Phôi thai học

nh thaình hãû tim maûch - Mä Phäi 195 Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 195 195 SỰ HÌNH THÀNH HỆ TIÊU HÓA Mục tiêu học tập 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển của dạ dày, gan, tụy, ruột. 2. Trình bày được một số dị tật của hệ tiêu hóa. Do sự khép mình của phôi, khoang được lợp bởi nội bì được phân chia thành một phần trong phôi là ruột nguyên thủy và phần ngoài phôi là túi noãn hoàng và niệu nang. Ruột nguyên thủy là một ống kín 2 đầu, gồm 3 đoạn theo hướng đầu - đuôi là: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. - Ruột trước gồm 2 đoạn: đoạn đầu của ruột trước gọi là ruột họng, nằm xen giữa màng họng và miệng ống thanh - khí quản. Ðoạn sau của ruột trước kéo dài từ ống thanh - khí quản tới gốc của mầm gan và các đường dẫn mật. - Ruột giữa: bắt đầu từ phía dưới mầm gan và các đường dẫn mật tới nơi tương ứng với chỗ nối 2/3 phải và 1/3 trái của đại tràng ngang của người trường thành. - Ruột sau: là đoạn còn lại của ruột nguyên thủy tới màng nhớp. Chương này chỉ giới thiệu sự phát triển của hệ tiêu hóa từ thực quản trở xuống. I. PHÁT TRIỂN CỦA ÐOẠN SAU RUỘT TRƯỚC Ðoạn sau của ruột trước sẽ tạo ra thực quản, dạ dày, một phần tá tràng, gan và các đường dẫn mật, tụy. 1. Sự hình thành thực quản - Ðoạn sau của ruột trước được ngăn thành 2 ống bởi vách khí - thanh quản. Ống phía bụng là ống thanh - khí quản, ống phía lưng là thực quản. 2. Sự hình thành dạ dày Dạ dày xuất hiện khoảng tuần thứ 5 của quá trình phát triển phôi dưới dạng một đoạn nở rộng hình thoi của đoạn dưới ruột trước. Trong các tuần tiếp theo, đoạn nở to ấy thay đổi hình dáng, vị trí và hướng xếp đặt của nó. Những biến đổi này là do sự phát triển không đều Tim Äúng noaîn hoaìng Niãûu nang Maìng nhåïp Daû daìy Máöm gan Vaïch ngang Ruäüt giæîa Gan Ruäüt sau ÄØ nhåïp Thæûc quaín Daû daìy Tuûy Quai ruäüt nguyãn thuíy H. 1: Sơ đồ đường dạ dày - ruột nguyên thủy. A. Giai âoaûn phäi 3mm ( khoaíng 25 ngaìy); B. Phäi 5mm (khoaíng 32 ngaìy) Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 196 196 của các đoạn dạ dày cũng như do sự thay đổi vị trí của các cơ quan lân cận. Trong quá trình phát triển, dạ dày xoay theo 2 trục: trục dọc và trục trước - sau. - Theo trục dọc: dạ dày xoay 1 góc 90ṯ theo chiều kim đồng hồ, do đó mặt trái của nó trở thành mặt trước, mặt phải thành mặt sau. Bờ sau phát triển nhanh hơn bờ trước và thành bờ trái (bờ cong lớn) và bờ trước thành bờ phải (bờ cong nhỏ). - Theo trục trước- sau: lúc đầu, đầu trên và đầu dưới dạ dày đều nằm trên một trục dọc đứng thẳng. Trong quá trính xoay theo trục trước - sau, đầu dưới dạ dày (môn vị) di chuyển lên trên và sang phải, đầu trên (tâm vị) di chuyển sang trái và hơi chếch xuống dưới. Trục dọc của dạ dày lúc đầu đứng thẳng, sau khi xoay trở nên chéo từ trên xuống dưới, từ trái sang phải, bờ cong lớn ở bên trái và xuống dưới, bờ cong nhỏ ở phía trên và bên phải. 3. Sự hình thành tá tràng - Tá tràng được tạo ra bởi đoạn cuối của ruột trước và đoạn đầu của ruột giữa. Chỗ nối 2 đoạn này nằm ngay nơi phát sinh mầm gan. Do dạ dày xoay nên tá tràng có hình chữ U cong về phía bên phải. 4. Sự hình thành gan và các đường dẫn mật 4.1. Sự hình thành gan Vào khoảng giữa tuần thứ 3, nội bì ở đoạn xa của ruột trước dày lên tạo thành một mầm trước gọi là mầm gan nguyên thủy. Tế bào nội bì của mầm gan tăng sinh tạo các dây tế bào gan. Các dây tế bào gan tiến vào vách ngang, là vách nằm giữa khoang màng ngoài tim và cuống noãn hoàng, để ngăn khoang cơ thể thành khoang bụng và khoang ngực (H. 1). Ở đó, các dây tế bào gan phối hợp với những xoang máu phát sinh từ các tĩnh mạch noãn hoàng và tĩnh mạch rốn để tạo thành nhu mô gan. Còn mô liên kết của gan phát sinh từ trung mô vách 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 13 4 17 18 12 19 H.2 : Hệ tiêu hóa trong giai đoạn phát triển sớm. A. Phäi 9mm (# 36 ngaìy); B. Phäi åí giai âoaûn muäün hån. 1. Læåîi; 2. Khoaìng maìng ngoaìi tim; 3. Vaïch ngang; 4. Gan; 5. Cuäúng noaîn hoaìng; 6. Niãûu nang; 7. Maìng nhåïp; 8. Tuyãún giaïp; 9. Tuïi thæìa thanh- khê quaín; 10. Thæûc quaín; 11. Daû daìy; 12. Tuûy; 13. Tuïi máût; 14. Ruäüt sau; 15. Cå hoaình; 16. Dáy chàòng liãöm; 17. maûc näúi nhoí; 18. Maûc treo daû daìy; 19. Taï traìng. Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 197 197 ngang. Lúc đầu, các dây tế bào gan và các mao mạch sắp xếp hỗn độn, không theo chiều hướng nào cả. Về sau, chúng được tổ chức lại để tạo ra những tiểu thùy gan. 4.2. Sự hình thành đường dẫn mật - Từ cuống của mầm gan nảy ra một mầm khác gọi là mầm sau, là mầm nguyên thủy của các đường dẫn mật. Mầm này dần dần tách rời khỏi mầm gan nguyên thủy và được nối với cuống của mầm gan bằng một cuống riêng của nó. Mầm nguyên thủy của mầm dẫn mật nở to tạo ra túi mật và cuống của nó trở thành ống túi mật. Khi gan chia thành thùy phải và trái thì cuống mầm gan nguyên thủy chia thành 2 nhánh tiến vào 2 thùy và trở thành ống gan. Trong gan, 2 nhánh này tiếp tục phân chia nhiều lần tạo ra các ống mật. Ðoạn dưới của cuống mầm gan nguyên thủy nằm dưới chỗ miệng ống túi mật mở vào dài ra và trở thành ống mật chủ, miệng ống này mở vào tá tràng. (H. 2, H. 3). 5. Sự hình thành tụy 5.1. Tụy ngoại tiết Khoảng tuần thứ 4, tụy được tạo ra từ 2 mầm phát sinh từ nội bì đoạn sau của ruột trước là mầm bụng và mầm lưng. Mầm tụy bụng nằm bên dưới gốc của mầm gan nguyên thủy. Mầm tụy lưng nằm đối xứng với mầm gan nguyên thủy qua tá tràng. + Mầm tụy bụng dài ra và được nối với tá tràng bằng 1 cái cuống. Mầm tụy bụng sẽ tạo ra đầu tụy và cuống của nó sẽ tạo thành ống tụy chính (ống Wirsung). + Mầm tụy lưng cũng có một cái cuống nối với tá tràng, sẽ tạo ra phần trên của đầu tụy, thân và đuôi tụy. Cuống của nó sẽ tạo thành ống tụy phụ (ống Santorini). - Sự xoay của dạ dày và những biến đổi vị trí của các cơ quan trong vùng dạ dày-tá tràng dẫn đến biến đổi của tụy trong tháng thứ 2. Mầm tụy bụng và miệng ống mật chủ mở vào tá tràng di chuyển về phía lưng và nằm ngay dưới, về phía sau mầm tụy lưng. Sau đó, nhu mô tụy cũng như các ống bài xuất của 2 mầm tụy sát nhập nhau. - Mầm tụy dưới dạng các dây tế bào lúc đầu còn đặc, về sau trở thành rỗng và là những ống. Những ống này chia nhánh thành những ống nhỏ dần, đầu tận cùng của những ống nhỏ nhất phình to tạo thành nang tuyến tụy ngoại tiết và những tiểu đảo tụy nội tiết. 5.2. Tụy nội tiết Những tiểu đảo tụy nội tiết phát sinh từ nhu mô tụy ngoại tiết. Về sau chúng tách rời tụy ngoại tiết và phân tán khắp tụy, rồi bị xâm nhập bởi các mao mạch máu. Các mao mạch H. 3 : Sự phát triển của tụy. A. Phäi 30 ngaìy(# 5mm); B. Phäi 35 ngaìy (7mm); C. Phäi tuáön thæï 6 (# 10mm); D. Sæû kãút håüp cuía 2 äúng tuûy. 1. máöm gan; 2. Tuïi máût; 3. Máöm tuûy buûng; 4. Daû daìy; 5. Máöm tuûy læng; 6. Äúng gan; 7. Äúng tuïi máût; 8. Tuûy buûng; 9. Äúng máût chung; 10. Tuûy læng; 11. Nuïm tuûy nhoí; 12. Nuïm tuûy chênh; 13. Äúng tuûy buûng; 14. Äúng tuûy læng; 15. Äúng tuûy phuû; 16. Äúng tuûy chênh; 17. Äúng tuûy buûng. 11 9 69 99 12 12 13 14 15 16 17 1 2 3 4 5 6 7 8 8 9 10 C D Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 198 198 chia xẻ tụy nội tiết thành những dây tế bào tuyến nối với nhau thành lưới, nằm xen kẽ với lưới mao mạch máu. II. PHÁT TRIỂN CỦA RUỘT GIỮA Ở phôi khoảng 5mm, ruột giữa thông với túi noãn hoàng bằng cuống noãn hoàng. Ranh giới ở phía đầu phôi của ruột giữa tương đương với chỗ mở vào tá tràng của ống mật và tận cùng ở chỗ nối đoạn 2/3 gần với đoạn 1/3 xa của đại tràng ngang ở người trưởng thành. - Sự phát triển của ruột giữa được đặc trưng bởi sự dài ra rất nhanh dẫn đến sự tạo thành quai ruột nguyên thủy. Ở đỉnh của quai ruột nguyên thủy vẫn nối thông vvới túi noãn hoàng qua cuống noãn hoàng. Ðoạn trên của quai ruột nguyên thủy phát triển thành đoạn xa của tá tràng, hỗng tràng và một phần của hồi tràng. Ðoạn dưới của quai ruột nguyên thủy phát triển thành phần dưới của hồi tràng, manh tràng, ruột thừa, đại tràng xuống và đoạn 2/3 của đại tràng ngang (H. 4A). - Do sự phát triển chiều dài nhanh chóng, khoang bụng trở thành chật hẹp không đủ sức chứa, nên ống ruột uốn khúc nhiều lần tạo ra các quai ruột và các đoạn ruột giữa tiến vào phần khoang ngoài phôi nằm trong dây rốn và gây thoát vị sinh lý (vào khoảng tuần thứ 6). - Cùng với quá trình phát triển chiều dài, quai ruột nguyên thủy bắt đầu tiến hành chuyển động xoay một góc khoảng 270o xung quanh trục của động mạch mạc treo ruột trên, theo hướng ngược chiều kim đồng hồ. Ðặc biệt ở ruột non, trong các đoạn hỗng và hồi tràng, nhiều các quai ruột khúc khuỷu được tạo ra. - Khoảng cuối tháng thứ 3 của đời sống trong bụng mẹ, các quai ruột thoát vị sẽ thụt vào trong khoang màng bụng do sự phát triển của khoang màng bụng. III. PHÁT TRIỂN CỦA RUỘT SAU Ruột sau kéo dài tới màng nhớp và sẽ tạo ra đoạn 1/3 xa của đại tràng ngang, đại tràng xuống, đại tràng xích - ma, trực tràng và đoạn trên ống hậu môn. Trong suốt quá 1 2 3 4 5 6 7 H. 4 : A . Sơ đồ quai ruột nguyên thủy trước khi xoay; B. Quai ruột sau khi xoay 180o. C. Quai ruột sau khi quay 270o; D. Vị trí cuối cùng 1. Âoaûn trãn quai ruäüt nguyãn thuíy; 2. Daû daìy; 3. Taï traìng; 4. Âoaûn dæåïi quai ruäüt nguyãn thuíy 5. Máöm manh traìng 6. Âaûi traìng ngang; 7. Ruäüt non; 8. Cuäúng noaîn hoaìng. 9. Quai häùng- häöi traìng; 10. Goïc gan; 11. Âaûi traìng lãn; 12. Manh traìng; 13. Ruäüt thæìa; 14. Âaûi traìng xuäúng; 15. Âaûi traìng sigma ; 8 8 5 6 2 8 9 3 10 11 12 13 6 14 15 C D Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 199 199 trình phát triển tiếp theo, một vách trung mô được tạo ra trong góc giữa niệu nang và ruột sau và phát triển về phía đuôi phôi gọi là vách niêu - trực tràng (H. 5A). Vách này chia ổ nhớp thành 2 phần: - Phần trước là xoang niệu - sinh dục nguyên thủy, về sau sẽ tạo ra một số cơ quan thuộc hệ tiết niệu và hệ sinh dục (H. 5B). - Phần sau là ống hậu môn - trực tràng (H. 5C). Vào khoảng tuần thứ 7, vách niệu nang tiến đến và dính vào màng nhớp (chỗ dính đó sẽ tạo ra đáy chậu sau này) và chia màng nhớp thành 2 phần: phần trước là màng niệu - sinh dục, bịt xoang niệu - sinh dục và phần sau là màng hậu môn bịt ống hậu môn - trực tràng. Khoảng tuần thứ 9, màng hậu môn nằm ở đáy một hố lõm ngoại bì, hố lõm ấy gọi là lõm hậu môn. Ngay sau đó, màng hậu môn rách và trực tràng thông với ngoài. Vì vậy, phần trên của ống hậu môn được phủ bởi biểu mô có nguồn gốc nội bì và phần dưới được phủ bởi biểu mô có nguồn gốc ngoại bì. IV. PHÁT TRIỂN BẤT THƯỜNG 1. Phát triển bất thường của ruột trước - Dị tật thực quản: + Rò khí - thực quản do vách khí - thực quản được tạo ra không hoàn toàn tạo nên một lỗ rò thông giữa thực quản và khí quản. + Tịt thực quản: do sự di chuyển tự phát của vách khí - thực quản về phía sau hoặc do một yếu tố cơ học đẩy thành lưng của đoạn sau ruột trước về phía bụng. - Dị tật dạ dày: dị tật bẩm sinh của dạ dày thường ít, trừ phì đại môn vị (phì đại của lớp cơ vòng) gây chít hẹp môn vị bẩm sinh. - Dị tật đường dẫn mật: + Tịt túi mật và các đường dẫn mật: do không xảy ra quá trình không bào hóa của các dây tế bào biểu mô đặc để tạo lòng túi mật và các đường dẫn mật. + Các dị tật khác: túi mật có vách ngăn, túi mật có túi thừa. - Dị tật của tụy: + Tật tụy hình vòng: do rối loạn sự di chuyển của mầm tụy bụng , mầm tụy bụng đến Maìng nhåïp Niãûu nang Vaïch tr.traìng- N. âaûo R. sau Äø nhåïp Xoang niãûu- sinh duûc nguyãn thuíy Maìng niãûu- S. duûc Baìng quang Âaïy cháûu Maìng háûu män Äúng háûu män træûc traìng H. 5 : Sự phát triển ở đoạn cuối của ruột sau ở các giai đoạn phát triển khác nhau 1 2 3 4 5 6 7 8 9 H. 6 : Tật tụy vòng 1. Äúng gan; 2. Äúng máût chung; 3. Tuïi máût; 4. Tuûy buûng; 5. Taï traìng;6. Äúng Wirsung; 7. Äúng Santorini; 8. Tuûy læng; 9. Daû daìy Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 200 200 sát ngập với mầm tụy lưng, kết quả là mô tụy bao xung quanh tá tràng, tạo thành tụy hình vòng (H. 6). + Mô tụy lạc chỗ: những tiểu đảo tụy lạc chỗ có thể thấy ở dọc ống tiêu hóa, thường thấy ở dạ dày và túi thừa Merkel. 2. Phát triển bất thường của ruột giữa - Di tích của cuống noãn hoàng: + Túi thừa Merkel: khoảng 2 - 4% trẻ ra đời có tật này, do một phần của cuống noãn hoàng còn sót lại dưới dạng túi thừa của hồi tràng. Bình thường, cuống noãn hoàng biến mất vào khoảng tuần thứ 6. + U nang noãn hoàng (u nang ruột): 2 đầu cuống noãn hoành teo lại thành dây xơ, còn đoạn giữa nở to thành u nang. + Lỗ rò rốn - mạc- treo: cuống noãn hoàng có một đầu thông với ống tiêu hóa, một đầu thông với môi trường ngoài ở rốn. - Thoát vị rốn bẩm sinh: do sự thụt vào khoang màng bụng của các quai ruột xảy ra không hoàn toàn nên một số quai ruột còn nằm lại trong khoang ngoài phôi ở dây rốn. - Thoát tạng ố bụng: do thành bụng trước không khép ở phía đuôi phôi. - Các quai ruột xoay bất thường gây ra sự xoắn các quai ruột non cùng với mạch máu và dẫn tới tắc ruột và hoại tử. - Tịt và hẹp ống Maìng äúi Maìng äúi Dáy räún Quai ruäüt non Quai häùng- häöi traìng Taï traìng Manh traìng Âaûi traìng lãn Âaûi traìng ngang Âaûi traìng xuäúng H. 7 :A. Thoát vị rốn bẩm sinh; B. Sự xoay bất thường của các quai ruột nguyên thủy Thaình buûng 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 9 7 10 H. 8 : Tật không thủng hậu môn; B. Tịt trực tràng 1. baìng quang; 2. Xæång mu; 3. Niãûu âaûo; 4. Ám âaûo; 5. Loîm háûu män; 6. Tæí cung; 7. Træûc traìng; 8. Maìng háûu män; 9. Khoang phuïc maûc; 10. Bçu; Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 201 201 tiêu hóa: có thể xuất hiện bất cứ chỗ nào của quai ruột nguyên thủy. Do ống tiêu hóa kém phát triển hoặc phát triển không hoàn toàn. 3. Phát triển bất thường của ruột sau - Không thủng hậu môn: do màng hậu môn không rách, tạo ra một vách ngăn giữa phần nội bì và phần ngoại bì của ống hậu môn. - Tịt trực tràng: có thể do có một lớp mô liên kết dày ở giữa đầu tận cùng của trực tràng và phần ngoại bì phủ ngoài hoặc do lõm hậu môn không phát triển hoặc do vách niệu trực tràng chia ổ nhớp không đều, phần xoang niệu - sinh dục chiếm phần lớn dẫn đến hẹp ống hậu môn và tịt trực tràng thứ phát. - Rò trực - tràng: rò trực tràng thường kết hợp với rò hậu môn. Do đoạn trực tràng mở không đúng vị trí, có thể mở vào xoang niệu - sinh dục hoặc những chỗ khác. Có nhiều kiểu rò: rò trực tràng- âm đạo (H. 9A), rò trực tràng- bàng quang, rò trực tràng- niệu đạo (H. (B). CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ 1/ Nêu khái niệm sự tạo thành ống ruột nguyên thuỷ? 2/ Nêu các cơ quan được hình thành từ sự phát triển của ruột trước? 3/ Mô tả sự hình thành của thực quản? 4/ Mô tả sự hình thành của dạ dày? 5/ Mô tả sự hình thành của tá tràng? 6/ Mô tả sự hình thành của gan và các đường dẫn mật? 7/ Mô tả sự hình thành của tuỵ? 8/ Mô tả sự phát triển của ruột giữa? 9/ Mô tả sự phát triển của ruột sau? 10/ Trình bày các dị tật của hệ tiêu hoá? 1 2 3 4 5 6 7 8 9 3 7 10 H. 9 : A. Rò trực tràng - âm đạo B. Rò trực tràng- niệu đạo. 1. Tử cung; 2. Xæång cuìng; 3. Niãûu âaûo; 4. Ám âaûo; 5. Træûc traìng; 6. chäù roì (A); 7. Loîm háûu män; 8. Chäù roì (B); 9. Baìng quang; 10. bçu Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa - Mä Phäi 202 202 Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 202 SỰ HÌNH THÀNH HỆ TIẾT NIỆU - SINH DỤC Mục tiêu bài học 1. Trình bày được sự hình thành và phát triển của hệ tiết niệu 2. Trình bày được 2 giai đoạn phát triển (giai đoạn trung tính, giai đoạn biệt hóa) của hệ sinh dục nam và nữ. 3. Giải thích được một số dị tật của hệ tiết niệu - sinh dục. Trong đời sống phôi thai, sự phát triển của các hệ tiết niệu và sinh dục có liên quan mật thiết với nhau, các bộ phân cấu tạo của hệ này được hệ kia sử dụng để phát triển. Cả 2 hệ đều được phát triển từ một dải trung bì trung gian nằm dọc theo thành sau khoang bụng từ vùng đầu đến vùng đuôi phôi và các ống bài xuất đều đổ vào một khoang chung là ổ nhớp. Bởi vậy, người ta thường nghiên cứu đồng thời sự phát triển của hệ tiết niệu với hệ sinh dục. I. SỰ HÌNH THÀNH HỆ TIẾT NIỆU 1. Phát triển của thận và niệu quản Thận và niệu quản phát sinh từ 2 dải trung bì trung gian gọi là dải sinh thận, nằm dọc mỗi bên từ vùng đầu đến vùng đuôi phôi và xen vào giữa các khúc nguyên thủy và trung bì bên. Mỗi dải ấy, dọc theo chiều dài và theo hướng đầu- đuôi, theo thứ tự thời gian sẽ lần lượt biệt hóa thành 3 cơ quan khác nhau: tiền thận, trung thận và hậu thận. 1.1. Tiền thận Từ tuần thứ 3, thứ tự theo hướng đầu- đuôi, dải sinh thận ở vùng cổ phân đốt tạo ra những đốt thận. Sự phân đốt của 2 dải sinh thận ở vùng cổ, phần tiền thận tạo ra khoảng 7 đôi đốt thận(H. 1A). Mỗi đốt thận phát triển thành một cái túi dài ra tạo thành một ống ngang gọi là ống tiền thận ngang có một đầu (đầu gần) kín và lõm vào thành một cài bao hình đài hoa có thành kép (gồm 2 lá), giữa 2 lá là một khoang kín. Những nhánh nhỏ của động mạch chủ lưng xâm nhập vào bao đó tạo ra cuộn mao mạch. Cái bao đó và cuộn mao mạch tạo thành một tiểu cầu thận trong. Ở thành sau của khoang cơ thể, những cuộn mao mạch cũng được tao ra đẩy thành sau khoang cơ thể lồi vào khoang đó tạo thành những tiểu cầu thận ngoài (H. 2). Ðầu xa của ống tiền thận ngang nối với những đầu của những ống phía dưới về phía đuôi phôi tạo thành một ống tiền thận dọc. Khi ống tiền thận ở phía đuôi phôi phát triển thì ống tiền thận nằm ở gần vùng đầu phôi bắt đầu có dấu hiệu thoái hóa rồi biến đi. Ðến cuối tuần thứ 4, tiền thận thoái hóa và biến đi hoàn toàn (H. 1B). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 H. 1: A. Sơ đồ mối liên quan giữa tiền thận, trung thận, hậu thận. B. Sơ đồ ống bài tiết của tiền thận, trung thận ở phôi 5 tuần. 1. Tiãön tháûn; 2. Trung tháûn; 3. Caïc âån vë chãú tiãút cuía trung tháûn; 4. Äúng trung tháûn; 5. Háûu tháûn; 6. Máöm niãûu quaín; 7. Vãút têch tieìn tháûn; 8. Äúng noaîn hoaìng; 9. Niãûu nang; 10. Äø nhåïp. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 203 1.2. Trung thận Ở vùng ngực, thắt lưng và xương cùng của phôi, trung bì trung gian tách khỏi khoang cơ thể , mất tính chất phân thành từng đốt gọi là dải sinh thận. Ở các vùng này, những tiểu cầu thận ngoài không được tạo ra. Trung thận phát triển ngay phía đuôi của tiền thận. Thực ra, dải sinh thận (phần trung thận) phân đốt không hoàn toàn và sẽ tạo ra 2- 3 đốt thận trong khoảng tương đương với một khúc nguyên thủy. Cũng giống như ở tiền thận, trong mỗi đốt thận của trung thận, đoạn gần cũng tạo ra một ống thận ngang để hình thành nên một tiểu cầu thận và đoạn xa dài ra, quặt về phía đuôi và nối với nhau tạo ra ống trung thận dọc mở vào ổ nhớp. Vào khoảng giữa tháng thứ 2, trung thận là một cơ quan lớn hình trứng, nằm ở 2 bên của đường giữa và lồi vào Trung bç cáûn truûc Trung bç trung gian Trung bç laï taûng Trung bç laï thaình ÂM chuí læng Âäút tháûn Khoang trong phäi Khuïc nguyãn thuíy Tiãøu cáöu tháûn trong Äúng tiãön tháûn ngang Tiãøu cáöu tháûn ngoaìi Näüi bç H. 2: Sơ đồ cắt ngang qua phần cổ phôi ở các giai đoạn khác nhau cho thấy sự hình thành ống thận. A. Phôi 21 ngày; B. Phôi 25 ngày. ruäüt Maûc treo Maûc treo niãûu-sinh duûc ÄÚng chãú tiãút cuía trung tháûn ÄÚng trung tháûn doüc Tiãøu cáöu tháûn Quai ruäüt Tuyãún sinh duûc Bao Bowmann Tuyãún sinh duûc Äúng trung tháûn Trung tháûn H. 3: A. Så âäö càõt ngang qua pháön ngæûc dæåïi cuía phäi 5 tuáön cho tháúy sæû hçnh thaình 1 äúng baìi tiãút cuía trung tháûn. B. Så âäö mäúi liãn quan giæîa tuyãún sinh duûc vaì trung tháûn. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 204 khoang cơ thể. Lúc này, mầm của tuyến sinh dục được hình thành và nằm ở phía bên của trung thận, được ngăn cách với trung thận bới mào niệu- sinh dục, biểu mô khoang cơ thể phủ lên mào này tạo thành mạc treo niệu- sinh dục (H. 3). Cuối tháng thứ 2, đại đa số các trung thận ngang và toàn bộ tiểu cầu thận của trung thận đều biến mất. Chỉ còn sót lại một số ít ống ở phía đuôi, nằm bên cạnh mầm tuyến sinh dục. Sự phát triển về sau của những ống này khác nhau tùy theo giới tính của phôi thai. Như vậy, trung thận bắt đầu phát sinh từ tuần thứ 4 và tồn tại đến tuần thứ 8 và cùng như tiền thận chỉ là cơ quan tạm thời. 1.3. Hậu thận Hậu thận mới là thận vĩnh viễn của động vật có vú. Ở người, hậu thận bắt đầu xuất hiện vào khoảng tuần thứ 5, từ đoạn đuôi của dải sinh thận. Ở đoạn này, dải sinh thận không chia đốt và được gọi là mầm sinh hậu thận (h. 4). Các đơn vị chế tiết bao gồm tiểu cầu thận đến hết ống lượn xa phát sinh từ mầm sinh hậu thận tương tự như ở trung thận và tiền thận. Ở cuối tuần thứ 4, tại thành sau của ống trung thận dọc, gần nơi mở vào ổ nhớp nảy ra một cái túi thừa gọi là mầm niệu quản (H. 4). Mầm này phát triển về phía mầm sinh hậu thận và sẽ sinh ra niệu quản, bể thận, đài thận, ống góp. 1.3.1. Sæû taûo ra niãûu quaín, bãø tháûn, âaìi tháûn vaì äúng goïp Mầm niệu quản tiến vào mầm sinh hậu thận. Ðoạn xa của nó phình ra và sẽ tạo ra bể thận. Ðoạn gần vẫn hẹp và dài ra tạo thành niệu quản mà giai đoạn đầu mở vào ổ nhớp. Trong quá trình phát triển, đầu xa niệu quản phân nhánh tỏa ra như nan hoa từ trung tâm ra ngoại vi của mầm sinh hậu thận. Những nhánh cấp 1 nở to và trở thành đài thận lớn. Những nhánh từ Äø nhåïp Vaïch niãûu sinh duûc Niãûu nang Ruäüt sau Mä trung mä Äúng trung tháûn doüc Máöm niãûu quaín Máöm sinh háûu tháûn H. 4: Så âäö mäúi liãn quan giæîa ruäüt sau vaì äø nhåïp cuía phäi åí cuäúi tuáön thæï 5 Bãø tháûn Máöm sinh háûu tháûn Âaìi tháûn Äúng goïp Niãûu quaín Bãø tháûn Âaìi tháûn ÄÚng goïp H. 5: Sơ đồ phát triển của bể thận, đài thận, ống góp. A. Phäi 6 tuáön; B. Phäi cuäúi tuáön thæï 6; C. phäi 7 tuáön; D. Måïi sinh Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 205 cấp 2 đến cấp 4 họp lại tạo ra đài thận nhỏ. Những ống còn lại (từ cấp 5 đến 22) sẽ trở thành ống góp (H. 5). 1.3.2. Sự tạo ra ống thận - Sự tạo ống thận: do ống góp tương lai chia nhánh nhiều lần, mầm sinh hậu thận cũng tăng sinh theo sự phát triển của ống góp. Mỗi ống được phủ ở đầu xa bởi những đám tế bào trung mô hậu thận hình mũ gọi là mũ hậu thận (H. 6A). Ðám tế bào trung mô trong mỗi mũ hậu thận biệt hóa tạo thành một cái túi gọi là túi hậu thận (H. 6B). Túi này dài ra thành những ống gọi là ống hậu thận có một đầu kín, còn đầu kia thông với ống góp. Mỗi ống hậu thận sẽ tạo thành một nephron (H. 6C). - Sự tạo ra các đoạn ống thận: + Tiểu cầu thận: đầu kín ống hậu thận lõm vào tạo thành một cái bao gồm 2 lá sẽ trở thành bao Bowmann. Bên trong bao, sự xâm nhập của mạch máu tạo thành một cuộn mao mạch. Bao Bowmann và cuộn mao mạch nằm bên trong tạo thành tiểu cầu thận (H. 6D,E). + Ống lượn gần: đoạn còn lại của ống hậu thận dài ra và đoạn gần tiểu cầu thận to ra, cong queo tạo ra ống lượn gần. + Quai Henlé: đọan giữa của ống thận cong thành hình chữ U, dài ra và hướng về phía bể thận tạo quai Henlé. + Ống lượn xa: đoạn xa của ống thận thông với ống góp vẫn giữ nguyên vị trí gần tiểu cầu thận, dài ra và cong queo tạo thành ống lượn xa. 2. Sự tạo ra bàng quang, niệu đạo và các tuyến phụ thuộc niệu đạo Muî háûu tháûn ÄÚng goïp Âaïm TB trung mä Tuïi háûu tháûn Nephron Bao Bowmann ÄÚng læåün xa Quai Henleï Bao Bowmann ÄÚng goïp Quai Henleï Tiãøu cáöu tháûn ÄÚNg læåün gáön Quai Henleï ÄÚng læåün xa Tiãøu cáöu tháûn Bao Bowmann H. 6: Sơ đồ phát triển của một đơn vị chế tiết của hậu thận. Muîi tãn chè nåi âån vë chãú tiãút näúi våïi äúng goïp Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 206 Vách niệu- trực tràng ngăn ổ nhớp thành 2 phần: phần bụng là xoang niệu- sinh dục và phần lưng là hậu môn- trực tràng (H.7). Xoang niệu- sinh dục chia thành 3 đoạn: đoạn bàng quang- niệu đạo, đoạn chậu, đoạn dương vật (đoạn sinh dục). Ðoạn bàng quang- niệu đạo sẽ tạo ra bàng quang, niệu đạo và các tuyến niệu đạo (H. 8A). Ðoạn chậu và đoạn dương vật phát triển khác nhau tùy theo giới tính của phôi và sẽ được trình bày trong phần hệ sinh dục. - Ðoạn bàng quang- niệu đạo của xoang niệu- sinh dục thông với niệu nang ở phía bụng và với ống trung thận dọc ở phía lưng. Sự phát triển tiếp theo làm cho vị trí của ống trung thận dọc và niệu quản thay đổi. Ống trung thận dọc dần dần lẫn vào thành bàng quang- niệu đạo làm cho niệu quản, một mầm của ống trung thận dọc mở vào bàng quang- niệu đạo ở mỗi bên. Như vậy, ống trung thận dọc và niệu quản mở riêng rẽ vào đoạn bàng quang- niệu đạo. Lỗ niệu quản dịch chuyển về phía đầu phôi và mở vào đoạn trên của ống bàng quang- niệu đạo, đoạn này là nguồn gốc của bàng Niãûu nang Pháön cháûu xoang niãûu- sinh duûc Âoaûn sinh duûc Äúng háûu män træûc traìng Baìng quang Niãûu quaín Niãûu âaûo maìng vaì niãûu âaûo tiãön liãût tuyãún Niãûu âaûo dæång váût Tiãön liãût tuyãún Tuïi tinh ÄÚng dáùn tinh H. 8:A. Xoang niệu - sinh dục chia thành 3đọan: đoạn bàng quang- niệu đạo, đoạn chậu, đoạn sinh dục. B. Sự phát triển của đoạn sinh dục ở phôi có giới tính nam thành các đoạn niệu tiền liệt tuyến, niệu đạo dương vật và niệu đạo màng. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 4 14 H. 7: Sơ đồ phân chia ổ nhớp thành xoang nệu- sinh dục và ống hậu môn- trực tràng và sự thay đổi vị trí lỗ mở của ống trung thận dọc và niệu quản. A. Phäi åí cuäúi tuáön thæï 5; B. Phäi 7 tuáön; C. Phäi 8 tuáön1. xoang niãûu- sinh duûc; 2. Maìng nhåïp; 3. Niãûu nang; 4. Äúng trung tháûn doüc; 5. máöm niãûu quaín; 6. Vaïch niãûu- træûc traìng; 7. Ruäüt sau; 8. Äúng háûu män- træûc traìng; 9. Máöm dæång váût (ám váût); 10. Maìng niãûu- sinh duûc; 11. âaïy cháûu; 12. Maìng háûu män; 13. Baìng quang; 14.. niãûu quaín Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 207 quang sau này. Còn ống trung thận dọc di chuyển sát vào nhau và mở vào phần trên của niệu đạo (H.7B,C, H.8). Lối thông giữa bàng quang và niệu nang gọi là ống niệu rốn sẽ bị bịt kín và trở thành dây chằng rốn - bàng quang. - Khoảng cuối tháng thứ 3, biểu mô niệu đạo tăng sinh để tạo ra một số những mầm xâm nhập vào trung mô xung quanh tạo ra các tuyến thuộc niệu đạo. Ở nam là tuyến tiền liệt, tuyến hành niệu đạo, ở nữ là tuyến niệu đạo và tuyến cận niệu đạo (còn gọi là tuyến âm hộ- âm đạo hay tuyến Bartholin). 3. Phát triển bất thường 3.1. Dị tật của thận - U nang thận bẩm sinh và tật thận đa nang: do ống góp và ống hậu thận không thông với nhau, nước tiểu bị ứ đọng trong ống hậu thận làm cho những ống này biến thành những u nang có thành mỏng. - Thận lạc chỗ: do sai sót của thận khi di cư lên phía trên dẫn đến thận lạc chỗ: tật thận nằm ở vùng đáy chậu (chỉ có 1 thận nằm vùng đáy chậu) hoặc tật thận hình đĩa (cả 2 thận nằm ở vùng đáy chậu). - Thận hình móng ngựa: do đầu dưới của 2 mầm sinh hậu thận sát nhập với nhau tạo thành hình chữ U (hình móng ngựa). - Thận không phát triển: có thể 1 hoặc cả 2 thận. Do sự ngừng phát triển hoặc thoái hóa sớm của mầm niệu quản. - Thận kép: thường kết hợp với tật niệu quản kép. Do mầm sinh hậu thận nhân đôi. 3.2. Dị tật bàng quang - Lòi bàng quang: do sự không di cư của các tế bào trung mô xen giữa ngoại bì phủ thành bụng trước và nội bì của xoang niệu- sinh dục trong tuần thứ 4 nên cơ ở thành bụng dưới không được tạo ra, thành bụng và thành bàng quang rách ra. - Rò bàng quang- trực tràng. 3.3. Dị tật của dây chằng rốn- bàng quang - Rò rốn- bàng quang: do niệu nang không được bịt kìn làm thông bàng quang với rốn. - U nang niệu- rốn: do một đoạn của niệu nang không bị bịt kín và giãn to ra tạo thành u nang chứa nước. - Xoang niệu- rốn: do đoạn niệu nang sát rốn không bị bịt kín sẽ tạo ra tật của xoang- niệu rốn, xoang này thường nối với bàng quang. II. SỰ HÌNH THÀNH HỆ SINH DỤC Sự phát triển của cơ quan thuộc hệ sinh dục bao gồm: các tuyến sinh dục, các đường sinh dục bên trong và các cơ quan sinh dục ngoài ở cả nam và nữ đều phải trải qua 2 giai đoạn: - Giai đoạn trung tính: còn gọi là giai đoạn chưa có giới tính hay giai đoạn chưa biệt hóa. Hình dáng bên ngoài và cấu tạo bên trong toàn bộ các cơ quan không thể phân biệt được giới tính là nam hay nữ. - Giai đoạn có giới tính: còn gọi là giai đoạn biệt hóa. Toàn bộ các cơ quan sinh dục phát triển theo 1 trong 2 hướng để có thể xác định là thuộc nam hay nữ. 1. Giai đoạn phát triển trung tính 1.1. Sự hình thành tuyến sinh dục trung tính 1 2 3 4 5 6 7 5 4 H. 9 : A. Thận đáy chậu 1 bên; B. Thận móng ngựa 1. Tuyãún thæåüng tháûn;2.TM chuí dæåïi. 3. Tháûn âaïy cháûu;4. Niãûu quaín; 5. ÂM chuí; 6. ÂM tháûn; 7. ÂM maûc treo dæåïi. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 208 Mặc dù giới tính của phôi được xác định ngay sau khi thụ tinh, nhưng tuyến sinh dục không biểu hiện giới nam hoặc nữ cho đến tuần thứ 7 trong quá trình phát triển. Ở loài người, giai đoạn trung tính của quá trình phát triển các tuyến sinh dục bắt đầu từ tuần thứ 3 và kết thúc cuối tuần thứ 6. - Trong tuần thứ 4, sự tăng sinh của các tế bào biểu mô khoang cơ thể và sự tụ đặc của trung mô nằm phía dưới đã tạo ra gờ (mầm) tuyến sinh dục nằm ở 2 bên của đường giữa phôi, xen giữa trung thận và mạc treo lưng. - Toàn bộ các tế bào thuộc các dòng tế bào sinh dục (dòng tinh và dòng noãn) đều phát sinh từ những tế bào sinh dục nguyên thủy. Ở phôi người khoảng tuần thứ 4, các tế bào sinh dục nguyên thủy ở thành túi noãn hoàng, nơi gần niệu nang di chuyển dọc theo mạc treo lưng của ruột sau đến gờ (mầm) tuyến sinh dục nằm ở trung bì trung gian, giữa mạc treo ruột và trung thận (H. 10). Khoảng tuần thứ 6, các tế bào mầm nguyên thủy xâm nhập vào gờ tuyến sinh dục và tác động cảm ứng vào các tế bào trung bì trung gian làm tế bào này tăng sinh tạo ra những dây tế bào biểu mô bao xung quanh các tế bào sinh dục nguyên thủy và tạo thành dây sinh dục nguyên phát (nguyên thủy). Các dây sinh dục nguyên phát được ngăn cách nhau bởi những tế bào trung mô cũng được biệt hóa từ tế bào trung bì trung gian. Những dây tế bào sinh dục nguyên thủy cùng với gờ tuyến sinh dục tạo thành tuyến sinh dục trung tính, chưa có sự biệt hóa của tuyến sinh dục. Những dây sinh dục nguyên phát dài ra và tiến sâu vào vùng trung tâm của tuyến sinh dục trung tính , do đó chúng còn được gọi là dây sinh dục nguyên tủy. 1.2. Sự hình thành đường sinh dục trung tính Vào khoảng tuần thứ 6, phôi thuộc cả 2 giới đều có 2 cặp ống sinh dục: 2 ống trung thận dọc và 2 ống cận trung thận (còn gọi là ống Mullerian) mới được tạo thành nằm song song với ống trung thận dọc. Ống cận trung thận được hình thành bởi sự lõm vào trung mô của biểu mô khoang cơ thể theo chiều dọc tạo thành ống. Ở phía đầu, ống này mở vào khoang cơ thể. Ơí phía đuôi, đầu tiên ống này chạy song song bên cạnh và ở phía ngoài ống trung thận dọc, sau đó bắt chéo ống 1 2 3 4 5 6 7 8 8 3 9 H.10:A. Så âäö phäi tuáön thæï 3 cho tháúy caïc TB sinh duûc nguyãn thuíy åí thaình tuïi noaîn hoaìng.B. Sæû di cæ cuía caïc TB sinh duûc nguyãn thuíy âãún gåì sinh duûc. 1. Tim; 2. Ruäüt træåïc; 3. Ruäüt sau; 4. Niãûu nang; 5. TB sinh duûc nguyãn thuíy; 6. Tuïi noaîn hoaìng; 7. ÄØ nhåïp; 8. Gåì sinh duûc; 9. Trung tháûn. Äúng trung tháûn thoaïi hoïa Læåïi tinh Dáy tinh Maìng tràõng Äúng trung tháûn doüc Äúng cáûn trung tháûn Trung tháûn ngang Dáy sinh duûc Dáy sinh duûc nguyãn phaït thoaïi hoïa H. 11: Ðường sinh dục ở tuần thứ 6 ở nam (A) và ở nữ (B). Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 209 trung thận dọc ở mặt trước và nằm ở phía trong ống nàỳ. Ðoạn cuối cùng của 2 ống cận trung thận tiến về phía đường dọc giữa và ở đó chúng sát nhập với nhau tạo thành ống niệu- sinh dục sau này. Ống niệu- sinh dục tiếp tục phát triển theo hướng đuôi đến xoang niệu- sinh dục và mở vào thành sau của xoang này. Ở mặt trong của xoang niệu- sinh dục, ống niệu- sinh dục tạo thành một khối lồi nhỏ gọi là củ Mullerian. Ống trung thận dọc mở vào xoang niệu- sinh dục ở 2 bên ống niệu sinh dục. Sự phát triển tiếp theo của ống trung thận dọc và ống cận trung thận phụ thuộc vào giới tính của thai để tạo ra đường sinh dục của nam hay của nữ giới. 1.3. Sự hình thành cơ quan sinh dục ngoài trung tính Sự phát triển của các cơ quan sinh dục ngoài có quan hệ mật thiết với sự phát triển của đoạn chậu và đoạn sinh dục của xoang niệu- sinh dục. - Vào khoảng tuần thứ 3 của quá trình phát triển, các tế bào trung mô của đường nguyên thủy di chuyển đến xung quanh màng nhớp hình thành 2 nếp lồi lên gọi là nếp ổ nhớp (H. 12A). Ở phía trước màng nhớp, 2 nếp ổ nhớp sát nhập lại tạo thành củ ổ nhớp. Vào khoảng tuần thứ 6, màng nhớp được phân chia thành 2: màng niệu- sinh dục và màng hậu môn. Nếp ổ nhớp được phân chia thành : nếp sinh dục ở phía trước bao quanh màng niệu- sinh dục và nếp hậu môn ở phía sau bao quanh màng hậu môn (H. 12B). - Củ ổ nhớp ngày càng lồi về phía trước (phía bụng) tạo thành củ sinh dục. Củ sinh dục phát triển sang 2 bên và tạo thành một cái rãnh ở đường dọc giữa mặt dưới gọi là rãnh niệu- sinh dục. Củ sinh dục sẽ tạo ra dương vật ở nam và âm vật ở nữ. - Ở mỗi bên nếp sinh dục, 1 gờ khác xuất hiện gọi là gờ sinh dục. Sau này, gờ sinh dục sẽ tạo ra môi lớn ở nữ và bìu ở nam (H.12B). Tới tuần thứ 8 của quá trình phát triển phôi, sự phát triển của mầm cơ quan sinh dục ngoài (củ sinh dục, nếp sinh dục, gờ sinh dục) ở 2 giới giống nhau, không phân biệt được thuộc nam hay nữ giới. 2. Phát triển của các cơ quan sinh dục nam 2.1. Phát triển của tinh hoàn Ở phôi có giới tính là nam, tuyến sinh dục trung tính sẽ biệt hóa thành tinh hoàn. - Từ tuần thứ 4 đến tuần thứ 8, các dây sinh dục nguyên thủy tăng sinh liên tục, dài ra và cong queo, xâm nhập sâu hơn vào trung tâm tuyến sinh dục, rồi tách khỏi biểu mô khoang cơ thể, những dây đó được gọi là dây tinh hoàn. Tế bào trung mô ngay dưới biểu mô khoang cơ thể tạo thành một màng liên kết gọi là màng trắng, ngăn cách biểu mô này với các dây tinh hoàn và màng trắng bọc gần như toàn bộ tuyến sinh dục. Từ màng trắng phát sinh các vách xơ tiến vào tinh hoàn chia ra thành các tiểu thùy. - Mỗi dây tinh hoàn phân thành 3- 4 dây nhỏ hơn nằm trong một thùy. Mỗi dây nhỏ sẽ tạo thành một ống sinh tinh, các ống này vẫn đặc, chưa có lòng ống. Các tế bào biểu mô (một thành phần tạo dây sinh dục nguyên thủy) biệt hóa thành tế bào Sertoli. Ống sinh tinh duy trì như vậy cho tới tuổi dậy thì, lúc đó mới bắt đầu có lòng ống và xuất hiện quá trình tạo tinh trùng. - Các dây tế bào trung mô nằm giữa các dây sinh dục nguyên thủy sẽ biệt hóa thành những tế bào kẽ và phát triển trong khoảng tháng thứ 3 đến tháng thứ 5, sau đó số lượng giảm dần. Cuí äø nhåïp Nãúp äø nhåïp Gåì sinh duûc Maìng nhåïp Maìng niãûu- sinh duûc Cuí äø nhåïp Nãúp sinh duûc Nãúp háûu män Maìng háûu män H. 12: Giai đoạn trung tính của đường sinh dục ngoài A. Khoaíng 4 tuáön; B. Khoaíng 6 tuáön Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 210 2.2. Sự phát triển của đường sinh dục nam - Khi trung thận thoái hóa, toàn bộ tiểu cầu thận và một số ống trung thận ngang ở vùng đầu đến tuyến sinh dục thoái hóa và biến đi hoàn toàn, chỉ còn sót lại một số ống nằm bên cạnh tuyến sinh dục. Những ống này ngắn lại và được nối với các dây sinh dục nguyên thủy bởi những dây nối nhỏ gọi là dây nối niệu- sinh dục. Dây nối niệu sinh dục phát triển thành những đường dẫn tinh nằm trong tinh hoàn tạo ra ống thẳng và lưới tinh hoàn. Ống trung thận dọc tạo ra phần lớn các đường sinh dục nam: + Ðoạn ống trung thận dọc nằm ở phía trên tinh hoàn cùng với các ống trung thận ngang thông với nó tạo ra túi thừa tinh hoàn, một di tích của phôi thai. + Ðoạn ống trung thận dọc nằm đối diện với tinh hoàn tạo ra ống mào tinh. + Ðoạn ống trung thận dọc còn lại ở phía dưới tinh hoàn tạo ra ống dẫn tinh. Ðoạn cuối của ống dẫn tinh biến đổi tạo ra ống phóng tinh. Túi tinh được tạo ra từ những mầm biểu mô phát sinh ở đoạn dưới của ống dẫn tinh, gần chỗ ống trung thận dọc mở vào xoang niệu- sinh dục. - Ống cận trung thận thoái hóa và biến đi một phần lớn, chỉ để lại các di tích nhỏ, trong đó có di tích quan trọng là túi bầu dục của tuyến tiền liệt nằm xen giữa ống phóng tinh. 2.3. Phát triển của cơ quan sinh dục ngoài - Dương vật được hình thành từ củ sinh dục và các nếp sinh dục. - Niệu đạo dương vật: nếp sinh dục và bờ của rãnh niệu đạo- sinh dục sát nhập với nhau ở đường dọc giữa và rãnh niệu- sinh dục khép lại từ phía sau ra phía trước tạo thành niệu đạo dương vật, con đường bài xuất duy nhất và chung cho cả 2 hệ tiết niệu và sinh dục. - Niệu đạo quy đầu: ở trước quy đầu, ngoại bì tăng sinh vào phía trong tạo nên một dây tế bào gọi là màng niệu đạo quy đầu, tiến về phía niệu đạo dương vật rồi tạo lòng và nối với đoạn niệu đạo dương vật, hình thành xong toàn bộ niệu đạo. Lỗ niệu đạo ngoài ở đầu chóp của quy đầu. - Mô cương của dương vật phát sinh từ trung mô chứa mạch của củ sinh dục và các nếp sinh dục. - Bìu: phát triển từ gờ sinh dục ở phía đuôi phôi. 2.4. Sự di cư của tinh hoàn Trong quá trình phát triển, tinh hoàn sẽ di cư từ khoang bụng xuống bìu. Cuối tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi, tinh hoàn tách rời khỏi trung thận, mạc treo sinh dục (treo gờ tuyến sinh dục vào trung thận) trở thành mạc treo tinh hoàn sau khi trung thận thoái hóa. 1 2 3 5 6 7 4 8 9 10 11 12 13 13 4 3 14 H. 13: A. Ðường sinh dục nam tháng thứ 4. B. Ðường sinh dục nam sau khi tinh hoàn đã đi xuống 1. ÄÚng ra; 2. Äúng trung tháûn ngang; 3. Læåïi tinh; 4. Äúng sinh tinh; 5. Maìng tràõng; 6. Äúng trung tháûn doüc; 7. Cuí Mullerian; 8. Äúng dáùn tinh; 9. ÄÚng ra; 10. Maìo tinh; 11. Tuïi tinh; 12. Tuyãún tiãön liãût; 13. Thuíy baìo coï cuäúng; 14. Paradidymis. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 211 Ðoạn dưới của trung thận tồn tại tạo thành dây chằng bẹn hay dây kéo tinh hoàn, nối cực dưới tinh hoàn với gờ sinh dục (sau này trở thành bìu). Thân phôi và hố chậu ngày càng lớn nhưng dây kéo tinh hoàn không dài ra tương ứng nên giữ tinh hoàn ở vị trí gần vùng bìu. Khoảng tháng thứ 5, tinh hoàn nằm ở gần vùng bẹn, tháng thứ 6 nằm ở gần lỗ sâu ống bẹn và đi qua ống đó vào tháng thứ 7 và tới vị trí vĩnh viễn vào khoảng cuối tháng thứ 8. 3. Phát triển của cơ quan sinh dục nữ 3.1. Buồng trứng Buồng trứng bắt đầu biệt hóa vào cuối tuần thứ 8, muộn hơn sự biệt hóa của tinh hoàn. Trong tuyến sinh dục phôi có giới tính di truyền là nữ, những dây sinh dục nguyên thủy thoái hóa. Sự thoái hóa tiến từ vùng ngoại vi (vùng vỏ) vào vùng trung tâm (vùng tủy) của tuyến sinh dục. Ở vùng vỏ, một đợt tăng sinh lần thứ 2 của các tế bào có nguồn gốc là trung bì trung gian tạo ra các dây tế bào biểu mô để chứa các tế bào sinh dục nguyên thủy đã di cư đến đó. Trong các dây này, tế bào sinh dục nguyên thủy biệt hóa thành noãn nguyên bào, tế bào đầu dòng của dòng noãn. Những dây tế bào biểu mô chứa noãn nguyên bào tạo thành dây sinh dục thứ phát. Dây này tách khỏi biểu mô khoang cơ thể và đứt thành từng đoạn. Mỗi đoạn tạo ra một đám tế bào biểu mô bao xung quanh noãn nguyên bào. Cũng giống tinh hoàn, màng trắng được tạo ra phía dưới biểu mô khoang cơ thể, biểu mô khoang cơ thể không biến đi như ở quá trình phát triển tinh hoàn mà tồn tại suốt đời và trở thành biểu mô mầm. 3.2. Phát triển của đường sinh dục - Dây nối niệu- sinh dục: ở phôi có giới tính nữ, dây nối niệu- sinh dục thoái hóa đồng thời với dây sinh dục nguyên thủy. Läù måí vaìo äø buûng cuía voìi træïng Dáy sinh duûc Trung tháûn Äúng trung tháûn doüc Äúng tæí cung- ám âaûo Cuí Mullerian Dáy chàòng treo buäöng træïng Dáy chàòng buäöng træïng Dáy chàòng troìn Maûc treo buäöng træïng Tua voìi Thán tæí cung Cäø tæí cung Ám âaûo H. 14 : A. Sơ đồ đường sinh dục nữ ở cuối tháng thứ 2 B. Ðường sinh dục nữ sau khi buồng trứng đã di chuyển vị trí Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 212 - Ống trung thận dọc và trung thận ở phôi nữ thoái hóa biến thành những di tích phôi thai. - Ống cận trung thận: ở phôi thai có giới tính di truyền là nữ, ống cận trung thận phát triển , tao ra phần lớn các đường sinh dục nữ. + Ðoạn trên của ống trung thận ,mở vào khoang cơ thể (khoang bụng), đoạn này phát triển thành vòi trứng. + Ðoạn dưới của 2 ống cận trung thận nằm ở 2 bên sát nhập với nhau ở đường giữa tạo thành một ống gọi là ống tử cung- âm đạo. Ở 2 bên ống này tiếp với vòi trứng bằng một đoạn ngắn của sừng tử cung. Ðoạn trên ống tử cung- âm đạo, vách ngăn giữa của 2 đoạn cận trung thận sát nhập tiêu đi tạo thành thân và eo tử cung. + Ðoạn dưới của ống tử cung- âm đạo: thành biểu mô của 2 đoạn ống cận trung thận sát nhập với nhau tạo ra một lá biểu mô gọi là lá biểu mô âm đạo. Về sau, trong lòng biểu mô âm đạo xuất hiện lòng ống. Ðoạn trên lá biểu mô âm đạo sẽ tạo một phần cổ tử cung, đoạn dưới sẽ tạo ra đoạn trên của âm đạo. - Xoang niệu- sinh dục: + Lúc đầu ống tử cung- âm đạo tận cùng bằng một đáy kín dựa vào thành sau của xoang niệu- sinh dục. Ðầu dưới của nó tạo thành một khối lồi vào xoang niệu- sinh dục gọi là củ Mullerian. Biểu mô của xoang niệu- sinh dục nằm đối diện với củ Mullerian cũng dày lên góp phần tạo ra lá biểu mô âm đạo và xâm nhập một phần vào củ Mullerian. Sau đó, cả 2 cấu trúc này hình thành một cái ống do sự tiêu hủy tế bào gọi là âm đạo. Như vậy, biểu mô âm đạo có 2 nguồn gốc: phần biểu mô phát sinh củ Mullerian (đoạn trên âm đạo) có nguồn gốc trung bì, phần biểu mô phát sinh từ xoang niệu- sinh dục (đoạn dưới âm đạo) có nguồn gốc nội bì. + Sự tiêu hủy của lá biểu mô âm đạo tiến hành từ trên xuống dưới và còn để sót lại phía dưới của lá đó một màng mỏng gọi là màng trinh, ngăn cách âm đạo với đoạn chậu của xoang niệu- sinh dục. Về sau, màng trinh có lỗ thủng và đoạn chậu của xoang niệu- sinh dục nằm dưới màng trinh sẽ tạo ra tiền đình âm hộ. 3.3. Những cơ quan sinh dục ngoài - Củ sinh dục ở phôi có giới tính nữ kém phát ttriển và sẽ tạo ra âm vật. 1 2 3 4 5 6 5 7 8 9 10 11 H. 15 : Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa cho thấy sự hình thành tử cung, âm đạo ở các giai đoạn phát triển khác nhau. 1. Xæång mu; 2. Máöm ám váût; 3. Baìng quang; 4. Äúng tæí cung- ám âaûo; 5. Laï biãøu mä ám âaûo; 6. Niãûu âaûo; 7. Ám váût; 8. Tæí cung; 9. Voìm ám âaûo; 10. ám âaûo; 11. Maìng trinh. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 213 - Các nếp sinh dục của phôi nữ không sát nhập với nhau và sẽ tạo ra môi nhỏ bao quanh tiền đình âm hộ. - Các gờ sinh dục tạo ra môi lớn. 3.4. Sự di cư của buồng trứng và vòi trứng Ở giai đoạn trung tính, đầu tiên mầm tuyến sinh dục và trung thận tạo thành một khối lồi vào khoang cơ thể gọi là mào niệu- sinh dục. Trong quá trình phát triển tiếp theo, buồng trứng cũng như vòi trứng và tử cung kéo căng màng bụng do khối lượng của chúng tăng lên. Màng bụng sẽ tạo ra các dây chằng giữ các cơ quan này và làm cho chúng thay đổi vị trí tại chỗ. Dây chằng hoành sẽ tạo ra dây chằng buồng trứng, dây chằng bẹn sẽ tạo ra dây chằng tử cung- buồng trứng và dây chằng tròn tử cung. 4. Phát triển bất thường 4.1. Ở nam - Dị tật của tinh hoàn: + Tinh hoàn lạc chỗ: dị tật này do tinh hoàn di cư lạc chỗ. Tinh hoàn có thể nằm trong ổ bụng (hay gặp), trong ống bẹn, ở đùi, mặt lưng dương vật..., thường kèm theo thoát vị bẹn bẩm sinh. + Thoát vị bẹn bẩm sinh: do ống bẹn không khép kín nên các quai ruột xuống ống bẹn. + Thiếu tinh hoàn: có thể thiếu 1 hoặc 2, do mầm tuyến sinh dục không phát triển. + Thừa tinh hoàn: do sự phân đôi của mầm tuyến sinh dục. + Dính tinh hoàn: do 2 mầm tuyến sinh dục sát nhập với nhau. - Dị tật của đường sinh dục trong và cơ quan sinh dục ngoài: + Ống dẫn tinh mở vào niệu đạo: tật này do đoạn cuối của ống trung thận dọc không sát nhập với thành sau bàng quang. + Thiếu túi tinh hoặc túi tinh nằm ở vị trí bất thường: do mầm túi tinh không phát sinh hoặc phát sinh lạc chỗ. + Thiếu ống phóng tinh: do sát nhập ống phóng tinh. + Lỗ tiểu dưới: thường gặp, lỗ tiểu mở ở mặt dưới quy đầu hoặc mặt dưới của thân dương vật hoặc mặt dưới bìu. Tật này do các nếp sinh dục và các rãnh sinh dục khép bất thường. + Lỗ tiểu trên: hiếm gặp, lỗ tiểu mở ở mặt trên dương vật, do màng niệu đạo- sinh dục không nằm lùi về phía đáy chậu và củ sinh dục dính vào khoảng giữa màng niệu- sinh dục và màng hậu môn. + Các dị tật khác: hẹp bao quy đầu, tịt niệu đạo. 4.2. Ở nữ - Dị tật của buồng trứng: buồng trứng lạc chỗ, thiếu buồng trứng, thừa buồng trứng, dính buồng trứng. - Dị tật của vòi trứng: thiếu hoặc tịt vòi trứng, do ống cận trung thận không phát triển (thiếu vòi) hoặc chỉ phát triển một phần (tịt vòi), nếu dị tật xảy ra ở 2 bên sẽ dẫn đến vô sinh. - Dị tật của tử cung: + Tử cung hoàn toàn không phát triển, teo tử cung, tử cung và âm đạo không phát triển, teo tử cung kèm theo âm đạo không phát triển. Nguyên nhân do phát triển của ống cận trung thận đột ngột bị dừng lại trong tháng thứ 2 của quá trình phát triển phôi. + Tử cung kép, âm đạo kép: do đoạn dưới của ống cận trung thận không sát nhập với nhau một phần hoặc toàn phần để tạo ra ống tử cung- âm đạo. Hay gặp: đáy tử cung chia 2, tử cung 2 sừng. - Dị tật âm đạo: + Tật không có âm đạo: bất sản âm đạo + Hẹp âm đạo: do thành âm đạo kém phát triển. + Tịt âm đạo: do lá biểu mô âm đạo không bị xẻ ra để tạo thành ống âm đạo. - Dị tật của cơ quan sinh dục ngoài: + Hẹp âm hộ: do 2 môi nhỏ sát nhập một phần với nhau. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu - sinh duûc - Mä Phäi 214 + Màng trinh quá dày, màng trinh không thủng. + Các đường niệu- sinh dục thông ra ngoài bằng một lỗ chung: do còn sót lại một đoạn của xoang niệu- sinh dục. + Trực tràng mở vào đường sinh dục, thường vào âm đạo. CÂU HỎI TRẮC NGHIỆM 1/ Trình bày sự hình thành và phát triển của thận và niệ quản qua các giai đoạn tiền thận. trung thận, hậu thận? 2/ Mô tả quá trình tạo thành ống thận? 3/ Mô tả quá trình tạo thành bang quang, niệu đạo? 4/ Trình bày các loại dị tật của thận, bang quang và các dị tật liên quan dây chằng rốn – bàng quang? 5/ Mô tả sự hình thành tuyến sinh dục trong giai đoạn trung tính (giai đoạn chưa biệt hoá)? 6/ Mô tả sự hình thành đường sinh dục trong giai đoạn trung tính (giai đoạn chưa biệt hoá)? 7/ Mô tả sự hình thành cơ quan sinh dục ngoài trong giai đoạn trung tính (giai đoạn chưa biệt hoá)? 8/ Mô tả sự hình thành và phát triển của cơ quan sinh dục (tuyến sinh dục, đường sinh dục, cơ quan sinh dục ngoài) trong giai đoạn có giới tính (giai đoạn biệt hoá)? 9/ Trình bày các loại dị tật của hệ sinh dục? MUÛC LUÛC PHÁÖN MÄ HOÜC MÄ HOÜC ÂAÛI CÆÅNG 1. Biãøu mä 1 2. Mä liãn kãút: Mä liãn kãút chênh thæïc 8 Mä suûn 16 Mä xæång 19 3. Mä cå 27 4. Mä tháön kinh 37 MÄ HOÜC CÅ QUAN 5. Hãû tháön kinh 43 6. Giaïc quan Thênh giaïc vaì khæïu giaïc quan 49 Cå quan thë giaïc 55 7. Hãû tuáön hoaìn 64 8. Hãû baûch huyãút- Hãû miãùn dëch 89 9. Hãû tiãu hoïa: ÄÚng tiãu hoïa 81 Tuyãún tiãu hoïa 91 10. Hãû hä háúp 100 11. Da vaì caïc pháön phuû thuäüc da 107 12. Hãû tiãút niãûu 113 13. Hãû näüi tiãút 123 14. Hãû sinh duûc nam 135 15. Hãû sinh duûc næî 141 PHÁÖN PHÄI THAI HOÜC PHÄI THAI ÂAÛI CÆÅNG 16. Sæû taûo giao tæí 149 17. Sæû thuû tinh vaì laìm täø 153 18. Sæû hçnh thaình baín phäi 2 laï vaì baín phäi 3 laï 158 19. Sæû biãût hoïa cuía 3 laï phäi 166 20. Phaït triãøn caïc bäü pháûn phuû cuía phäi thai ngæåìi 174 21. Dë táût báøm sinh 183 PHÄI THAI HOÜC CÅ QUAN 22. Sæû hçnh thaình hãû tim maûch 185 23. Sæû hçnh thaình hãû tiãu hoïa 195 24. Sæû hçnh thaình hãû tiãút niãûu- sinh duûc 202 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. BỘ MÔN MÔ – PHÔI HỌC TRƯỜNG ÐẠI HỌC Y HÀ NỘI. 2005. Mô học. Nhà xuất bản Y học, Hà Nội. 2. ÐỖ KÍNH. 2001. Phôi thai học người. Nhà xuất bản Y học Hà Nội, Hà Nội 3. DOUGLAS F. PAUULSEN. 1992. Basic Histology. Second edition, Lange, Prentice- Hall international Inc. 4. JAN LANGMAN. 1969. Medical embryology. Second edition. The Williams and Wilkin company Baltimore. 5. J. POIRIER. 1988. Histologie. 3e édition. Masson Pari. 6. LUIS C. JUNQUERA, JOSÉ CARNEIRO, JOHN A. LONG. 1986. Basic histology. Fifth edition. Langer, Prentice- Hall international Inc. 7. NGUYỄN TRÍ DŨNG. 2001. Phôi thai học người. Nhà xuất bản Ðại Học Quốc Gia, Thành phố Hồ Chí Minh. 7. PHẠM PHAN ÐỊCH- TRỊNH BÌNH- ÐỖ KÍNH. 1998. Mô học. Nhà xuất bản Y học Hà nội, Hà Nội. 8. TRƯƠNG ÐÌNH KIỆT. 1994. Mô học. Nhà xuất bản Y học, chi nhánh Thành phố Hồ Chí Minh. 9. W. BLOOM AND D.W. FAWCETT. 1977. A text book of histology. Ninth edition. Saunders. 10. WILLIAM j. LARSEN. 2003. Embryologie Humaine . 3 e édition. De Boeck