Bài giảng Sinh thái vi sinh vật - Chương 2: Môi trường sống tự nhiên của vi sinh vật

9/18/2020 1 Chương 2. Môi trường sống tự nhiên của vi sinh vật • Giới thiệu chung • Môi trường thủy sinh • Môi trường đất • Môi trường đá và các dạng bề mặt khác • Môi trường không khí • Sinh thái học quần thể trên các môi trường sống Giới thiệu chung - Bên trong hệ sinh thái có rất nhiều khu vực mà vi sinh vật cư trú, được giới hạn bởi các điều kiện vật lý, hóa học và sinh học được gọi chung là nơi sống (habitat) - Vi sinh vực chiếm giữ và thích ứng với ổ (niche) bên trong nơi sống giống như ở động vật và thực vật. Tuy nhiên khả năng thích ứng của chúng đối với các chức năng trao đổi chất mới thông qua quá trình chuyển gen ngang có thể dẫn tới các ranh giới động của ổ. - Các loại nơi sống chính như nước, đất, đá, khí quyển, nội bào có thành phần các chất khác nhau đáng kể dẫn đến sự khác nhau trong thành phần vi sinh vật. - Các nơi sống có sự khác biệt về các vi môi trường (microenvironment) của các điều kiện phi sinh học (abiotic) như nồng độ oxy, pH, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng và dinh dưỡng phù hợp. - Một số nơi sống nằm trong các điều kiện cực đoan (extreme) về pH, nhiệt độ hay sự bức xạ UV. 9/18/2020 2 - Nước là nơi sống phổ biến trên Trái đất với khoảng 71% diện tích bề mặt như sông, suối, hồ, đại dương. Vi sinh vật trong nước bao gồm cả hại loại quang dưỡng (tổng hợp các hợp chất sơ cấp) và dị dưỡng (tham gia trong chu trình cacbon). - Đất cũng là nơi sống phổ biến và quan trọng cho vi sinh vật, đây là nơi sống cho vi sinh vật cố định N2 cũng như một số loại khác cần thiết cho vai trò dinh dưỡng của cây trồng. - Nơi sống là đá như trên bề mặt đá hoặc các môi trường endolithic thường là ổ cho các vi sinh vật quang dưỡng. Trong khi đó nơi sống dưới mặt đất như các hang động, không gian bên trong Trái đất lại là môi trường cho các vi sinh vật sử dụng H2 và khử sulfur, Fe để sinh năng lượng. - Rất nhiều vi sinh vật, bao gồm cả những loài gây bệnh được vận chuyển với một khoảng cách khá dài trong khí quyển để xâm chiếm vùng khác và hình thành nơi sống mới. - Các quần thể khác biệt sinh thái bên tròng các chủng giống nhau về di truyền học có thể được xác định bên trong nơi sống. Nơi sống (Habitat) 9/18/2020 3 Ảnh hưởng của một số nhân tố phi sinh học đến các quần thể bên trong nơi sống Nhân tố phi sinh học Trạng thái Nồng độ oxy Anoxic–microoxic–oxic Độ mặn Hypersaline–marine–freshwater Độ ẩm Arid–moist–wet pH Acidic–neutral–alkaline Nhiệt độ Hot–warm–cold Ánh sáng Aphotic–low level–bright–UV Các nhân tố phi sinh học ảnh hưởng lớn tới quần thể vi sinh vật trong các môi trường sống và có thể tạo ra các môi trường vi mô, các môi trường này luôn thay đổi chứ không được ổn định. Bất kỳ sự xuất hiện của nhân tố mới nào cũng khiến cho quần thể vi sinh vật thay đổi. Ổ (Niche) • Trong môi trường sống, tập hợp các yếu tố môi trường tác động tới khả năng sống và sinh sản của các loài sinh vật đều được gọi là ổ sinh thái tự nhiên. • Ổ sinh thái tồn tại trong tự nhiên khi mà các tương tác sinh học (cạnh tranh) xuất hiện giới hạn sự phát triển cũng như quá trình sinh sản của các loài sinh vật. • Gần đây, khái niệm ổ sinh thái được sử dụng cho các vi sinh vật và theo như Lawrence (2002) sau khi nhận các gene mới thông qua quá trình chuyển gen ngang các vi khuẩn và cổ khuẩn sẽ tạo ra các ổ sinh thái mới không liên quan tới bố mẹ của chúng. • Mỗi loài đều có thể tự làm thay đổi môi trường sống của chúng để hạn chế hoặc làm tăng số lượng các loài khác tồn tại trong môi trường đó. 9/18/2020 4 • A habitat is all aspects of the area in which an organism lives. – biotic factors – abiotic factors • An ecological niche includes all of the factors that a species needs to survive, stay healthy, and reproduce. – food – abiotic conditions – behavior Every organism has a habitat and a niche Môi trường thủy sinh (Aquatic habitat) 9/18/2020 5 • Môi trường thủy sinh từ đại dương rộng lớn tới các hồ và các dòng chảy: sông và suối bao phủ khoảng 71% bề mặt trái đất, trong đó đại dương chiếm 97%, còn khoảng dưới 1% là các dòng suối, sông và hồ. • Nước trong các môi trường khác nhau liên tục đổi mới thông qua chu trình thủy văn. • Các sinh vật tồn tại trong môi trường nước bao gồm vi sinh vật quang dưỡng tham gia vào quá trình sản xuất chính và sinh vật dị dưỡng tham gia vào chu trình cacbon dưới nước. • Các môi trường thủy sinh khác nhau thì các điều kiện trong môi trường và điều kiện hóa lý cũng khác nhau. • Nhân tố hóa lý như pH, oxy, độ mặn, phốt pho, nitơ, lưu huỳnh và cacbon, và các nguyên tố đa lượng, vi lượng khác nhau rất nhiều trong các môi trường khác nhau. Đặc điểm của các môi trường thủy sinh khác nhau Môi trường Nhiệt độ (0C) Độ mặn (%) Đại dương -1,5 đến 27 (bề mặt) 3,5 Sông 0-30 0,0001-0,005 Hồ nước ngọt 4-50 0,01 Hồ nước mặn (ví dụ hồ Great salt) 12 9/18/2020 6 • Các nhóm phát sinh loài khác nhau được tìm thấy trong cả môi trường nước ngọt và nước biển. Sự khác nhau đáng kể tồn tại ở cổ khuẩn bởi vì nhiều vi khuẩn cổ chỉ được tìm thấy ở đại dương và vai trò của chúng trong hệ sinh thái vẫn còn là điều bí ẩn. • Sự chồng chéo giữa các nhóm phát sinh loài của vi khuẩn trong môi trường nước biển và nước ngọt dễ dàng được nhìn thấy ở cấp độ ngành, ví dụ với các nhóm Alphaproteobacteria, Actinobacteria, Cytophaga/Flexibacter/ Flavobacterium, còn sự khác nhau cụ thể thì lại được thấy ở mức độ phân loại thấp hơn (Pernthaler và Amann, 2005). • Vi sinh vật thủy sinh có hai đặc điểm nổi bật: sự đa dạng của các sinh vật trong cơ chế phản kháng (hình thành các chất exopolymeric, tổng hợp vỏ nhày polysaccharide và sự phù hợp về hình thái) và chúng là các vi khuẩn Gram dương. • Virus dễ dàng được tìm thấy trong nhiều môi trường thủy sinh. Số lượng virus chiếm khoảng 5-25% tổng số lượng vi sinh vật phù du trong hệ thống thủy sinh, đặc biệt chúng được tìm thấy nhiều trong nước kỵ khí và trầm tích vì ở trong các môi trường này virus là những tác nhân gây tử vong cho các sinh vật khác. • Virus đóng vai trò quan trọng trong việc tái tạo chất hữu cơ hòa tan trong hệ thống thủy sinh vì chúng tiêu diệt con mồi và biến đổi thành nguồn các bon và các chất dinh dưỡng khác. 9/18/2020 7 Môi trường đất Mô hình của mặt cắt Mollisol với các tầng địa chất khác nhau • Đất đóng vai trò quan trọng trong việc cung cấp chất dinh dưỡng cho cây trồng, nhưng đồng thời đất cũng là môi trường sống rộng rãi và quan trọng đối với vi sinh vật. • Các nhóm vi sinh vật chính trong đất: vi khuẩn, nấm, virus, vi khuẩn cổ. • Đã phát hiện 32 ngành vi khuẩn trong đất với 9 ngành chủ yếu: Proteobacteria, Aci- • dobacteria, Actinobacteria, Verrucomicrobia, Bacteroidetes, Chloroflexi, Planctomycetes, • Gemmatimonadetes, and Firmicutes (Janssen 2006). 9/18/2020 8 Độ sâu (cm) Vi khuẩn cổ Vi khuẩn kị khí Xạ khuẩn Vi nấm Vi tảo 3-8 7800 2000 2000 120 25 20-25 1800 380 245 50 5 35-40 470 100 50 14 <1 65-70 10 1 5 6 <1 Sự phong phú của các vi sinh vật (103 tế bào/ gram) đất thu thập ở rừng cây lá kim Phân bố của một số nhóm vi khuẩn trong các loại đất khác nhau Nhóm vi sinh vật Ruộng Đồng cỏ Rừng lá kim Đầm lầy Vi khuẩn dị dưỡng hiếu khí 8.100.000 8.100.000 1.500.000 1.500.000 Vi khuẩn dị dưỡng kị khí 137.000 620.000 345.000 2.180.000 Vi khuẩn nitrit hóa 1.700 37 <1 34 Vi khuẩn phản nitrit hóa 400 850 380 370 Cố định nito (hiếu khí) 1.800 18 <1 17 Cố định nito (kị khí) 700 370.000 2.000 67 Vi khuẩn sinh acid buttyric kị khí 50.000 83.5000 200.000 235.000 9/18/2020 9 Môi trường đá và một số dạng bề mặt 9/18/2020 10 Rock Varnish • loại đá này đại diện cho một môi trường sống khắc nghiệt với lượng mưa không thường xuyên, lượng bức xạ cực tím rất nhiều, những yếu tố này gây stress đáng kể cho sự sống của sinh vật. • Các khe hở trong đá lại là một nơi lý tưởng cho vi sinh vật phát triển và người ta đã gọi những vi sinh vật này là endolithic. • Đá đã được biết đến là một môi trường sống, nhưng phải đến những năm 1980 khi Friedmann và cộng sự đã khám phá ra sự tồn tại đặc biệt của các vi sinh vật trong đá, thì vi sinh vật endolith mới được biết đến rộng rãi. • Thành phần chất khoáng của đá, bản chất không gian của các lỗ chứa vi sinh vật, nguồn dinh dưỡng và khí hậu, đặc biệt là tần xuất mưa ảnh hưởng tới các quần thể vi sinh vật sống trong đá. Trong các sa mạc nóng, nước ngưng tụ qua đêm, sương, độ ẩm không khí được hấp thụ bởi đá. Các vi sinh vật thường tập trung tạo thành quần thể có kích thước từ vài milimet đến vài centimet tính từ bề mặt của đá, kích thước này tùy thuộc vào các yếu tố phi sinh học các nhau, với các vi sinh vật quang hợp thì thích các vùng gần bề mặt để nhận ánh sáng nhiều hơn. Hang động • Các hang động kéo dài vài mét đến vài nghìn mét dưới bề mặt của trái đất và cung cấp các môi trường sống đa dạng cho vi sinh vật • Thành phần khoáng chất của các loại đá khác nhau có thể ảnh hưởng đến các loại chất dinh dưỡng sẵn có cho vi sinh vật. • Tuy ở mức độ thấp, nhưng có thể đo được lượng nitơ và cacbon hữu cơ có trong các bức tường đá của hang động. • Các hang động có suối hoặc sông chạy qua thường có lượng cac bon hữu cơ cao hơn, trong khi các hang động ở các khu vực khô cằn thì lại rất ít dinh dưỡng. • Môi trường sống trong các hang động ngoài khu vực cửa vào đều có độ ẩm tưởng đối cao, gần 100%, không có ánh sáng (tối), mức độ dinh dưỡng thấp và nhiệt độ ổn định 9/18/2020 11 Nước ngầm • Nguồn nước ngầm là môi trường sống quan trọng cho vi sinh vật và được coi như là môi trường sống rộng lớn nhất đối với vi sinh vật trên trái đất (Griebler và Lueders, 2009) với 40% tổng số sinh khối của vi khuẩn và cổ khuẩn của trái đất. • Hệ sinh thái ở khu vực nước ngầm khác với môi trường sống trên cạn và mặt nước đó là thiếu nguồn cacbon tự nhiên và ánh sáng sáng mặt trời. • Với khả năng phù hợp với điều kiện nguồn dinh dưỡng thấp, các sinh vật di dưỡng chiếm ưu thế ở khu vực nước ngầm; gần đây, vi khuẩn hóa tự dưỡng vô cơ đã được xác định là loại vi sinh vật tồn tại khá phổ biến quanh nguồn nước ngầm. • Một trong những đặc điểm chính của môi trường sống nước ngầm là khả năng liên kết thủy văn của chúng, từ đó cho phép sự vận chuyển chất dinh dưỡng và sinh vật ở phạm vi rộng lớn. • Các loại vi sinh vật được tìm thấy ở trong nước ngầm là vi khuẩn, vi khuẩn cổ, nấm và động vật nguyên sinh, trong đó nấm và động vật nguyên sinh chủ yếu ở bề mặt nguồn nước. • Các loại vi khuẩn khác nhau tồn tại khoảng 102-106 tế bào/cm3 nước ngầm; số lượng tế bào cao được tìm thấy nhiều hơn trên trầm tích. Bề mặt tầng sâu • Sâu trong lớp vỏ Trái đất, sự sống vẫn được tìm thấy bên trong các khe hở, thậm chí là bên dưới bề mặt Trái đất khoảng vài kilomet. Các nghiên cứu về trầm tích ở đáy đại dương do các nhà khoa học thuộc chương trình khoan biển thực hiện đã cho thấy các tế bào vi sinh vật thậm chí tồn tại ở khu vực 800 m phía dưới đáy trầm tích. • Số lượng tế bào vi sinh vật thay đổi theo độ sâu khoảng 108-109 tế bào ở gần bề mặt trầm tích và khoảng 105-106 tế bào ở khu vực sâu hơn Phản ứng Nhóm vi sinh vật tương ứng (sản phẩm) 4H2 + CO2  CH4 + 2H2O Methanogens (metan) 4H2 + CO2  CH3COOH + 2H2O Acetogens (axit axetic) CH3COOH  CH4 + CO2 Methanogens (metan) CH3COOH + SO4 2- + 2H+  2CO2 + H2S + 2H2O Vi sinh vật khử sulfat (H2S) CH3COOH + 8FeOOH + 16H +  2CO2 + 8Fe 2+ + 14H2O Vi sinh vật khử sắt (Fe 2+) 9/18/2020 12 Môi trường không khí • Vi sinh vật trong khí quyển khiến cho sự lan truyền mầm bệnh nhanh hơn, nhưng thực tế có rất ít nghiên cứu về môi trường sống này được thực hiện. • Bão bụi ở các vùng đất sa mạc thường gắn với các vi sinh vật bay cao trong không khí. • Nhiều người nghĩ rằng ánh sáng cực tím, nhiệt độ và sự hút ẩm sẽ giết chết các vi sinh vật, nhưng theo những thông tin đã biết thì nhiều vi khuẩn và đặc biệt là bào tử nấm có khả năng chống lại các yếu tố này. • Vi sinh vật tồn tại cần trải qua một khoảng cách và thời gian dài để có thể tới được một vùng đất xa xôi khác. Các hạt bụi khi bay qua vùng biển thì thường thu nhận các sinh vật biển từ hơi nước biển. 9/18/2020 13 Sinh thái học quần thể trên các môi trường sống