Bài giảng Sinh lý học thực vật - Chương V: Hô hấp của thực vật

Chương V – Hô hấp của thực vật Bản chất của hô hấp Hô hấp là  sự giải phóng năng lượng từ phân tử glucose được phân hủy thành các phân tử khí cacbonic . Nó được thực hiện qua một loạt các bước được kiểm soát bởi các enzim. Cần ôxi để hoàn thành quá trình trong hô hấp hiếu khí. Hô hấp kỵ khí và lên men Khi chưa có ôxi trong địa chất trước đây Đến nay: một số vi khuẩn và sinh vật Giải phóng ít hơn 6% năng lượng so với hô hấp hiếu khí, năng lượng được lưu trữ chiếm khoảng 29%  (48 Kcals năng lượng giải phóng) Quan trọng trong một số ngành công nghiệp Vai trò hô hấp Hô hấp là đặc trưng của mọi cơ thể sống, là biểu hiện của sự sống. Hô hấp cung cấp năng lượng dạng ATP cho mọi hoạt động sống trong cơ thể. Tạo ra nhiều sản phẩm trung gian có vai trò quan trọng trong hoạt động sống của cơ thể. Hô hấp làm giảm cường độ quang hợp. Hô hấp sáng làm giảm mạnh quang hợp do phân huỷ nguyên liệu quang hợp, cạnh tranh ánh sáng với quang hợp. Các bước chính của quá trình hô hấp Đường phân (Glycolysis): G iai đoạn quan trọng đầu tiên diễn ra trong tế bào chất và không cần oxy . Có ba bước chính và vài bước nhỏ hơn , mỗi  bước được điều khiển bởi một enzyme.  Giải phóng một lượng nhỏ năng lượng và một số nguyên tử hydro được lấy ra từ các hợp chất có nguồn gốc từ một phân tử glucose.   1. Trong một loạt các phản ứng, phân tử glucose sẽ chuyển thành phân tử fructose mang hai phốt phát (P) (photphotin hóa). 2. P hân tử đường fructose được phân cắt thành hai  mảnh 3-carbon gọi là glyceraldehyde 3-phosphate (GA3P) 3. Một vài hyđrô, năng lượng, nước được loại ra từ những mảnh 3 -carbon, để lại axit pyruvic (tạo axit pyruvic). Hai phân tử ATP cung cấp năng lượng cần thiết để bắt đầu quá trình đường phân. Đến  khi hình thành axit pyruvic, bốn phân tử ATP được giải phóng (+ 2 phân tử ATP ) . Năng lượng vẫn còn trong axit pyruvic , dẫn đến các ion hydro và điện tử năng lượng cao được giải phóng trong suốt quá trình tạm thời được nắm giữ bởi một phân tử chất nhận, NAD (nicotinamide adenine dinucleotide). Quá trình xảy ra tiếp phụ thuộc vào loại hô hấp   Hô hấp hiếu khí Hai giai đoạn chính:  chu trình Crebs (chu trình các  citric axit) và vận chuyển điện tử. Xảy ra trong ty thể và liên quan đến nhiều bước nhỏ hơn, mỗi bước được điều khiển bởi các enzime. Chu trình Crebs (chu trình acid citric) Chu trình acid citric diễn ra trong  cơ chất của ty thể. Trước khi vào chu trình: Khí cacbonic  được giải phóng từ axit pyruvic . Những gì còn lại là tái cấu trúc để  tạo một  nhóm 2- carbon acetyl . Nhóm  acetyl này kết hợp với một phân tử chất nhận gọi là coenzyme A (CoA).      Sự kết hợp này ( được gọi là acetyl CoA) sau đó đi vào chu trình acid citric, là một loạt các phản ứng sinh hóa được xúc tác bởi các enzym. Một ít năng lượng ban đầu bị giữ lại trong phân tử glucose được giải phóng trong suốt quá trình glycolysis. Trong suốt chu trình Crebs, các điện tử năng lượng cao và hydro được liên tục loại bỏ . Sự loại bỏ này kéo theo một loạt các axit hữu cơ và sau sự vận chuyển, cuối cùng tạo ra các hợp chất như NADH (reduced nicotinamide adenine dinucleotide) và FADH2 (reduced flavin adenine dinucleotide), cũng như một lượng nhỏ ATP. CO2 là sản phẩm được tạo ra liên tục trong quá trình. Vận chuyển điện tử NADH và FADH2 là các nhà tài trợ điện tử cho hệ thống vận chuyển một điện tử gồm có các phân tử chất nhận đặc biệt được sắp xếp theo một trình tự chính xác trên màng bên trong của ty thể. Các điện tử đi qua một chuỗi các phân tử chất mang, nhiều trong số đó là một phần của phức hợp protein, xuống một gradient năng lượng. V ài  chất mang điện tử này cũng nhận proton và giải phóng chúng vào  trong không gian bên trong màng của ty thể .  Sự di chuyển con thoi của các proton gây ra tích tụ các proton bên ngoài ma trận ty thể, thiết lập một gradient điện hóa. Thông qua quá trình  hóa thẩm thấu , có thêm cặp đôi phức hợp protein vận chuyển proton trở lại ma trận ty thể với  sự phosphoryl hóa ADP để tạo thành ATP .  Việc tạo ATP  sẽ dừng lại nếu có không có các nhà tài trợ điện tử hoặc  chất nhận điện tử oxy. Các phân tử chất nhận bao gồm các protein có chứa sắt gọi là cytochromes.  Năng lượng được giải phóng  tăng chậm ở mỗi bước dọc theo hệ thống, và ATP được tạo ra từ ADP và P   là bước cuối cùng trong hô hấp hiếu khí.  Hoạt động cuối cùng khi oxy như chất nhận điện tử tạo ra H2O khi kết hợp với hydrogen. Hô hấp hiếu khí  sử dụng một phân tử glucose +   6 phân tử oxy tạo ra 36 phân tử ATP, 6 phân tử carbon dioxide và 6 phân tử nước .  Với 1 mole  (180 gram) glucose  bằng hô hấp hiếu khí , giải phóng 686 Kcal năng lượng, với khoảng 39% được giữ trong các phân tử ATP, phần còn lại được giải phóng dưới dạng nhiệt . 5.2.2. Hô hấp kỵ khí – lên men Hô hấp kỵ khí là quá trình phân huỷ glucose trong đIều kiện không có O 2 tham gia. Giai đoạn đầu của hô hấp kỵ khí là đường phân. Tuy nhiên trong hô hấp kỵ khí đường phân chỉ xảy ra giai đoạn phân huỷ glucose thành Axit pyruvic và NADH 2 còn giai đoạn NADH 2 thực hiện chuỗi hô hấp không xảy ra do không có O 2 . Bởi vậy kết quả đường phân trong hô hấp kỵ khí là: C 6 H 12 O 6 => 2CH 3 COCOOH + 2NADH 2 Giai đoạn hai của hô hấp kỵ khí là biến đổi axit pyruvic thành các sản phẩm như etanol, axit lactic, .... Đây là quá trình lên men. Tuỳ theo sản phẩm của quá trình mà có các quá trình lên men khác nhau như lên men rượu, lên men lactic .... Phần lớn năng lượng bị giữ lại trong axit lactic, hoặc các hợp chất khác được tạo ra. Trong hô hấp kỵ khí , hydro được  lấy ra từ các phân tử glucose trong quá trình glycolysis được kết hợp với một ion vô cơ , ví dụ, khi lưu huỳnh vi khuẩn(được thảo luận trong chương 17) chuyển đổi sulfat (SO4) lưu huỳnh (S)hoặc một hợp chất lưu huỳnh hoặc khi một số vi khuẩn cellulosesản xuất khí methane (CH4) bằng cách kết hợp hydrovới carbon dioxide. 7% của tổng số năng lượng trong một phân tử glucose  bị mất đi trong quá trình hô hấp kỵ khí hoặc lên men.  Phần lớn năng lượng đi vào  quá trình lên men rượu hoặc axit lactic hoặc là tiêu tan dưới dạng nhiệt . C hỉ có hai p hân tử ATP được tạo ra. Ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài đến hô hấp Nhiệt độ : Nhiệt độ đóng vai trò chính trong tỷ lệ  nhiều phản ứng khác nhau xảy ra. Ví dụ, khi nhiệt độ không khí tăng  từ 20°C lên đến 30°C, tỷ lệ hô hấp thực vật tăng gấp đôi và đôi khi thậm chí gấp ba. Hô hấp xảy ra nhanh hơn, năng lượng giải phóng nhiều hơn, trọng lượng giảm.  Các tế bào hô hấp chuyển đổi năng lượng được lưu trữ như tinh bột hoặc đường  thành ATP, nhưng phần lớn năng lượng bị mất dưới dạng nhiệt, với chỉ có 39%  chuyển đổi thành ATP. Tác dụng thực phẩm để trong tủ lạnh? Hầu hết các enzim sẽ ngừng kích hoạt khi nhiệt độ trên 40 0C Nước Trong hô hấp nước vừa là sản phẩm vừa là nguyên liệu trực tiếp tham gia vào cơ chế hô hấp. Là môi trường cho các phản ứng trong tế bào Tế bào sống: 90%, hạt giống trưởng thành: 10%. Khi hàm lượng nước trong mô bị giảm đột ngột (hạn hán, nhiệt độ cao) hô hấp lại tăng mạnh nhưng hiệu quả năng lượng lại thấp. Năng lượng thải ra không tích lại ở dạng ATP mà phần lớn thải ra ở dạng nhiệt làm cho nhiệt độ cơ thể tăng lên có thể dẫn đến hiện tượng chết khô của cây. Không khí Cây ngập úng lâu ngày sẽ chết? Lưu trữ thực phẩm: giảm oxy (không dưới 1%?) Hàm lượng O 2 cao kích thích hô hấp hiếu khí, làm tăng quá trình hô hấp. Ngược lại, hàm lượng O 2 giảm hô hấp giảm và chuyển sang dạng hô hấp kỵ khí. Hàm lượng CO 2 của môi trường? Phụ thuộc vào thành phần khí trong gian bào. Trong gian bào hàm lượng O 2 thấp hơn môi trường (7-18%) còn hàm lượng CO 2 cao hơn trong môi trường (0,9-7,5%). Thay đổi tuỳ loài cây, tuỳ loại mô, các mô càng nằm sâu trong cơ thể thì hàm lượng khí càng thấp nhất là O 2 . Ở những mô này hàm lượng khí trong gian bào ảnh hưởng đến hô hấp mạnh hơn hàm lượng khí trong môi trường. Chất khoáng Các nguyên tố khoáng, đặc biệt là các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng nhiều mặt đến hô hấp. Vai trò quan trọng nhất của chất khoáng đối với hô hấp là ảnh hưởng đến hoạt tính hệ enzime hô hấp. Phần lớn các chất khoáng có tác dụng kích thích hoạt tính các enzime nên làm tăng hô hấp. Bên cạnh đó cũng có nhiều chất khoáng có tác dụng ức chế hoạt tính enzime nên giảm hô hấp. Bởi vậy việc điều hoà tỷ lệ chất khoáng hợp lý có ý nghĩa quan trọng trong việc điều chỉnh hô hấp. Ánh sáng Trước đây người ta cho rằng hoạt động của hô hấp không chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Nhưng nhờ những phương pháp nghiên cứu mới như sử dụng đồng vị phóng xạ các nhà khoa học đã xác định được ánh sáng có ảnh hưởng đến hô hấp. Trước hết ánh sáng ảnh hưởng đến quang hợp mà quang hợp là quá trình cung cấp nguyên liệu cho hô hấp. Ánh sáng cũng ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp. ở nhiều loại cây ánh sáng kích thích hô hấp. Câu ưa bóng hô hấp nhạy cảm với ánh sáng hơn cây ưa sáng. Á nh sáng bước sóng ngắn ảnh hướng đến hô hấp mạnh hơn ánh sáng bước sóng dài. Đặc biệt quan trọng là sánh sáng là yếu tố trực tiếp của hô hấp sáng. Hô hấp sáng luôn đồng biến với cường độ ánh sáng. Thành phần loài Các loài khác nhau có quá trình hô hấp không giống nhau: cường độ, con đường, hệ số hô hấp. Trước hết các loài khác nhau có cường độ hô hấp khác nhau B ảng: Cường độ hô hấp của một số loài thực vật Tính chất hệ oxy hoá khử, con đường biến đổi cơ chất cũng mang tính đặc trưng cho loài. Như ở một số nhóm cây trong họ cải, họ bầu bí .. .. chứa nhiều enzime ascobin oxylase và peroxydase nên con đường hô hấp nhóm cây này có nhiều hướng khác các nhóm cây khác về cơ chất hô hấp về chuỗi hô hấp. Hay nhóm cây chứa nhiều lipid thì trong tế bào chứa nhiều hệ enzime lipase và hệ enzime chuyển hoá axit béo. -        Hệ số hô hấp ở các loài khác nhau cũng khác nhau do sử dụng cơ chất chủ yếu không giống nhau. Cây nào sử dụng nguyên liệu hô hấp chủ yếu là gluxit thì HSHH = 1, cây nào sử dụng cơ chất hô hấp là axit hữu cơ thì HSHH > 1, còn cây nào chứa nhiều protein, dùng protein làm cơ chất thì HSHH < 1. Bảng: Hệ số hô hấp (CO 2 /O 2 ) ở một số cây Nhóm cây HSHH Nhóm cây HSHH Hạt lúa mì mọc mầm 1,0 Hạt lạc nảy mầm 0,70 Quả táo chín 1,0 Hạt gai dầu nảy mầm 1,22 Hạt lanh nảy mầm 0,65 Quả chanh chín 2,09 Tuổi cây. Hô hấp còn chịu ảnh hưởng của quá trình phát triển cá thể của cây. Thường càng về già cường độ hô hấp càng giảm, con đường biến đổi cơ chất chuyển từ đường phân – chu trình Crebs sang pentozo P. Cây càng già hiệu quả năng lượng càng giảm. Ngoài ảnh hưởng của thành phần loài, tuổi cây đến hô hấp, các cơ quan khác trên cây cũng có quá trình hô hấp khác nhau do đặc trưng sống, chức năng sinh lý của chúng khác nhau. Chất điều hoà sinh trưởng. Các chất đIều hoà sinh trưởng có vai trò quan trọng trong toàn bộ đời sống của thực vật trong đó có hô hấp. Đối với quá trình hô hấp, chất điều hoà sinh trưởng có tác dụng nhiều mặt. -        Chất ĐHST làm tăng cường độ hô hấp vào giai đoạn nẩy mầm và giai đoạn sinh trưởng mạnh của cây. Đó là do chất ĐHST đã kích thích hoạt tính nhiều hệ enzime trong hô hấp. -        Chất ĐHST còn có tác dụng đIều chỉnh các con đường hô hấp trong cây. Như theo Seb, Damhorecki, Oaks (1958) cho rằng Auxin làm giảm tỷ lệ C 6 /C 1 điều đó chứng tỏ Auxin làm giảm con đường pentozo P mà làm tăng sự biến đổi cơ chất theo con đường Đường phân – chu trình Crebs. -        Chất ĐHST thúc đẩy quá trình trao đổi năng lượng trong hô hấp, tăng hiệu quả năng lượng trong hô hấp. Như theo Benner, Wildmann cho rằng Auxin ảnh hưởng đến sự hình thành các liên kết cao năng, đến quá trình photphoryl hoá theo chiều hướng có lợi cho hô hấp. Xem them trang 184 plans biology Xem trang 187 2008