Bài giảng Vi sinh thực phẩm - Chương VI: Cơ chế chính của quá trình trao đổi chất

105 CHƯƠNG VI. CƠ CHẾ CHÍNH CỦA QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT Tế bào cần năng lượng để sống và phát triển. Cơ thể VSV lấy năng lượng từ các quá trình trao đổi chất (chuyển hóa chất dinh dưỡng từ môi trường thành năng lượng). 2 yếu tố cần thiết cho vsv: -nguyên liệu để xây dựng tế bào - năng lượng cho hoạt động sống. Năng lượng và nguyên liệu được cung cấp từ nguồn dinh dưỡng bên ngoài tế bào. Sau khi hấp thụ vào tế bào, enzyme có vai trò biến đổi cơ chất này và giải phóng năng lượng. Quá trình biến đổi cơ chất trong tế bào gồm 2 giai đoạn: Dị hóa: tạo cơ chất và năng lượng Đồng hóa: sử dụng năng lượng và cơ chất để sinh tổng hợp 106 3 GIAI ĐOẠN CỦA QUÁ TRÌNH BIẾN ĐỔI CHẤT DINH DƯỠNG TRONG TẾ BÀO VSV GIAI ĐOẠN CATABOLISM (dị hóa): Quá trình tạo năng lượng cho tế bào. Các chất dinh dưỡng phức tạp được phân cắt tạo thành các phân tử đơn giản hơn. GIAI ĐOẠN AMPHIBOLISM: tiếp tục phân cắt sản phẩm của giai đoạn dị hóa thành những sản phẩm trung gian GIAI ĐOẠN ANABOLISM (đồng hóa): Quá trình này cần cung cấp năng lượng. Tế bào sử dụng sản phẩm trung gian để tổng hợp thành những chất cần thiết cho cơ thể. Gồm 3 giai đoạn: • Giai đoạn 1: Phân cắt các đại phân tử thành các đơn phân. • Giai đoạn 2: phân giải các đơn phân thành những phân tử đơn giản hơn.Sản phẩm: Acid pyruvic (pyruvate), và Acetyl-CoA. • Giai đoạn 3: gồm các chu trình khác nhau giúp chuyển hóa sản phẩm giai đoạn 2 tạo năng lượng hoặc các sản phẩm trao đổi chất. Quá trình dị hóa 107 GIAI ĐOẠN DỊ HOÁ Giai đoạn 1 Giai đoạn 2 Giai đoạn 3 • Năng lượng sinh ra sẽ được tích lũy trong những hợp chất cao năng như – Adenosine triphosphat (ATP) – Adenosine diphosphate (ADP) ATP + H2O → ADP + Pi ∆G˚ = −30.5 kJ/mol (−7.3 kcal/mol) ATP + H2O → AMP + PPi ∆G˚ = −45.6 kJ/mol (−10.9 kcal/mol) ATP 108 Mối quan hệ giữa đồng hóa và dị hóa trong tế bào. Trong suốt quá trình dị hóa, năng lượng được chuyển từ dạng này sang dạng khác 109 CÁC CON ĐƯỜNG PHÂN GIẢI HỢP CHẤT HYDRATCARBON (6C) CON ĐƯỜNG EMP (Embden – Meyerhof) (quá trình Glycolyse). CON ĐƯỜNG PP (Pentoses phosphates) CON ĐƯỜNG ED (Entner – Doudoroff) VSV phân giải Hydratcarbon theo con đường nào phụ thuộc vào hệ enzyme cấu trúc của VSV. Sản phẩm tạo ra cuối cùng ở tất cả các con đường phân giải là axit pyruvic. VSV có thể tạo năng lượng từ các chất hữu cơ và vô cơ nhưng đa số sử dụng chất hữu cơ (glucose) Tất cả VSV đều hiện giai đoạn đầu phân giải glucose giống nhau, theo 3 con đường chính (EMP, PP, ED) 6 tiền chất dùng để tổng hợp các đơn vị cấu trúc: 1) Glucose-6-P 2) Fructose-6-P 3) 3-P glyceraldehyd 4) 3-P-glycerat 5) P-enol pyruvate 6) Pyruvate. Glucose → 2 pyruvate + 2ATP + 2NADH2 CON ĐƯỜNG EMP (Embden – Meyerhof) (Glycolyse) 110 CON ĐƯỜNG EMP (Embden – Meyerhof) (Glycolyse) Là con đường phổ biến nhất để phân giải glucose. Được tìm thấy ở tất cả các nhóm VSV quan trọng. Có thể xảy ra trong điều kiện có hay không có Oxi Xảy ra trong tế bào chất với sự tham gia của 10 loại enzyme khác nhau Glucose chuyển thành pyruvat qua 10 phản ứng tạo ra các chất trung gian đều ở dạng phosphoryl hóa 111 Chu trình đường phân kỵ khí (EMB) 112 HÔ HẤP HIẾU KHÍ Glucose → 1 pyruvate + 3CO2 + 6NADPH2 +1NADH2 + 1ATP
Ở đa số VSV, tồn tại song song 2 con đường EMP và PP trong hoạt động sống. Con đường PP (Pentose phosphates pathway) Glucose-6-P bị oxyd hóa thành các hợp chất 5C. Sản phẩm cuối cùng là Pyruvate 113 Các chức năng của con đường PP: Phân giải đường 5C và 6C Cung cấp ATP (=1/2 con đường EMP) Cung cấp NADH là nguồn e- Cung cấp đường 5C và 4C ribose-5-P (dùng để tổng hợp acid nucleic, ADP, ) erytroza-4-P (tổng hợp các acid amin thơm) Con đường PP (Pentose phosphates pathway) Con đường ED (Entner-Doudoroff ) Đa số vi khuẩn sử dụng con đường EMP và PP, nhưng ở một vài loài sử dụng con đường ED thay cho con đường glycoside. Glucose → 2 pyruvate + 1 ATP + 1 NADPH + 1 NADH Con đường ED được tìm thấy ở Pseudomonas rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium và một vài vi khuẩn gram âm khác 114 Các cơ chất sinh ra trong giai đoạn 2 (pyruvate và Acetyl-CoA) sẽ tham gia 1 trong 3 quá trình sau: Hô hấp hiếu khí: oxi là chất nhận điện tử trong quá trình phân giải chất hữu cơ. Hô hấp kị khí: không cần oxi, chất nhận điện tử là muối vô cơ. Quá trình lên men: chất nhận điện tử cuối cùng là chất hữu cơ. Con đường ED (Entner-Doudoroff ) Hô hấp hiếu khí Định nghĩa: hô hấp hiếu khí là quá trình oxyd hóa – khử cơ chất hữu cơ hay vô cơ để lấy năng lượng trong điều kiện có oxy không khí, trong đó oxy không khí đóng vai trò là chất nhận điện tử cuối cùng Hô hấp hiếu khí có liên quan đến 3 quá trình sau: Con đường phân giải chất hữu cơ (glycoside) Chu trình acid tricarboxylic (ATC – chu trình Krebs) Chuỗi vận chuyển điện tử hay chuỗi hô hấp 115 HÔ HẤP HIẾU KHÍ BẮT BUỘC (OXI HÓA HOÀN TOÀN) Chu trình Kreb (Citric acid Cycle) 116 Trong chu trình Krebs: 1 phân tử acetyl-CoA bị oxy hóa sẽ tạo thành CO2 3 phân tử NADH 1 phân tử FADH2 1 phân tử ATP Hiệu suất ATP trong chuỗi hô hấp: 1 NADH → 3 ATP 1 FADH2 → 2 ATP 117 Từ con đường glycoside (chu trình EMP) Phosphoryl hóa ở mức cơ chất (ATP) 2ATP Phosphoryl oxy hóa với 2 NADH 6ATP Từ sự chuyển 2 pyruvate thành 2 acetyl-CoA Phosphoryl oxy hóa với 2 NADH 6ATP Từ chu trình Tricarboxylic acid (chu trình Krebs) Phosphoryl hóa ở mức cơ chất (ATP) 2ATP Phosphoryl oxy hóa với 6 NADH 18ATP Phosphoryl oxy hóa với 2 FADH2 4ATP Tổng 38ATP C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 ATP 118 Hô hấp kị khí Hô hấp kị khí là quá trình oxy hóa – khử cơ chất dinh dưỡng để tạo năng lượng trong điều kiện vắng mặt oxy không khí. Có sự tham gia của chuỗi hô hấp và 1 phần chu trình Krebs. Chất nhận cuối cùng là các chất vô cơ: muối nitrat, muối sulphat, carbonic. Năng lượng (ATP) tạo ra thấp hơn hô hấp hiếu khí nhưng cao hơn quá trình lên men 119 Quá trình lên men Định nghĩa: là quá trình sản sinh năng lượng trong đó chất cho và nhận điện tử đều là chất hữu cơ. Không có sự tham gia của chuỗi truyền điện tử và chu trình Krebs. Điều kiện lên men: thường xảy ra trong điều kiện yếm khí (không có Oxi). VSV hiếu khí bắt buộc không thực hiện lên men VSV kị khí tùy nghi: chỉ lên men trong điều kiện không có Oxi, trong điều kiện có Oxi chúng sẽ hô hấp. Riêng nhóm vi khuẩn lactic (vi hiếu khí) có thể lên men trong điều kiện có Oxi Fermentation pathway