Bài giảng Sinh lý học thực vật - Chương IV: Quang hợp

Chương IV - QUANG HỢP Lịch sử nghiên cứu 1772 ,  Joseph (1733-1804), một nhà tự nhiên  người Anh  chứng minh rằng một  cây nhỏ bạc hà “ duy trì " oxy  cho  một con chuột có thể sống trong không khí rằng đã được sử dụng bởi một cây nến đang cháy.  Bảy năm sau, Jan Ingen-Housz (1730-1799) , Hà Lan đã cho thấy rằng không khí đã được khôi phục chỉ khi các phần màu xanh lá thực vật nhận được ánh sáng mặt trời.Năm 1782, Jean Senebier (1742-1809), Thụy Sĩ, phát hiện ra rằng quá trình quang hợp yêu cầu  có CO2 ,  N ăm 1796, Ingen - Housz  cho thấy carbon  có trong dinh dưỡng của thực vật.  Thành phần cuối cùng của phản ứng quang hợp  đã được giải thích vào năm 1804 , Nicholas Theodore de Saussure (1767-1845), Thụy Sỹ, cho thấy nước  tham gia vào quá trình này. 4.1. Khái niệm, các hình thức tiến hoá và ý nghĩa quang hợp 4.1.1. Bản chất quang hợp Quang hợp là một khái niệm tổng quát về quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ từ CO 2 và nước xảy ra trong cơ thể thực vật. Tế bào cần năng lượng cho hoạt động và sinh sản: ATP (adenosine triphosphate) ATP chỉ tồn tại vài giấy và được sản xuất liên tục Động vật: dùng thức ăn Vai trò, sự tiến hóa của quang hợp Bản chất quang hợp Thực vật có thể tạo ATP bằng cách sử dụng ánh sáng như nguồn năng lượng Nguồn năng lượng này được lưu trữ dưới dạng đường trong ngắn hạn và tinh bột trong dài hạn. Carbon Dioxide – C0 2 Khí quyển chứa 0,037% carbon dioxide Carbon dioxide đi vào lá bằng cách khuếch tán qua các khí khổng , qua thành rồi màng tế bào và đến tế bào chất nơi có chứa lục lạp . Số lượng khí CO2 được cây hấp thụ khi có ánh sáng là rất lớn. Tổng số khí CO2 trong khí quyển sẽ được thực vật trên toàn trái đất hấp thụ nếu không có bổ sung Hiệu ứng nhà kính xem trang 168 Sự gia tăng nồng độ khí CO2 trong khí quyển Hậu quả: Nhiệt độ trái đất tăng cao Biến đổi khí hậu Nước – H20 Ít hơn 1% của nước được  cây hấp thụ  sử dụng trong quang hợp . (99%?) nước được sử dụng là nguồn cung các điện tử tham gia trong quang hợp , giải phóng ôxi   thí nghiệm chứng minh: nước là nguồn duy nhất giải phóng oxy Ánh sáng Ánh sáng có thuộc tính sóng và hạt Khoảng 40% năng lượng bức xạ chúng ta nhận được nằm trong dãy  của ánh sáng nhìn thấy.  Vì sao lá cây thường có màu xanh (xanh lá cây)? Tím, xanh da trời, cam và đỏ được sử dụng rộng rãi, xanh lá cây được cây phản xạ.  Lá thường  hấp thụ được khoảng 80% ánh s áng nhìn thấy . Cường độ ánh sáng thay đổi trong ngày, mùa , năm, độ cao, vĩ độ và điều kiện khí quyển. Thực vật thân thảo dưới tán rừng chỉ nhận được ít hơn 2%, rêu 0,05-0,2% ánh sáng đầy đủ. Cây ưa sáng, ưa tối Photorespiration: cách thở của một số cây khi gặp cường độ ánh sáng quá mạnh, khác với hô hấp của cây. Photooxidation: sự phá hủy chất diệp lục khi ánh sáng quá mạnh Thêm (sách ) Chlorophyll Khoảng 10 loại, đều có chứa 1 nguyên tử magie Hai loại cơ bản: Chất diệp lục a có màu xanh-màu xanh lá cây và có công thứcC55H72MgN4O5.  Chất diệp lục b có màu vàng-xanh có  công thức C55H70MgN4O6 . Trong lục lạp, Chất diệp lục a thường nhiều gấp 3 lần Chất diệp lục b Các sắc tố khác : carotenoid (màu vàng nhạt với  sắc tố cam),  phycobilins (sắc tố xanh lục hoặc đỏ trong tảo đỏ và vi khuẩn cyanobacteria),  Chlorophyll c, d, e  chiếm vị trí của chất diệp lục  b trong một số tảo , N hiều sắc tố quang hợp khác được tìm thấy trong vi khuẩn. Đơn vị quang hợp: Trong lục l ạp, khoảng 250 đến 400 phân tử sắc tố nhóm lại  tạo nên  phức hợp  khai thác ánh sáng được gọi là đơn vị quang hợ p Vô số đơn vị này trong mỗi granum Các bước chính của quang hợp Quá trình quang hợp diễn ra trong haibước được gọi là các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng  và  các phản ứng độc lập với ánh sáng Mặc dù  phản ứng độc lập với ánh sáng sử dụng sản phẩm của phản ứng phụ thuộc ánh sáng , cả hai quá trình này xảy ra đồng thời . Phản ứng phụ thuộc ánh sáng Các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng là các bước quan trọng đầu tiên trongchuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng sinh hóa.  các phản ứng được bắt đầu khi đơn vị của năng lượng ánh sáng (photon) tấn công các phân tử chất diệp lục được nhúng trong màng thylakoidcủa lục lạp. Quang phân ly nước Quang phân ly nước là một quá trình rất quan trọng trong pha sáng quang hợp đã được Hill và cộng sự nghiên cứu từ năm 1937. Trong môi trường vô bào tác giả cho H 2 O, lục lạp tách rời, các chất oxi hoá như K 3 Fe (C 2 O 4 ) 3 , xytocrom C, NADP .... rồi chiếu sáng vào hỗn hợp đó. Phản ứng phân huỷ nước xảy ra theo phương trình sau (phản ứng được gọi là phản ứng Hill). 4K 3 Fe (C 2 O 4 ) 3 + 2 H 2 O + 4 K + -> 4K 4 Fe (C 2 O 4 ) 3 + 4H + + O 2 Nhờ năng lượng ánh sáng, với sự tham gia của sắc tố và các chất oxy hoá, nước đã bị phân huỷ thành H + , è và O 2 Chu trình phản ứng pha sáng 1.các phân tử nước được tách ra, sản xuất  ra các điện tử , các ion hydro và khí oxy được giải phóng;2. các điện tử  được tách từ các phân tử nước thông dọc theo một hệ thống vận chuyển điện tử;3.  Sản xuất năng lượng lưu trữ các phân tử ATP ;4. một số hydro từ các phân tử nước  tách ra tham gia trong việc giảm  NADP tạo thành  dạng NADPH Tham khảo Sản phẩm do quang phân ly nước là O 2 , H + và è O 2 thải ra môi trường, è thực hiện chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP và NADPH 2 , H + kết hợp với NADP - hình thành NADPH 2 . Như vậy H 2 O đóng vai trò chất cung cấp H + và è để tạo chất khử NADPH 2 tham gia quá trình khử CO 2 trong pha tối. Do vậy việc dùng H 2 O làm nguyên liệu quang hợp là một bước tiến quan trọng trong quá trình tiến hoá của các hình thức tự dưỡng. 4.4. Pha tối quang hợp Các phản ứng độc lập với ánh sáng ( cố địnhcarbon-và làm giảm các phản ứng) hoàn thành việc chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học ở dạng của ATP và NADPH.   Một số nhà khoa học (có Việt nam) gọi là pha tối quang hợp? Các phản ứng  độc lập với ánh sáng  là chuỗi các phản ứng diễn ra bên ngoài của các grana trong chất nền của lục lạp nếu có sẵn các sản phẩm của các phản ứng phụ thuộc ánh sáng Ban đầu , chúng  có thể tiến hành theo nhiều cách khác nhau tùy thuộc vào loại thực vật cụ thể tham gia, nhưng tất cả đều  trải qua chu trình Calvin, được phát hiện và làm sáng tỏ bởi Tiến sĩ Melvin Calvin ,  Đại học California. Còn gọi là chu trình C 3 vì sản phẩm đầu của quá trình đồng hoá CO 2 theo con đường này là hợp chất có 3C (3APG - 3-phosphoglyceric acid)- thực vật C3 Chu trình Kalvin Trong chu kỳ này, carbon dioxide (CO2) từ không khí được kết hợp với một loại đường 5 - carbon (RuBP, ribulose bisphosphate), và sau đó các phân tử  hỗn hợp này  được chuyển đổi thông quamột vài  bước tạo thành đường,  ( như glucose (C6H12O6).  Năng lượng và điện tử liên quan đến các bước này được cung cấp  bởi các p hân tử  ATP và NADPH ,   tạo ra  trong  phản ứng  phụ thuộc ánh sáng .  Một số đường được sản xuất trong các phản ứng ánh sáng độc lập được tái chế, trong khi những  loại khác  được lưu trữ như tinh bột hoặc các polysaccharides khác. Một số loại thân thảo và nhiều loài thực vật của vùng đất khô cằn , sa mạc   cố định  carbon  bằng cách khác: chúng sản xuất axit 4-carbon là sản phẩm đầu tiên, tiếp sau chu trình Calvin. (thực vật C4) Quang hệ Hai loại hình của các đơn vị quang  hợp có mặt trong hầu hết các lục lạp thực hiện quang hợp được gọi là quang hệ I và quang h ệ  II Quang hệ I: phát hiện trước Quang hệ II: xảy ra trước Sinh vật có cả hai quang hệ mới có thê tạo ra NADPH và ôxi Quang hệ I Mỗi đơn vị quang hợp của quang hợp I bao gồm 200 hoặc nhiều hơn các phân tử của chất diệp lục a , một lượng nhỏ của chất diệp lục b ,  sắc tố carotenoid gắn liền protein, và đặc biệt phân tử phản ứng trung tâm  (reaction-center molecule) của chất diệp lục được gọi là P700. Chỉ c ác phân tử phản ứng -  trung tâm  mới  có thể thực sự sử dụng năng lượng ánh sáng.  C ác sắc tố quang hợp còn lại được gọi là sắc tố ăng-ten ?   Hoạt động giống ăng-ten trong việc thu thập và truyền n ăng lượng ánh sáng  đến  các phân tử  phản ứng- trung tâm  Quang hệ II Một đơn vị quang h ợp của quang hệ  II bao gồm chất diệp lục a, β -carotene (tiền thân của vitamin A)  gắn với protein, ít chất diệp lục b, và một phân tử  trung tâm phản ứngchất diệp lục a , được gọi là P680. P680 và P700? Trong quang hệ I chất đầu tiên nhận điện tử là Fe-S, còn trong quang hệ II chất nhận điện tử là pheophytin (or Pheo), chất nhận sơ cấp Quang phân ly nước (Photolysis) Khi các phân tử phản ứng trung tâm quang hệ  II P680 hấp thụ photon ánh sáng ,  năng lượng ánh sáng  kích thích điện tử  của P680 lên  một mức năng lượng cao hơn. Điện tử kích thích được truyền cho  chất nhận sơ cấp , được gọi là pheophytin, bước đầu của một hệ thống vận chuyển điện tử. Từ pheophytin, các electron được chuyển tới chất nhận khác, PQ (plastoquinone), trong thylakoid membrane. PQ  linh động và di chuyển thông qua  màng kep lipi p  hướng tới mặt bên trong của các màng thylakoid,  gỡ  các điện tử cho cytochromes , nơi  tiếp theo trong dòng vận chuyển . 2): các điện tử được tách từ ​​nước  bởi một phức hợp  (OEC) thay thế các điện tử bị mất  của  các phân tử P680. Là quá trình oxy hóa làm giảm hệ thống, được quy định Z, điều hành giữa nước và P680 , c huyển các điện tử từ Z đến P680 2H 2 0 O 2 + 4H + + 4 E - Ánh sáng Diệp lục Dòng điện tử và quang photphorin hóa (Photophosphorylation) Chất nhận n ăng lượng cao ( phân tử PQ )  phóng  thích các điện tử có nguồn gốc từ quang hệ II  đến  hệ thống vận chuyển điện tử. H ệ thống vận chuyển điện tử này bao gồm các sắc tố có chứa sắt được gọi là cytochromes và các phân tử điện tử  vận chuyển , cộng với plastocyanin-một loại protein có chứa đồng.  K hi các điện tử đi qua hệ thống  này  và protonsau đó di chuyển qua màng thylakoid chemiosmosis ,  c ác phân tử ATP được hình thành từ ADP trong quá trình  photophosphorylation . Các sự kiện tương tự xảy ra trong quang hệ I Khi các photon ánh sáng được hấp thụ bởi  các phân tử P700 trong một đơn vị quang hợp, năng lượng kích thích các điện tử chuyển đến một phân tử  chất nhận sắt - lưu huỳnh  ( Fe-S ) . Các điện tử này sau đó đi qua  chất nhận phâ n tử sắt-lưu huỳnh khác Fd (ferredoxin) . Fd sau đó phóng thích các điện tử cho phân tử được chỉ định là FAD (flavin adenine dinucleotide). FAD chứa flavoprotein, hỗ trợ trong v iệc  chuyển NADP thành NADPH. Các điện tử   rời khỏi phân tử P700 được thay thế bởi các điện tử từ quang h ệ II thông qua hệ thống vận chuyển điện tửnêu ra trước đó.  Đây  là chuyển động tổng thể của các điện tửtừ nước đ ến  quang h ệ  II rồi  đ ến quang  hệ I , đến NADP được gọi là dòng điện tử không vòng   ( noncyclic ) , bởi vì nó  chỉ đi theo một hướng .   Sự tổng hợp ATP  này được gọi là photphorin hóa quang hợp không vòng ( photophosphorylation noncyclic ) . Dòng điện tử vòng Quang h ệ I cũng có hoạt động độc lập  với  quang h ệ II.  Khi nó  hoạt động , các điện tử  được kích thích từ  các phân tử trung tâm phản ứng P700 ( của quang h ệ I) được truyền từ ferredoxin  đến plastoquinone (thay vì  đến NADPH) và trở lại vào trung tâm phản ứng quang h ệ  I.  Quá trình này  gọi là  dòng điện tử vòng.   ATP được tạo ra bởi  dòng điện tử vòng gọi là  photphorin hóa quang hợp không vòng ( photophosphorylation  ciclyc) và không  có NADPH cũng như  oxy được tạo ra  trong quá trình này. Hóa thẩm thấu (Chemiosmosis) oxygen-evolving complex, (OEC): là enzyme trong màng thylakiod,  phức hợp phân tách nước,  tạo ra các proton , các điện tử và khí oxy . Các điện tử: Các proton: Khi các điện tử  di chuyển thông qua hệ thống vận chuyển này,  ngoài ra có các  proton di chuyển từ chất nền vào  bên trong màng thylakoid , ( khi các electronđi từ quang h ệ  II  tới PQ.  Những proton  này gia nhập với các proton từ các phân tử nước tách ra và do đó đóng góp vàosự tích lũy của bốn proton hướng tới bên trong của màng thylakoid ( lumen  thylakoid). M ột số proton được sử dụng trong sản xuất NADPH  trên chất nền của m àng thylakoid vẫn còn số lượng lớn proton được tích lũy trong lòng lumen thylakoid ( chia tách các phân tử nước và vận chuyển điện tử ) . Điều này tạo nên một gradient proton: cho phép những proton từ lumen thylakiod quay trở lại chất nền (stroma). C huyển động của các proton qua màng tế bào được cho là tạo nguồn của năng lượng để tổng hợp ATP , được gọi là quá trình hóa thẩm thấu(chemiosmosis, hoặc lý thuyết Mitchell) . C ác proton di chuyển qua một màng thylakoid thông qua các kênh protein được gọi là ATPase. Với sự chuyển động proton, ADP và phosphate (P) kết hợp với nhau tạo ra  ATP  Các phản ứng độc lập với ánh sáng (Light-Independent Reactions) Một chuỗi các phản ứng, mỗi  phản ứng trung gian xúc tác bởi một enzyme trong giai đoạn  quan trọng này  của quang hợp. Các phản ứng  độc lập với ánh sáng diễn ra trong chất nền của lục lạp. Chu trình Calvin : trung tâm của  phản ứng độc lập với ánh sáng ,  trong đó khí cacbonic được cố định và chuyển đổi carbohydrate.  C ác carbohydrate được tạo ra trong các phản ứng này tạo điều kiện cho tăng trưởng, phát triển của lá, thân, rễ, hoa, và cấu trúc khác của cây.  Chu trình Calvin 1. Sáu phân tử của khí carbon dioxide (CO2) từ không khí kết hợp với sáu phân tử của ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP, đường 5-carbon liên tục được hình thành trong khi quang hợp xảy r a),  với  enzim xúc tác là rubisco ( RuBP carboxylase / oxygenase RuBP). 2. Kết quả phức hợp sáu 6-cacbon không ổn định , ngay lập tức chia thành mười hai phân tử 3-carbon được gọi là axit 3-phosphoglyceric (3PGA), hợp chất ổn định đầu tiên hình thành trong quang hợp.3. NADPH (tạm thời giữ hydro và electron được giải p hóng trong thời gian phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng ) và ATP (cũng từ  phản ứng trên ) cung cấp năng lượng và các điện tử  cho phản ứng giảm 3PGA  tạo thành 12  phân tử glyceraldehyde 3-phosphate (GA3P, 3-carbon  sugar  phosphate). 4. Mười trong số mười hai phân tử glyceraldehyde 3-phosphate tái cấu trúc lại, sử dụng sáu  ATPs khác , và tạo  thành sáu phân tử 5-carbon RuBP,  (là đường được sử dụng khi bắt đầu chu trình Calvin ) .5.  Như vậy, còn lại  hai phân tử GA3P, tham gia tổng hợp  các carbohydrate (đường, tinh bột, cellulose,  các chất liên quan) hoặc có thể được sử dụng tạo  chất béo và axit amin. 6CO2 + 18 ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O C6H12O6 + 18 ADP + 18Pv + 12NADP+ Thực vật C 3 Quá trình khi rubisco xúc tác hình thành  nên   hợp chất 3- carbon ( 3PGA  )  là sản phẩm đầu tiên  được phân lập  trong những phản ứng độc lập với ánh sáng, thực vật thể hiện quá trình nàyđược gọi là thực vật C3. Rubisco là một phức hợp enzyme rất lớn có thể tạo thành lên đến 30%  protein cúa lá sống. Khi gặp điều kiện nắng nóng, cường độ chiếu sáng cao, xảy ra hiện tượng thực vật cố định O2 và thải CO2, gọi là quang hô hấp Quang hô hấp Rubisco cũng  có xúc tác kết với  oxy và giải phóng carbon dioxide. Quang hô hấp  giúp tiêu tan ATP và các điện tử tích lũy từ phản ứng  quang hợp , do đó ngăn ngừa thiệt hại  sự oxy hoá bằng ánh sáng ( photooxidative ) Các yếu tố xác định quang hô hấp: Không giải phóng năng lượng trong quá trình quang hô hấp Thực vật C 4 Mía, ngô, lúa nương, hơn 1000 cây thân thảo nhiệt đới, các cây khu vực khô cằn. G iải phẫu  lá Kranz : hai dạng lục lạp Tế bào bao bó mạch nằm giữa lá, bao quanh bó mạch. Kích thước tế bào lớn, lục lạp chứa nhiều tinh bột và grana kém phát triển. Các tế bào xếp sít nhau không có gian bào. Tế bào thịt lá (Mezophyll) nằm ngay sát dưới lớp biểu bì. L ục  lạp của các tế bào nay  nhỏ hơn nhiều, thường thiếu các hạt tinh bột và có grana phát triển tốt. Chu trình Hatch-Slack Thực vật có giải phẫu  Kranz tạo ra hợp chất 4 - carbon,  axit oxaloacetic, trong  những bước đầu tiên của các phản ứng độc lập với ánh sáng. Axit Oxaloacetic được tạo ra khi một hợp chất 3- c arbon, phosphoenolpyruvate (PEP), và kết hợp với CO 2   trong các tế bào mesophyll với sự trợ giúp của một enzyme  khác cố định carbon ,  PEP carboxylase .   Tùy thuộc vào loài, axit oxaloacetic sau đó có thể được chuyển đổi thành aspartic, malic, acid khác Khí CO2  được vận chuyển đến các tế bào  bao bó mạch,  nơi mà CO2 được phóng thích và đi vào chu trình Calvin như trong thực vật C3. N ồng độ carbon dioxide được giữ caoliên quan đến nồng độ oxy trong tế bào bao bó mạch , do đó giữ cho phản ứng của rubisco với oxy rất thấp . Lợi thế và hạn chế thực vật C4 Nhu cầu nhiệt độ cho quang hợp cao hơn thực vật C 3 . Cường độ ánh sáng bão hoà cao hơn rất nhiều so với thực vật C 3 . Ngược lại nhu cầu nước, điểm bù CO 2 lại thấp hơn thực vật C 3 . Thực vật C 4 là không có quang hô hấp cho nên cường độ quang hợp cao hơn nhiều so với thực vật C 3 . 4.4.3. Chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Khoảng 30 họ, gồm cả xương rồng (cacti) , cỏ cảnh thiên ( stonecrops ) , hoa (orchids), dứa ( bromeliads )  và thực vật mọng nước khác ( succulents ) Là phản ứng thích nghi sinh lý của thực vật mọng nước đối với môi trường khô nóng ở sa mạc . Quang hợp CAM tương tự như quang hợp C4: các hợp chất 4-carbon được tạo ra trong quá trình phản ứng độc lập với ánh sáng . Thực vật cam, axit hữu cơ ( chủ yếu là malic acid) tích lũy vào ban đêm và giải phóng vào ban ngày, thải ra khí cacbonic.  Enzym  PEP carboxylase chịu trách nhiệm để chuyển đổi khí ca cbonic cộng với PEP thành axit hữu cơ  vào ban đêm khi khí khổng đang mở. Trong ánh sáng ban ngày, các axit hữu cơ khuếch tán ra khỏi các không bào  của tế bào (nơi  chúng được lưu t rữ )  và được chuyển đổi trở lại để khí cacbonic tham gia vào chu trình Calvin. 4.4.4. So sánh một số đặc điểm của 3 nhóm Đặc điểm Thực vật C 3 Thực vật C 4 Thực vật Cấu tạo lá -1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá) - Tế bào có cấu trúc xếp lớp - 2 loại tế bào tham gia QH + Tế bào thịt lá + Tế bào bao bó mạch - Thịt lá mỏng hướng tâm - Bao bó mạch xếp lớp. - 1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá) - Thịt lá có cấu trúc xếp lớp. Hoạt động khí khổng - Khí khổng mở ban ngày Khí khổng mở ban ngày Khí khổng mở ban đêm Cấu trúc lục lạp Lục lạp dạng hạt - Thịt lá: hạt - Bao bó mạch: lamen Thịt lá: hạt Nhu cầu t o tối ưu 10-25 o C 30-45 o C 30-45 o C Nhu cầu ánh sáng - Trung bình - Điểm no thấp 1/3 AS mặt trời toàn phần - Mạnh - Không có điểm no - Thay đổi. - Điểm no thấp, 1/3 AS mặt trời toàn phần. Điểm bù CO 2 30-70 mol/l 0-10mol/l Thay đổi Nhu cầu H 2 O Cao Thấp (bằng 1/2 thựuc vật C 3 ) Thấp Sự kìm hãm O 2 nồng độ cao - Có - Không (O 2 1-100% không ảnh hưởng) Có Quang hô hấp Có Không Có hay không Chất nhận CO 2 Ri 1,5 dP - PEP - Ri 1,5 dP - PEP - Ri 1,5 dP Sản phẩm APG (C 3 ) A.oxalo (C 4 ) - Sáng: APG - Tối: A.oxalo Tốc độ đồng hoá - Chậm (10-35 mg/dm 2 /h) - Cao (40-60 mg/dm 2 /h) - Rất chậm(< 10mgCO 2 /dm 2 /h) 4.5. Ảnh hưởng các điều kiện ngoại cảnh đến quang hợp 4.5.1. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp 4.5.1.1. Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng 4.5.2. Ảnh hưởng của CO 2 đến quang hợp. 4.5.2.1. Sự khuyếch tán CO 2 trong quang hợp. 4.5.2.2. Hàm lượng CO 2 . 4.5.3. Ảnh hưởng của nước 4.5.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ 4.5.5. Ảnh hưởng của các chất khoáng 4.6. Quang hợp với năng suất cây trồng 4.6.1. Quan hệ quang hợp với năng suất Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định năng suất cây trồng. Tổng số chất khô do quang hợp tạo ra chiếm 90-95% chất khô của thực vật. 4.6.2. Các biện pháp nâng cao năng suất dựa vào quang hợp 4.6.2.1. Tác động vào thế năng quang hợp 4.6.2.2. Tăng khả năng sử dụng bức xạ của cây trồng 4.6.2.3. Tác động vào và K f 4.6.2.4. Tác động vào K kt phân tích việc người dân thắp đèn huỳnh quang vào ban đêm cho cây thanh long?