ nh÷ng vËt chÊt dinh d−ìng cña c©y ký chñ, mµ chñ yÕu lµ phÇn lín n−íc trong c©y bÞ chiÕm ®o¹t lµm cho c¸c chøc n¨ng sinh lý vµ t¸c dông ®ång ho¸ cña c©y trång bÞ ph¸ ho¹i. Mét sè lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh chñ yÕu ph¸ ho¹i trªn c¸c c©y n«ng l©m nghiÖp, c©y ¨n qu¶ th−êng thÊy ë n−íc ta lµ nh÷ng lo¹i thuéc hä Loranthaceae vµ Cuscutaceae. C¸c lo¹i c©y tÇm göi nh− : Loranthus chinensis D.C, Loranthus parasiticus (Linn) Merr, Loranthus sampsoni Hance th−êng sèng ký sinh trªn th©n, cµnh c¸c c©y chÌ, ®µo, mÝt, chanh, b−ëi vµ c¸c c©y gç rõng. §ã lµ nh÷ng lo¹i cã l¸ xanh, d¹ng h×nh c©y bôi nhá, cã hoa qu¶ vµ h¹t. H¹t chÝn r¬i v?i do giã, chim chãc mµ lan truyÒn ®i xa, b¸m trªn th©n, cµnh c©y gÆp ®iÒu kiÖn tèt, Èm −ít sÏ n¶y mÇm ®©m rÔ tiÕt ra dÞch nhên ph©n gi¶i m« biÓu b× c©y, mäc ra c¸c vßi hót (rÔ gi¶) x©m nhËp vµo tÇng vá c©y råi ®©m nh¸nh t¹o thµnh mét chïm “rÔ gi¶” lan réng trong líp vá c©y, vÒ sau l¹i tiÕp tôc ®©m ra nh÷ng vßi hót míi chäc qua tÇng m« sinh tr−ëng vµo tíi m¹ch gç. Tõ ®ã trë ®i nh÷ng vßi hót nµy ph©n ho¸ thµnh nh÷ng m¹ch dÉn nèi th«ng víi m¹ch dÉn cña c©y ký chñ do ®ã mµ hót ®−îc c¸c vËt chÊt v« c¬ vµ n−íc do c©y ký chñ hót tõ ®Êt vµ c©y tÇm göi còng lín dÇn lªn tõ mÇm thµnh th©n l¸ xanh tèt. Nh÷ng lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh hoµn toµn th−êng gÆp trªn c¸c lo¹i c©y c¶i b¾p, c©y cóc tÇn, v¶i, nh?n, c©y chÌ lµ nh÷ng lo¹i t¬ hång Cuscuta vµ Cassytha. §ã lµ nh÷ng lo¹i c©y kh«ng cã l¸ xanh, kh«ng cã rÔ, chØ cã th©n nhá lµ lo¹i th©n d©y leo, mÇu h¬i vµng hoÆc hång nh¹t, cã qu¶ vµ h¹t. H¹t qua mét thêi gian tÜnh cã thÓ n¶y mÇm ë trong ®Êt mäc ra mét ®o¹n mÇm mµ ®©m xuèng ®Êt b¸m chÆt trªn c¸c h¹t ®Êt, cßn ®o¹n ®Çu phÝa trªn v−¬n lªn ra xung quanh ®Ó t×m b¸m vµo c©y ký chñ. Khi ®? gÆp c©y ký chñ vµ leo quÊn xung quanh th©n thi lËp tøc mäc ra c¸c vßi hót (d¹ng rÔ cäc) xuyªn vµo trong m« th©n c©y, chäc th«ng tíi c¸c bã m¹ch dÉn cña c©y ký chñ ®Ó b¾t ®Çu hót c¸c chÊt dinh d−ìng vµ n−íc. Lóc nµy ®o¹n d©y phÝa d−íi cña t¬ hång co teo l¹i, t¸ch l×a khái mÆt ®Êt vµ tõ ®ã ta chØ cßn thÊy nh÷ng th©n d©y t¬ hång leo quÊn ch»ng chÞt l¬ löng ë trªn c©y ký Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 155 chñ. D©y t¬ hång ph¸t triÓn rÊt nhanh, cã thÓ bß leo tõ c©y nµy sang c©y kh¸c. Do ®ã cã thÓ thÊy tõng chßm lín c©y bÞ t¬ hång ph¸ ho¹i, lµm cho c©y trång sinh tr−ëng yÕu, kh« vµng, ®ång thêi d−íi t¸c ®éng cña chóng cã thÓ lµm thµnh c¸c u s−ng trªn chç bÞ h¹i. C¸c lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh mÆc dï so víi c¸c lo¹i bÖnh truyÒn nhiÔm kh¸c th× Ýt phæ biÕn vµ Ýt t¸c h¹i h¬n nh−ng trong mét chõng mùc nµo ®ã còng cã thÓ g©y ra nh÷ng thiÖt h¹i nhÊt ®Þnh. VËy tuú theo tr−êng hîp cô thÓ mµ ph¶i tiÕn hµnh c¸c biÖn ph¸p trõ diÖt. CÇn c¾t bá nh÷ng c©y tÇm göi trªn th©n cµnh. §èi víi nh÷ng chç bÞ t¬ hång ph¸ ho¹i cÇn gì bá ®i, thu s¹ch ®em ®èt kh«ng ®Ó sãt l¹i nh÷ng mÈu th©n. CÇn cµy ®Êt s©u ®Ó vïi lÊp c¸c h¹t t¬ hång xuèng líp ®Êt s©u lµm cho mÊt søc n¶y mÇm. Trong nh÷ng tr−êng hîp cÇn thiÕt nªn dïng c¸c lo¹i ho¸ chÊt ®Ó trõ phun Acsenit natri 30 kg/ha hoµ trong 500 - 750 lÝt n−íc, phun dung dÞch 4% Dinitrophenolat amon, phun dung dÞch Pentachlorephenolat natri 30 kg/ha hoµ trong 600 - 1000 lÝt n−íc, hoÆc dïng mét vµi lo¹i thuèc trõ cá kh¸c. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 156 Phô lôc (thuèc b¶o vÖ thùc vËt) Tªn ho¹t chÊt vµ tªn th−¬ng m¹i mét sè thuèc cã t¸c dông trõ c«n trïng chÝch hót (RÖp, rÇy, bä phÊn, bä trÜ, vv...) m«i giíi truyÒn bÖnh virus h¹i c©y trång: Acephate (TTM: Anitox 50SC; Binhmor 40EC; Lancer 4G, 40EC; Monster 40EC, 75WP; orthene 97Pellet; Viaphate 40EC, 75BHN). Acetamiprid (TTM: Domosphi 20EC; Mopride 20WP; Mospilan 3EC, 20SP; Otoxess 200SP). Acrinathrin (TTM: Rufast 3 EC). Alpha-cypermethrin (TTM: Alphacide 50EC; 100EC; Bestox 5 EC; Fastac 5EC; Fastocide 5 EC; Motox 205EC, 5EC, 10EC; Vifast 5ND, 10SC;). Amitraz (TTM: Mitac 20 EC). Beta-cyfluthrin ( TTM: Buldock 025 EC). Buprofezin (TTM: Aklaut 10 WP, Aperlaur 10 WP; Apolo 10WP, 25 WP; Applaud 10WP, 25 SC; Butal 10 WP; Butyl 10 WP, 40WDG, 400 SC; Difluent 10WP, 25 WP; Encofezin 10 WP, 25 WP; Map-Judo 25 WP; Profezin 10 WP; Ranadi 10 WP; Viappla 10 WP): Carbaryl ( TTM: Sevin 43 FW, 85 S; Sebaryl 85 BHN). Carbosulfan (TTM: Carbosan 25 EC; mashal 200 SC). Chlorpyrifos ethyl (TTM: Chlorban 20 EC, 48 EC; Virofos 20EC). Deltamethrin (TTM: Decis 2.5 EC). Diafenthiuron (TTM: Pegasus 500SC). Diazinon (TTM: Agrozinon 60EC; Basudin 10 G, 50 EC; Diaphos 10 G, 50 EC; Diazol 10 G, 60 EC; Kayazinon 40 EC, 50 EC, 60 EC; Vibasu 40 ND, 50ND). Dimethoate (TTM: Arriphos 40 E C; Bi-58 40EC; Bian 40 EC, 50EC; Binh -58 40 EC; Bini 58 40 EC; Bitox 40 EC, 50 EC; §imecie 40 EC; Dimenat 40 EC; Dithoate 40 EC; Fezmet 40 EC; Forgon 40 EC, 50 EC; Nugor 40 EC; Pyxoate 44 EC; Tigithion 40 EC, 50 EC; Vidithoate 40 ND; Watox400EC). Esfenvalerat (TTM: Alphago 5EC; Sumisana 5EC). Etofenprox (TTM: Trebon 10EC, 20 WP, 30 EC). Fenobucarb (TTM: Anba 50 EC; Bascide 50 EC; Bassan 50 EC; Bassatigi 50ND; Dibacide 50 EC; Excel Basa 50ND; Forcin 50 EC; Hopkill 50 ND; Hoppecin 50 EC; Nibas 50 ND;Pasha 50 ND; Super kill 50 EC; Tapsa 50 EC; Triray 50 EC; Vibasa 50 ND; Vitagro 50EC). Fenpropathrin (TTM: Daniton 10 EC). Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 157 Fenthion ( TTM: Lebaycide 50 EC, 500 EC; Sunthion 50 EC). Fenvalerat (TTM: Dibatox 10 EC, 20 EC; Encofenva 20 EC, Fantasy 20 EC; Pyvalerate 20 EC; Sagomycin 10 EC, 10 ME, 20 EC; Sanvalerate 200 EC; Sumicidin 10 EC; Sudin 20 EC). Imidacloprid (TTM: Admire 050 EC; Admitox 050 EC; Amico 10 EC; Armada 50EC; Gaucho 70 WS, 020FS, 600FS; Confidor 100SL, 700 WG; Conphai 10 WP, 15 WP, 000S; Just 050 EC; Miretox 10 WP; Midan 10 WP; Sahara 25 WP; Sectox 10 WP; Yamida 10 WP). Soprocarb (TTM: Capcin 20 EC, 25 WP; Mipcide 20 EC, 50 WP; Tigicarb 20 EC, 25 WP; Vimipc 20 ND, 25 BTN). Methidathion (TTM: Supracide 40 EC; Supathion 40 EC). Nereistoxin (TTM: Binhdan 10 H, 18 SL, 95 WP; Dibadan 18 SL, 95 WP; Vithadan 18 SL, 95 WP). Phenthoate (TTM: Elsan 50 EC; Nice 50 EC; Rothoate 50 EC). Phosalone (TTM: Pyxolone 35 EC; Saliphos 35 EC). Pirimicarb (TTM: Ahoado 50 WP). Profenofos (TTM: Binhfos 50 EC; Selecron 500 EC). Pyridaphenthion (TTM: Ofunack 40 EC). Silafluofen (TTM: Silatop 7 EW, 20 EW). Thiamethoxam (TTM: Actara 25 WG). Triazophos (TTM: Hostathion 20 EC, 40 EC). Ghi chó: TTM: Tªn th−¬ng m¹i cña thuèc. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 158 Tµi liÖu tham kh¶o * Tµi liÖu trong n−íc 1. Bé N«ng nghiÖp vµ Ph¸t triÓn N«ng th«n, 2005. Danh môc thuèc B¶o vÖ thùc vËt ®−îc phÐp sö dông, h¹n chÕ sö dông vµ bÞ cÊm sö dông ë ViÖt Nam n¨m 2005. 2. Vò TriÖu M©n, Lª L−¬ng TÒ (chñ biªn), 1998 (t¸i b¶n 2001). BÖnh c©y N«ng nghiÖp. NXB N«ng nghiÖp. 3. Lª L−¬ng TÒ, Vò TriÖu M©n, 1999. BÖnh vi khuÈn vµ virus h¹i c©y trång. NXB Gi¸o dôc. 4. Vò TriÖu M©n, 2003. ChÈn ®o¸n nhanh bÖnh h¹i thùc vËt. NXB N«ng nghiÖp. 5. NguyÔn TrÇn O¸nh, NguyÔn V¨n Viªn, 1996. “Gi¸o tr×nh Hãa b¶o vÖ thùc vËt”, Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp I. 6. Lª V¨n Th−îng, 1982. Nghiªn cøu mét sè biÖn ph¸p t¨ng n¨ng suÊt døa trªn ®Êt ®åi vµ ®Êt phÌn. LuËn ¸n PTS N«ng nghiÖp, 1982. 7. Lª Tr−êng, NguyÔn TrÇn O¸nh, §µo Träng ¸nh, 2005. “Tõ ®iÓn sö dông thuèc b¶o vÖ thùc vËt ë ViÖt Nam". 8. Vò H÷u Yªm, Lª V¨n H¸ch, L−u Hång Nga, NguyÔn ThÞ S¸p, NguyÔn TiÕn Dòng, 1980. ¶nh h−ëng cña magiª trong ®Êt vµ trong c©y ®Õn bÖnh hÐo l¸ døa trong vô rÐt vµ biÖn ph¸p kh¾c phôc. B¸o c¸o Khoa häc Kü thuËt N«ng nghiÖp - Tr−êng §HNN I. NXB N«ng nghiÖp, 1980, trang 52-59. 9. Vò H÷u Yªm, 1982. ChÕ ®é ph©n bãn cho døa trªn vïng ®Êt ®åi phï sa cæ b¹c mÇu. LuËn ¸n PTS n«ng nghiÖp, 1982. 10. Vò H÷u Yªm, Lª L−¬ng TÒ, 1987. Vai trß cña Bo trong th©m canh døa. Th«ng tin Khoa häc kü thuËt tr−êng §HNN 1 sè 1/1987, trang 1-12. Tµi liÖu ngoµi n−íc 11. CDS Tomlin., 2000, The Pesticide Manual, Published by British Crop Protection Council. 12. Brow J.F and H.J.Ogle, 1997, Plant pathogens and plant disease, APPS Edited by Australia plant pathology society. 13. George N. Agrios, 1997, Plant pathology, Fourth edition, Academic Press. 14. Hooper D.J, 1986, Extraction of free living stages from soil laboratory methods for work with plant and soil nematodes London, pp 5-30. 15. Mathews Ref, 1991, Plant Virology, Third edition, Academic Press, INC Sandiago. Newyor, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 159 16. Mehan V.K, S.B Liao, Y.J Tan, A.C Hayward, 1994, Bacterial wilt of groundnut, No 35, ICRISAT, India, 23p. 17. H. David Thurston, 1998, Tropical plant disease, Second edition, APS Press. 18. A.Hadidi, P.K Khetarpal and H. Koganezawa, 1998, Plant virus disease control, APS Press. 19. Miguel Ulloa and Richard T. Hanlin, 2000, Illustrated dictionary of mycrologys, APS Press. 20. N.W Shaad, J.B Jones and W. Chun, 2001, Plant pathogenic Bacteria, Third edition, APS Press. 21. Rajendra Prasad- James F. Power, 1997, Soil fertility management for sustainable agriculture- CRC Press-Lewis Publishers, 1997. 22. Achim Dobermann and Thomas Fairhurt, 2000, Rice nutrient disorders and nutrient management, IRRI. 22. Nyle C. Brady & Ray R. Weil., 2002, Nature and properties of soils, The 13th edition., Prentice Hall, 2002. Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 160 Môc lôc Ch−¬ng I. Kh¸i niÖm chung vÒ bÖnh c©y 1 I. BÖnh c©y vµ s¶n xuÊt n«ng nghiÖp 1 1.1. LÞch sö khoa häc bÖnh c©y 3 1.2. Nh÷ng thiÖt h¹i kinh tÕ do bÖnh c©y 5 1.3. §èi t−îng nghiªn cøu cña khoa häc bÖnh c©y 6 1.4. Nh÷ng biÕn ®æi cña c©y sau khi bÞ bÖnh 7 1.5. §Þnh nghÜa bÖnh c©y 8 1.6. C¸c triÖu chøng do bÖnh c©y g©y nªn 9 II. §Æc tÝnh cña ký chñ vµ ký sinh g©y bÖnh c©y 9 2.1. Sù t¸c ®éng cña vi sinh vËt g©y bÖnh vµo c©y 11 2.2. Ph©n chia tÝnh ký sinh 11 2.3. Qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh 12 2.4. Kh¶ n¨ng g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y 13 2.5. Ph¹m vi g©y bÖnh cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y 14 2.6. Nh÷ng kh¸i niÖm vÒ ký chñ 14 III. ChÈn ®o¸n bÖnh c©y 13 3.1. Môc ®Ých 15 3.2. C¸c ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt ®Ó chÈn ®o¸n bÖnh c©y 15 3.3. Kh¸i qu¸t vÒ c¸c b−íc chÈn ®o¸n bÖnh c©y 15 3.4. C¸c ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n bÖnh c©y 15 Ch−¬ng II. Sinh th¸i bÖnh c©y 21 2.1. D¹ng tån t¹i vµ vÞ trÝ tån t¹i cña nguån bÖnh 23 2.2. Qu¸ tr×nh x©m nhiÔm cña vi sinh vËt g©y bÖnh c©y 25 2.3. Chu kú x©m nhiÔm cña bÖnh 27 2.4. C¸c ®iÒu kiÖn ph¸t sinh bÖnh c©y vµ dÞch bÖnh c©y 27 2.5. BÖnh c©y vµ m«i tr−êng 29 Ch−¬ng III. Ph−¬ng ph¸p phßng trõ bÖnh c©y 28 3.1. Môc ®Ých 30 Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 161 3.2. Nh÷ng nguyªn t¾c x©y dùng biÖn ph¸p phßng trõ 30 3.3. C¸c biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh c©y 31 Ch−¬ng IV. BÖnh do m«i tr−êng 48 4.1. §Æc ®iÓm chung 50 4.2. Nh÷ng bÖnh cã nguån gèc tõ ®Êt vµ ph©n bãn 50 4.3. BÖnh do chÕ ®é n−íc 54 4.4. BÖnh do ®iÒu kiÖn thêi tiÕt 55 4.5. BÖnh do chÊt ®éc, khÝ ®éc g©y ra 56 4.6. Sù liªn quan gi÷a bÖnh do m«i tr−êng vµ bÖnh truyÒn nhiÔm 56 Ch−¬ng V. NÊm g©y bÖnh c©y 55 5.1. §Æc ®iÓm chung cña nÊm 57 5.2. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña sîi nÊm 57 5.3. BiÕn th¸i cña nÊm 58 5.4. Dinh d−ìng ký sinh vµ trao ®æi chÊt cña nÊm 59 5.5. Sinh s¶n cña nÊm 61 5.6. Chu kú ph¸t triÓn cña nÊm 67 5.7. X©m nhiÔm vµ truyÒn lan cña nÊm 69 5.8. Ph©n lo¹i nÊm g©y bÖnh c©y 72 Ch−¬ng VI. Vi khuÈn g©y bÖnh c©y 83 I. LÞch sö nghiªn cøu vµ t¸c h¹i cña vi khuÈn h¹i c©y 85 II. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña vi khuÈn 85 III. §Æc ®iÓm sinh s¶n cña vi khuÈn g©y bÖnh h¹i c©y 86 IV. §Æc tÝnh sinh lý vµ sinh ho¸ vi khuÈn 86 V. TÝnh biÕn dÞ di truyÒn vi khuÈn 91 VI. Nguån gèc vµ tiÕn ho¸ cña tÝnh ký sinh vi khuÈn g©y bÖnh c©y 93 VII. Ph©n lo¹i vi khuÈn g©y bÖnh c©y 94 VIII. TriÖu chøng bÖnh vi khuÈn 97 IX. §Æc ®iÓm x©m nhiÔm vµ truyÒn lan cña vi khuÈn 98 1. TÝnh chuyªn ho¸ ký sinh 98 2. §Æc ®iÓm x©m nhiÔm g©y bÖnh 98 Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 162 3. §Æc ®iÓm truyÒn lan cña vi khuÈn 99 X. Nguån bÖnh vi khuÈn 100 XI. ChÈn ®o¸n bÖnh vi khuÈn 101 1. Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n dùa vµo triÖu chøng bÖnh 101 2. Ph−¬ng ph¸p vi sinh 101 3. Ph−¬ng ph¸p sinh ho¸ 102 4. Ph−¬ng ph¸p huyÕt thanh 102 XII. Phßng trõ tæng hîp bÖnh vi khuÈn 103 1. Nguyªn t¾c ®Ó x©y dùng biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh do vi khuÈn 103 2. Mét sè biÖn ph¸p chñ yÕu th−êng ®−îc ¸p dông ®Ó phßng trõ bÖnh do vi khuÈn g©y ra 103 Ch−¬ng VII. Virus g©y bÖnh c©y 103 I. LÞch sö nghiªn cøu bÖnh virus h¹i thùc vËt 105 II. Nh÷ng thiÖt h¹i cña bÖnh virus ë thùc vËt 105 2.1. Nh÷ng thiÖt h¹i chung cña bÖnh virus thùc vËt 105 2.2. ThiÖt h¹i cña bÖnh virus ë ViÖt Nam. 106 III. §Æc tÝnh chung cña virus h¹i thùc vËt 107 IV. TriÖu chøng bÖnh virus h¹i thùc vËt 108 V. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña virus thùc vËt 110 5.1. H×nh th¸i 110 5.2. CÊu t¹o 111 VI. Sù x©m nhiÔm vµ tæng hîp virus míi. 112 6.1. Sù x©m nhiÔm cña virus 112 6.2. Sù t¸i sinh virus 113 6.3. Sù di chuyÓn cña virus trong tÕ bµo c©y. 114 VII. Ph©n lo¹i virus thùc vËt 114 VIII. Sù truyÒn bÖnh virus thùc vËt 117 8.1. Sù truyÒn bÖnh virus kh«ng nhê m«i giíi. 117 8.2. Sù truyÒn bÖnh virus b»ng m«i giíi 118 IX. Phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt 121 Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 163 9.1. C¸c biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt 121 9.2. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt 123 Ch−¬ng VIII. Phytoplasma g©y bÖnh c©y 122 I. LÞch sö nghiªn cøu 124 II. TriÖu chøng vµ t¸c h¹i cña bÖnh 124 III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh 124 IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ 125 Ch−¬ng IX. Viroide g©y bÖnh c©y 124 I. LÞch sö nghiªn cøu 126 II. TriÖu chøng, t¸c h¹i 126 III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh 126 IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ 127 Ch−¬ng X. TuyÕn trïng thùc vËt 126 I. §¹i c−¬ng vÒ tuyÕn trïng thùc vËt 126 II. CÊu t¹o gi¶i phÉu tuyÕn trïng thùc vËt 127 1. H×nh d¹ng tuyÕn trïng 129 2. CÊu tróc c¬ thÓ tuyÕn trïng 130 III. Tãm t¾t ph©n lo¹i c¸c bé tuyÕn trïng thùc vËt 130 IV. Sinh th¸i häc tuyÕn trïng thùc vËt 131 1. Sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng thùc vËt 133 2. ¶nh h−ëng cña c¸c yÕu tè m«i tr−êng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt 133 3. C¸c kiÓu x©m nhËp vµ ký sinh cña tuyÕn trïng ë thùc vËt 134 V. C¸c nhãm tuyÕn trïng ký sinh g©y h¹i quan träng ë thùc vËt 133 VII. C¬ së phßng trõ tuyÕn trïng 143 1. Ng¨n ngõa 145 2. Lu©n canh 146 3. BiÖn ph¸p canh t¸c 146 4. C¸c biÖn ph¸p vËt lý 146 5. Chän gièng kh¸ng vµ gièng chèng chÞu bÖnh 146 6. BiÖn ph¸p sinh häc 147 Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 164 7. BiÖn ph¸p hãa häc 148 Ch−¬ng XI. Protozoa g©y bÖnh c©y 148 I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh 150 II. §Æc ®iÓm chung cña Protozoa vµ ph©n lo¹i protozoa h¹i thùc vËt 150 Ch−¬ng XII. Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh 151 I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh 153 II. T¸c ®éng g©y h¹i cña thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh víi c©y trång 154 Tµi liÖu tham kh¶o 158