Bài giảng Sinh thái vi sinh vật - Chương 3: Tương tác giữa các vi sinh vật

9/18/2020 1 Chương 3. Tương tác giữa các vi sinh vật • Phân loại các mối quan hệ chính ở vi sinh vật • Quan hệ cộng sinh • Cộng sinh giữa nấm và vi khuẩn • Tương tác giữa các sinh vật nhân sơ • Các tương tác giới tính Giới thiệu chung - Cùng với sự phát triển của các quần thể vi sinh vật thì nhu cầu về dinh dưỡng và không gian sống của vi sinh vật cũng ngày càng tăng lên. Điều này khiến cho các vi sinh vật biến đổi không ngừng để có thể tồn tại được trong môi trường sống. - Vi sinh vật không chỉ phản ứng với môi trường hóa học mà chúng còn tương tác với các vi sinh vật khác trong môi trường trực tiếp của chúng. Bản chất và mức độ tương tác giữa các vi sinh vật phụ thuộc vào loại vi sinh vật, cũng như sự lớn mạnh của quần thể vi sinh vật. - Mối quan hệ giữa các tế bào có thể là hợp tác trong đó một hoặc nhiều cá thể cùng có lợi, hoặc cũng có thể là sự cạnh tranh khiến cho một hay một số loài trong cùng môi trường gặp bất lợi. - Các vi sinh vật thường có xu hướng được phân chia thành các nhóm rõ ràng dựa vào các hoạt động và mối quan hệ đặc trưng của chúng trong quần thể. 9/18/2020 2 Các mối quan hệ giữa vi sinh vật và vật chủ Mối quan hệ Đặc điểm Loài A Loài B Trung lập (Neutralism ) Không tương tác Không bị ảnh hưởng Không bị ảnh hưởng Cộng sinh (Mutualism/ Symbiosis) Sự tương tác cần để tồn tại trong môi trường sống, một số loài bắt buộc phải sống theo hình thức này Có lợi Có lợi Cộng sinh không bình đẳng (Protocoorperation) Sự tương tác cần để tồn tại trong môi trường sống, một số loài không bắt buộc Có lợi Có lợi Tương hỗ (Synergism/ syntrophism) Sự phát triển của sinh vật này sẽ được hỗ trợ bởi sinh vật còn lại Có lợi Có lợi Hội sinh (Commensalism) Một sinh vật có lợi và sinh vật còn lại không bị ảnh hưởng hay tổn hại gì Có lợi Không bị ảnh hưởng Cạnh tranh (Competition) Sinh vật tận dụng các nguồn dinh dưỡng có trong môi trường Bị hại Bị hại Ký sinh và săn mồi (Parasitism and Predation) Vật chủ bị tấn công bởi vi sinh vật khác Có lợi Bị hại Đối kháng (Amensalism/ antagonism) Sinh vật tác động lên sinh vật khác Không bị ảnh hưởng và cũng không có lợi Bị hại Quan hệ trung lập (Neutralism) Mối quan hệ độc lập xảy ra khi các vi sinh vật không bị ảnh hưởng bởi các vi sinh vật khác mặc dù chúng tồn tại và phát triển rất gần nhau. 9/18/2020 3 Quan hệ hội sinh (Commensalism) - Quan hệ hội sinh giữa hai vi sinh vật là quan hệ mà ở đó một sinh vật sẽ có lợi, còn sinh vật còn lại (vật chủ) sẽ không bị ảnh hưởng gì. - Khi vi sinh vật sống hội sinh bị tách ra khỏi vật chủ thì chúng vẫn có thể phát triển trong các điều kiện vật lý và hóa học thuận lợi. - Một số trường hợp về quan hệ hội sinh xảy ra giữa các vi sinh vật: (1) Một loài vi sinh vật không thể sử dụng cơ chất nào đó nhưng lại có khả năng biến đổi cơ chất này thành thành một hợp chất khác dễ dàng cho loài vi sinh vật thứ hai sử dụng, (2) Một vi sinh vật cung cấp các vitamin, axit amin và các yếu tố tăng trưởng khác cho vi sinh vật còn lại, (3) Một vi sinh vật làm thay đổi môi trường hóa lý để tạo điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật còn lại phát triển. 9/18/2020 4 Quan hệ cạnh tranh (Competition) - Khi hai hay nhiều loài vi sinh vật sử dụng cùng chất dinh dưỡng hoặc nơi để sống thì một số quần thể sẽ bị tổn hại. Sự cạnh tranh giữa các loài vi sinh vật có thể là do sự sẵn có của nguồn nitơ, cacbon, chất cho và nhận điện tử, vitamin, ánh sáng và nước. - Sự cạnh tranh giữa các vi sinh vật có thể dẫn đến việc loại trừ các loài vi sinh vật khác hoặc dẫn đến việc thành lập một trạng thái ổn định mà ở đó có nhiều loài vi sinh vật cùng tồn tại. - Mối quan hệ cạnh tranh có thể thấy dễ dàng trong môi trường thủy sinh, ở đó hoạt động quang hợp diễn ra mạnh mẽ khiến cho hiện tưởng nở hoa của các loài tảo cát và vi khuẩn lam xuất hiện. - Các ví dụ khác về việc loại trừ vi khuẩn thông qua sự cạnh tranh trong quá trình lên men lactic các sản phẩm thực phẩm (dưa cải bắp, dưa chua) và trong chất thải mỏ axit (nơi môi trường có tính axit cao) 9/18/2020 5 9/18/2020 6 Quan hệ ký sinh (Parasitism) - Mối quan hệ ký sinh xảy ra khi một loài sinh vật sử dụng chất dinh dưỡng từ một loài sinh vật khác để tăng trưởng. - Ký sinh ở động vật có hai loại: (1) vòng đời trực tiếp không đòi hỏi vật chủ trung gian và (2) vòng đời gián tiếp đòi hỏi vật chủ trung gian. - Đối với vi sinh vật thì ví dụ phổ biến nhất về ký sinh bắt buộc chính là virus tấn công các tế bào cụ thể bởi hoạt động độc lập của các vật chủ trung gian. 9/18/2020 7 Treponema pallidum Rickettsia rickettsii 9/18/2020 8 Quan hệ bắt mồi (Predation) - Vi khuẩn ăn thịt có sự đa dạng trong cách phân loại và dường như đã tiến hóa mạnh trên trái đất, có thể nhằm hoàn thiện chu trình của các hợp chất cacbon hoặc nitơ hữu cơ. - Những sinh vật prokaryote đặc biệt này có mặt khắp nơi trong tự nhiên, trong đất, môi trường thủy sinh,và nước thải. Các loại vi sinh vật này có thể là những sinh vật ăn thịt bắt buộc, tức là chúng không thể phát triển mà thiếu các con mồi hoặc chúng cũng có thể phát triển độc lập với các con mồi. Các thành viên thuộc nhóm vi khuẩn bắt mồi được gọi là BALO (Bdellovibrio and like organisms) là vi khuẩngram âm, có khả năng di động nhờ tiên mao cực. Vi khuẩn này có ba kiểu săn mồi: (1) Epibiotic, tăng trưởng trên bề mặt của con mồi; (2) Periplasmic, tăng trưởng ở giữa màng trong và ngoài của vi khuẩn gram âm; (3) Cytoplasmic, phát triển bên trong tế bào chất của con mồi 9/18/2020 9 Vi khuẩn Dạng săn mồi Hình thức Alpha-proteobacteria Ensifer adhaerens Micavibrio Wolfpack Epibiotic Không bắt buộc Bắt buộc Beta-proteobacteria Aristabacter necator Cuprividus necator Không cụ thể Không cụ thể Không bắt buộc Không bắt buộc Gramma-proteobacteria Bdellovibrio Bacteriovorax Myxobacter Peridibacter Periplasmic Periplasmic Wolfpack Periplasmic Bắt buộc Bắt buộc Không bắt buộc Bắt buộc Deltaproteobacteria Lysobacter Wolfpack Không bắt buộc Hoạt động bắt mồi của một số vi khuẩn Quan hệ đối kháng (Amensalism/ antagonism) - Sự cạnh tranh giữa các loài do các hoạt động hoặc tạo ra sản phẩm bất lợi thường được gọi là đối kháng. - Hoạt động đối kháng thường tập trung vào việc loại trừ các sinh vật vì nguồn dinh dưỡng hạn chế chứ không phải vì không gian sống. Đa số sự đối kháng xảy ra giữa các vi sinh vật có mối quan hệ gần gũi với nhau. - Các sản phẩm có hoạt tính bao gồm: • Chất kháng sinh • Bacteriocins • Các sản phẩm trao đổi chất cuối cùng 9/18/2020 10 Actinomycetes Other bacteria Fungi 9/18/2020 11 9/18/2020 12 Quan hệ tương hỗ (Synergism/ syntrophism) - Quan hệ tương hỗ là mối quan hệ giữa các loài sinh vật mà trong đó chúng tạo điều kiện thuận lợi cho nhau để cùng phát triển. - Ở vi sinh vật, mối quan hệ giữa hai loài được gọi là tương hỗ (syntrophism) khi hai loài đó đòi hỏi cùng một nguồn chất cho điện tử để sinh trưởng. - Sự tương hỗ cho phép một sinh vật có thể loại bỏ sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất ở sinh vật còn lại và do đó cho phép cả hai sinh vật phát triển với điều kiện tối ưu nhất. - Dạng thứ tương hỗ thứ hai có thể quan sát là việc đồng nuôi cấy hai loài vi sinh vật và chúng có khả năng đồng hóa chất cho điện tử, trong khi đó nếu nuoi cấy riêng từng loài thì chúng không có khả năng này. 9/18/2020 13 - Trong dạ dày trâu bò, Clostridium cellobioparum thủy phân cellulose thành các polymer có trọng lượng phân tử thấp và sau đó được lên men biến đổi thành axit acetic, axit lactic, CO2 và H2. Tuy nhiên, sau đó vi khuẩn này bị ức chế bởi sự tích lũy H2 và lúc đó sự phát triển của chúng phụ thuộc vào vi khuẩn có khả năng tạo ra khí metan để loại bỏ H2. Sự tác động của vi sinh vật thứ hai nhằm loại bỏ sản phẩm cuối cùng của vi sinh vật đầu tiên nhưng lại gây ra sự ức chế đối với chúng là một ví dụ điển hình về mối quan hệ tương hỗ. - Trong môi trường nuôi cấy thuần khiết, Syntrophus aciditrophicus có thể phát triển dựa trên năng lượng sinh ra từ quá trình lên men của axit crotonic. Methanospirillum hungatei sử dụng axit formic và khí hydro để tạo ra khí metan. Khi thực hiện đồng nuôi cấy, cả hai loại vi sinh vật này có thể phát triển trong môi trường có chứa axit bezoic, butyric, hexanoic và heptanoic, trong khi đó thì cả hai sinh vật này không thể sinh trưởng riêng rẽ trong môi trường thuần khiết có chứa axit hữu cơ Quan hệ cộng sinh (Symbiotic) Tảo cát (Diatoms) 9/18/2020 14 - Tảo cát là loại tảo đơn bào có thành tế bào cấu trúc từ silica, chúng được tìm thấy cả trong môi trường nước ngọt và nước biển. Một số loài vi khuẩn lam có mối quan hệ nội bào và ngoại bào với tảo cát và được gọi là các cyanobionts. - Khả năng cố định nitơ của các cyanobiont có vai trò quan trọng trong việc cung cấp ammonia cho tảo cát để phát triển. - Mặc dù các cyanobiont cũng có khả năng cố định cacbon dioxit, nhưng tảo cát vẫn thực hiện quá trình cố định cacbon dioxit rồi cung cấp đường cho các symbiont. - Trong các trường hợp các cyanobiont là nội bào thì có từ hai đến năm tế bào vi khuẩn lam xuất hiện trong tế bào chất của tế bào chủ. Địa y (Lichen) Địa y được hình thành nhờ việc nội cộng sinh giữa các loài vi sinh vật mà cụ thể là giữa nấm sợi có vách ngăn và vi khuẩn lam. 9/18/2020 15 Crustose Foliose Frutiose - Sinh sản hữu tính: Vì hầu hết nấm thuộc địa y đều là nấm túi, bào tử túi được giải phóng vào trong môi trường và khi tảo gặp sợi nấm thích hợp sẽ tạo nên địa y. - Sinh sản vô tính: Các tản địa y tạo ra các vảy bào tử (soredia) có chứa một số tế bào tảo cùng với sợi nấm. Khi đó, các tế bào nấm-tảo dễ dàng được phát tán và chuyển đến một môi trường mới. 9/18/2020 16 Hatena - Hatena (tiếng Nhật có nghĩa là không phổ biến) là một sinh vật eukaryote đơn bào được tìm thấy ở đại dương và ở trong môi trường đó chúng liên kết với tế bào tảo xanh . - Vật chủ, Hatena arenicola là một sinh vật dị dưỡng có khả năng di động nhờ hai tiên mao sử dụng tảo làm nguồn thức ăn thông qua một ống thức ăn phức tạp. - Khi Nephroselmis là loài tảo được sử dụng làm thức ăn cho Hatena arenicola thì nó trở thành lục lạp nội cộng sinh (endosymbiont) thay thế cho bộ phận cung cấp dinh dưỡng của Hatena arenicola. - Endosymbiont có vai trò cảm nhận ánh sáng giúp cho vật chủ hướng tới cường độ ánh sáng tối ưu nhất. Thiếu endosymbiont, Hatena arenicola không thể phân chia tế bào, nhưng khi có endosymbiont thì tế bào được nhân lên nhanh chóng. Sau phân chia, hai tế bào con của Hatena nhận được có những đặc điểm khác nhau, một tế bào có chứa lục lạp và có màu lục trong khi tế bào kia không màu do không chứa lục lạp. - Vòng đời của Hatena không ổn định vì chúng luôn thay đổi trạng thái từ dị dưỡng sang tự dưỡng và ngược lại 9/18/2020 17 Cộng sinh giữa vi khuẩn và động vật nguyên sinh - Một số tảo giáp (dinoflagellate) không sinh sắc tố có chứa vi khuẩn lam ở trong các túi bên ngoài tế bào chủ. Các vi khuẩn lam này dễ dàng được xác định bởi sự khác biệt của chúng trong sự sắp xếp thylakoid, carboxysome và dạng tế bào. - Sinh vật chủ có thể chuyển vi khuẩn lam vào các khu vực có nồng độ oxy thấp và sự cố định nitơ ở mức phù hợp. Dinoflagellate có lợi khi sử dụng nitơ được tạo ra từ vi khuẩn lam. - Tảo Cyanophora paradoxa chứa một loại tế bào giống vi khuẩn lam hoạt động như một sinh vật cộng sinh nội bào, và trùng Paramecium bursaria có tế bào chất chứa tảo xanh Chlorella. Paramecium bursaria Cyanophora paradoxa 9/18/2020 18 Quan hệ cộng sinh giữa nấm và vi khuẩn Bệnh lem lép hạt lúa (Rice seeding blight) là do nấm Rhizopus microsporus với vi khuẩn nội cộng sinh Burknolderia gây ra. Vi khuẩn này tiết ra độc tố rhizoxin hại lúa đồng thời sự có mặt của vi khuẩn này giúp cho nấm tạo ra bào tử. Bào tử nấm mang vi khuẩn dẫn tới liên kết giữa vi khuẩn và nấm được tồn tại và duy trì trong thời gian dài. 9/18/2020 19 Sự tương tác giữa các sinh vật nhân sơ Cộng sinh hai loài Chlorochromatium aggregatum là tên gọi đầu tiên khi nghiên cứu hiện tượng vi khuẩn ngưng kết trong môi trường nước kị khí. Sau này đã xác định được có hai loài vi khuẩn cùng sống trong mối quan hệ cộng sinh trong đó một loài vi khuẩn khử sulphate chuyển hóa sulphate thành sulphide còn loài kia là vi khuẩn tự dưỡng quang Chlorobium chlorochromatii năng sử dụng sulphide như chất cho điện tử. Năm 2002, Karrl Stetter đã phát hiện ra một mối quan hệ cộng sinh đặc biệt giữa hai loài vi khuẩn cổ ưa nhiệt là Nanoarchaeum equitans và lgnicoccus sp. Nanoarchaeum equitans có kích thước rất nhỏ bé chỉ khoảng 400 nm và chỉ sống khi đồng nuôi cấy với lgnicoccus sp. Phân tích hệ gen cho thấy kích thước hệ gen của Nanoarchaeum equitans khoảng 0,49 Mpb và nó thiếu hụt các gen để tổng hợp hầu hết nucleotides, lipids, cofactors, amino acids. Do vậy chúng nhận những thành phần này từ lgnicoccus sp. 9/18/2020 20 Quan hệ bắt mồi 9/18/2020 21 Sự tương tác giới tính Sự hình thành bào tử tiếp hợp ở nấm Mucor