Bài giảng: Sinh lý hệ thần kinh trung ương

à một phần từ hệ thống các sợi leo. Các sợi rêu tiếp xúc với các tế bào hạt, còn các sợi leo truyền hưng phấn đến các tế bào Purkinje và tế bào sao. Các bước Hình 12.26- Sơ đồ tiếp xúc neuron trong tiểu não. -Dấu (+): hoạt hoá -Dấu (-): ức chế. BC: tế bào rổ; GC: tế bào Golgi; GR: tế bào hạt; NC: tế bào lớp hạt sâu; PC: tế bào Purkinje truyền hưng phấn hướng tâm được trình bày trên hình 12.26. Các sơị ly tâm duy nhất từ vỏ tiểu não là các sợi trục của các tế bào Purkinje. Chúng đi qua lớp hạt và chất trắng xuống đến các nhân tiểu não. Sự xắp xếp các tế bào ở vỏ tiểu não như vậy tạo cơ sở cho tiểu não thực hiện chức năng điều tiết trương lực cơ và qua điều tiết trương lực cơ có thể phối hợp các động tác, điều chỉnh tư thế và trạng thái thăng bằng của cơ thể. Trong trường hợp trương lực các cơ duỗi tăng, xung động phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể truyền theo bó tuỷ sống-tiểu não (theo các sợi leo) gây tăng hưng phấn tế bào hạch. Các tế bào hạch gửi xung động đến ức chế hoạt động của các tế bào trong nhân tiền đình, kết quả dẫn đến là làm giảm trương lực cơ duỗi, do đó duy trì được trạng thái bình thường. Nếu các tế bào hạch hưng phấn quá mức, chúng sẽ bị ức chế bởi các tế bào rổ, tế bào sao và tế bào Golgi. Những tế bào này được hoạt hoá bởi các xung động phát sinh từ các tế bào hạt nằm ở lớp hạt. Trong chất trắng nằm dưới chất xám có các nhân. Ở mỗi bán cầu có 3 nhân: nhân răng (nucleus dentatus), nhân chêm (nucleus emboliformis) và nhân cầu (nuleus globosus). Trong phần giữa của tiểu não (vermis) có hai nhân gọi là nhân mái (nucleus fastigii). Tiểu não liên hệ với các phần khác nhau của não bộ nhờ 3 cặp cuống não. Cuống não giữa lớn nhất liên hệ tiểu não với cầu Varol, cuống não trên liên hệ tiểu não với củ não sinh tư, còn cuống não dưới liên hệ tiểu não với hành não. Theo cuống não dưới chạy đến tiểu não có các sợi hướng tâm của bó tuỷ sống-tiểu não sau (bó Flechsig) truyền các xung động từ các thụ cảm thể bản thể thông báo về vị trí của thân thể trong không gian và vị trí của tất cả các cơ và các khớp. Theo cuống não giữa chạy đến tiểu não có các sợi thần kinh truyền xung động từ các vùng trán, vùng đỉnh của vỏ não. Theo các cuống não trên đến tiểu não có các sợi thần kinh xuất phát từ các củ não sinh tư trước và từ bó tuỷ sống-tiểu não trước (bó Gowers). * Các đường ly tâm ra khỏi tiểu não xuất phát từ ba nơi. - Đường xuất phát từ thuỳ nhộng chạy đến vùng tuỷ sống và cầu não. Đường này liên quan chặt chẽ với bộ máy thăng bằng và thể lưới thân não, có vai trò trong việc giữ thăng bằng và điều hoà tư thế của cơ thể. - Đường xuất phát từ phần trung gian của bán cầu tiểu não chạy tới nhân bụng bên và nhân bụng trước của đồi thị, rồi tận cùng ở vỏ não, các nhân nền (thể vân), nhân đỏ và cấu trúc lưới phần trên thân não. Đường này có tác dụng phối hợp hoạt động của các cơ tương tác và các cơ đối lập của các chi, đặc biệt là của bàn tay, ngón tay. - Đường xuất phát từ vỏ vùng bên của tiểu não qua nhân răng đến nhân bụng bên và nhân bụng trước của đồi thị, rồi tận cùng ở vỏ não. Đường này có vai trò phối hợp các cử động do vỏ não phát động. Như vậy, bằng các đường hướng tâm và ly tâm, tiểu não liên hệ với tất cả các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương. 5.2. Chức năng của tiểu não. Chức năng của tiểu não là kiểm soát và điều chỉnh vận động không tuỳ ý và vận động tuỳ ý. Tiểu não cũng tham gia điều hoà các chức năng thực vật. Kiểm soát và điều hoà các vận động không tuỳ ý (trương lực cơ, phối hợp các động tác vận động, duy trì tư thế và giữ thăng bằng của thân thể trong không gian) là chức năng của cựu tiểu não. Kiểm soát và điều hoà vận động tuỳ ý, trong đó có phát âm, là chức năng của tân tiểu não. Chức năng của tiểu não được phát hiện bằng thí nghiệm phá huỷ tiểu não ở động vật và quan sát trên lâm sàng ở những bệnh nhân bị tổn thương tiểu não. Ở động vật sau khi phá huỷ tiểu não xuất hiện những rối loạn vận động và trương lực cơ như sau: - Con vật không thể đứng được (astasia), đầu, thân và các chi luôn có vận động lắc lư, đồng thời có những vận động nhỏ ở các cơ (run). Các động tác mất chính xác, con vật lảo đảo và ngã. Không đứng được là do sự rối loạn trương lực cơ và do mất các ảnh hưởng điều hoà và ức chế của tiểu não đối với các phản xạ tiền đình và phản xạ phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể. - Rối loạn trương lực cơ (dystonia). Biểu hiện rối loạn trương lực cơ gồm có tăng trương lực cơ, giảm trương lực cơ và mất trương lực cơ. Trong những ngày đầu sau khi phá huỷ tiểu não trương lực của các cơ duỗi ở các chi và ở cổ tăng lên rất mạnh, làm cho con vật không đứng được. Sau đó là giảm trương lực cơ và cuối cùng là mất trương lực cơ, con vật cũng không đứng được. Rối loạn trương lực cơ là do khi mất tiểu não các bán cầu đại não không thực hiện được chức năng điều hoà trương lực cơ và phân bố trương lực giữa các nhóm cơ. - Thất điều (ataxia). Biểu hiện của thất điều là các vận động nhanh bị rối loạn, thời gian co và giãn của các cơ rất chậm, rối loạn nhịp và lực co cơ, thời gian tiềm tàng của các phản ứng vận động tăng lên, không có khả năng dừng các vận động. Ngoài ra còn quan sát được chứng sai tầm (dismetrie): các vận động trở nên hoặc quá tầm, hoặc chưa đến tầm. Những rối loạn trên là do sự mất khả năng tự điều hoà vận động phát sinh do phản xạ: do ngừng các xung động hướng tâm từ da và cơ tuyến đến, cũng như mất ảnh hưởng ức chế của tiểu não đối với các phản xạ bản thể. - Suy nhược cơ và mệt mỏi (asthenia). Đây là kết quả của sự hoạt động quá mức của các cơ do tăng cường quá trình trao đổi chất trong cơ và tăng tiêu hao năng lượng. Những quan sát trên lâm sàng cho thấy ở người bị tổn thương tiểu não có thể có một trong ba hội chứng sau: - Hội chứng tổn thương phía sau (dưới) thuỳ nhộng (hội chứng cổ tiểu não, Bailey, 1944). Biểu hiện đặc hiệu của hội chứng này là rối loạn thăng bằng. Bệnh nhân không thể đứng, không thể đi lại hoặc đi lại rất khó khăn. Sự thất điều đó có thể không kèm theo sự rối loạn điều phối các chi. Các thử ngiệm chức năng tiểu não như chỉ tay vào mũi, chỉ hai ngón tay vào nhau được bệnh nhân thực hiện vẫn chính xác. Thường thấy có rung giật nhãn cầu (nystagmus) tự phát và đầu thường bị chúc về trước. - Hội chứng tổn thương phía trước (trên) thuỳ nhộng (hội chứng cựu tiểu não, Bailey, 1944). Tổn thương thuỳ nhộng ở phía trên gây ra sự thất điều rõ, làm cho bước đi bị rối loạn: bệnh nhân đi loạng choạng và chân duỗi cứng. Có dấu hiệu mất đồng vận (asynergia) rõ. Do đó, bệnh nhân khó chuyển từ tư thế nằm sang ngồi và từ ngồi sang đứng. Thường đứng không vững. Sự điều phối các chi trên hầu như không bị rối loạn. Khi bệnh nhân ở tư thế đứng quan sát thấy chứng giữ nguyên thể (catalepsia) và thường bị cơn ưỡn cong người kiểu co cứng. - Hội chứng tổn thương bán cầu tiểu não (hội chứng tân tiểu não, Bremer, 1935; Bailey, 1944). Ở bệnh nhân bị tổn thương bán cầu tiểu não quan sát thấy giảm rõ trương lực cơ. Hội chứng này biểu hiện rõ nhất khi bị tổn thương một phía của bán cầu tiểu não: giảm trương lực ở các chi cùng phía. Xuất hiện run tĩnh và quan sát được những rối loạn phức tạp trong chi phối trương lực cơ. Điều này thể hiện rõ khi đưa tay lên thực hiện ngón tay chỉ mũi . Bệnh nhân không thể đi theo một đường thẳng. Các vận động tuỳ ý mất chính xác. Cùng với mất trương lực (atonia) và nhược cơ, còn quan sát được sự chậm trễ khi bắt đầu và khi kết thúc co cơ. Rối loạn và mất tính uyển chuyển trong các động tác tuỳ ý, mất đồng vận, thất điều. Không thực hiện được các vận động phức tạp (sai tầm và quá tầm), mất vận động đồng bộ (mất liên động-adiadochokinesis). Ngoài chức năng phối hợp, điều hoà vận động, tiểu não còn tham gia thực hiện một số phản xạ thực vật. Trong lâm sàng, ở những bệnh nhân bị tổn thương tiểu não thường quan sát được rối loạn các chức năng thực vật như rối loạn chức năng dinh dưỡng, chức năng tim-mạch, rối loạn thân nhiệt và chuyển hoá... Cơ chế gây ra những rối loạn này là do rối loạn mối quan hệ chức năng giữa tiểu não với vùng dưới đồi và thể lưới-các cấu trúc thần kinh có vai trò quan trọng trong điều hoà các phản xạ thực vật. 6. NÃO TRUNG GIAN VÀ CÁC NHÂN DƯỚI VỎ. Não trung gian nằm trên não giữa. Các cấu trúc quan trọng trong não trung gian là hai đồi thị và vùng dưới đồi. Nằm sát phía sau đồi thị là thể gối ngoài và thể gối trong, nằm trước đồi thị là các nhân dưới vỏ, còn gọi là thể vân. 6.1. Cấu tạo và chức năng của đồi thị. Đồi thị (thalamus) là một khối chất xám, hình bầu dục, có thể tích khoảng 19cm3. Trong đồi thị có khoảng 40 nhân. Theo chức năng có thể chia các nhân trong đồi thị thành hai nhóm lớn: nhóm nhân đặc hiệu và nhóm nhân không đặc hiệu (hình 12.27 ). Các neuron trong các nhân không đặc hiệu có các axon tạo ra đường đồi thị không đặc hiệu. Đa số các đường không đặc hiệu truyền tín hiệu đến các nhân dưới vỏ, rồi từ đó phát sinh các xung động mới truyền lên các vùng khác nhau trong vỏ não. * Chức năng của các nhân đặc hiệu. Theo chức năng nhóm nhân đặc hiệu của đồi thị được chia thành 2 nhóm: các nhân chuyển tiếp và các nhân liên hợp. - Các nhân chuyển tiếp nhận xung động từ các đường cảm giác (thị giác, thính giác và các xung cảm giác theo bó tuỷ sống-đồi thị), trong đó có các nhân trước, nhân bụng bên, nhân bụng sau và các thể gối. Thể gối ngoài là nhân chuyển tiếp các tín hiệu thị giác. Các xung động truyền đến thể gối ngoài xuất phát từ các trung khu thị giác sơ cấp trong củ não sinh tư trước. Các sợi trục của các neuron trong thể gối ngoài hướng lên vùng thị giác trong thuỳ chẩm của vỏ hai bán cầu đại não. Thể gối trong là nhân chuyển tiếp các tín hiệu thính giác truyền đến các neuron trong thể gối trong là các xung động xuất phát từ các trung khu thính giác sơ cấp trong củ não sinh tư sau. Các sợi trục của các neuron thuộc thể gối trong hướng lên vùng thính giác của vỏ các bán cầu đại não. Hình 12.27- Các nhân chính và các đường liên hệ của đồi thị. VA-nucleus ventralis anterior VL-nucleus ventralis lateralis VPL-nucleus ventralis lateralis posterior VPM-nucleus ventralis medialis lateralis posterior Nhân bụng sau nhận xung động truyền theo bó Goll và bó Burdach. Nhân của hai bó này nằm trong hành não. Nhân bụng sau cũng nhận tín hiệu truyền theo các sợi xuất phát từ các nhân của dây thần kinh sinh ba. Tín hiệu truyền đến nhân bụng sau của đồi thị bắt nguồn từ các thụ cảm thể ở da, mặt, thân, các chi và từ các thụ cảm thể bản thể. Các neuron trong nhân bụng sau truyền các tín hiệu lên vùng cảm giác soma nằm ở hồi trung tâm sau của vỏ các bán cầu đại não. Nhân bụng sau cũng nhận tín hiệu từ các thụ cảm thể vị giác. Nhân bụng giữa sau (VPM) nhận các xung động từ các thụ cảm thể bản thể và truyền tiếp lên vùng cảm giác soma ở vỏ não. Nhân bụng bên (VL) nhận xung động từ tiểu não, sau đó chuyển tiếp lên vùng vận động của vỏ não ở hồi trước trung tâm. Các nhân trước của đồi thị nhận các xung động từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng và một phần các xung động từ các thụ cảm thể khứu giác, rồi gửi chúng lên hệ limbic. - Các nhân liên hợp phân bố chủ yếu trong phần giữa của đồi thị, chúng nhận xung động từ các nhân chuyển tiếp của đồi thị và truyền chúng đến các vùng liên hợp của vỏ não. Thuộc các nhân liên hợp có các nhân bên, nhân lưng giữa và nhân gối (pulvinar). -Nhân bên của đồi thị truyền xung động lên vùng đỉnh của vỏ não. -Nhân gối có các đường liên hệ với thuỳ chẩm và thuỳ thái dương. Các neuron ở phần bên nhân gối truyền xung động lên vùng liên hợp thị giác ở thuỳ chẩm, còn các neuron ở phần giữa nhân gối thì truyền xung động lên vùng liên hợp thính giác ở thuỳ thái dương của vỏ các bán cầu đại não. Nhân lưng giữa liên hệ với vùng trán của vỏ não, với hệ limbic và với vùng dưới đồi. Giữa các nhân liên hợp của đồi thị và các vùng vỏ não liên hợp cũng như giữa các nhân chuyển tiếp của đồi thị và các vùng chiếu ở vỏ não có các đường liên hệ hai chiều. Do đó, các xung động thần kinh có thể tuần hoàn trong các đường liên hệ này. * Chức năng của các nhân không đặc hiệu. Các nhân không đặc hiệu của đồi thị được xem là phần của thể lưới thuộc não trung gian. Tuy nhiên, theo cấu trúc hình thái và theo chức năng các nhân không đặc hiệu của đồi thị khác hẳn so với cấu trúc lưới thân não. Các nhân không đặc hiệu của đồi thị tham gia vào quá trình hoạt hoá có tính chất nhanh và tạm thời, còn thể lưới gây hoạt hoá chậm và kéo dài đối với vỏ não. Các nhân không đặc hiệu của đồi thị có mối liên hệ rộng rãi với các nhân chuyển tiếp và các nhân liên hợp của đồi thị và với các cấu trúc dưới vỏ. Trong các nhân không đặc hiệu của đồi thị có hai nhân (nhân bụng trước và nhân lưới) gửi các sợi thần kinh trực tiếp lên các vùng khác nhau của vỏ các bán cầu đại não. 6.2. Cấu tạo và chức năng của vùng dưới đồi. Vùng dưới đồi (hypothalamus) nằm sát dưới đồi thị. Trong vùng dưới đồi có 32 cặp nhân, được chia thành 4 nhóm: nhóm nhân trước, nhóm nhân giữa, nhóm nhân bên và nhóm nhân sau. Các nhân của vùng dưới đồi có liên hệ với đồi thị, hệ limbic và các cấu trúc nằm dưới nó, đặc biệt là với thể lưới thân não. Giữa vùng dưới đồi và tuyến yên có rất nhiều đường liên hệ thần kinh và mạch máu (hình 12.28). Nhờ vậy, mà vùng dưới đồi thực hiện được sự điều hoà chức năng của nhiều cơ quan bằng đường thần kinh và bằng các hormon. Đặc điểm của các nhân vùng dưới đồi là được cung cấp máu dồi dào, mạng mao mạch của vùng dưới đồi phát triển gấp nhiều lần so với các phần khác của hệ thần kinh trung ương. Các mao mạch ở đây có đặc điểm là tính thấm của chúng rất cao, cho phép các tế bào thần kinh trong vùng dưới đồi nhận được cả các hợp chất có phân tử lớn không thể qua được hàng rào huyết não ở các nơi khác của hệ thần kinh trung ương. Hình 12.28- Liên quan thần kinh và mạch máu vùng dưới đồi- tuyến yên. OC-chéo thị giác, MB-thể vú, AL-thuỳ trước và PL-thuỳ sau tuyến yên. Kích thích các nhân khác nhau của vùng dưới đồi cho phép phát hiện được sự biến đổi chức năng của nhiều hệ thống cơ quan trong cơ thể như hệ tim-mạch, hệ tiêu hoá, quá trình điều nhiệt, chuyển hoá muối-nước, chuyển hoá glucid, lipid, protein và chức năng của tuyến nội tiết. Trên cơ sở những kết quả của thí nghiệm có thể nêu ra các chức năng quan trọng của vùng dưới đồi như sau: - Chức năng nội tiết. Trong nhiều nhân của vùng dưới đồi có các neuron có chức năng chế tiết các hormon, trong đó có các hormon giải phóng, các hormon ức chế và các hormon được dự trữ ở phần sau tuyến yên. Các hormon giải phóng (releasing hormon) và các hormon ức chế (inhibiting hormon) được đổ vào mạng lưới mao mạch của lồi giữa tuyến yên để đến kích thích các tế bào nội tiết ở tiền yên tiết ra các hormon tương ứng, hoặc ức chế hoạt động chế tiết của các tế bào nội tiết trong tiền yên. Các nhân trên thị và nhân cạnh thất của vùng dưới đồi tiết ra các hormon gọi là vasopressin và oxytocin. Các hormon này được chuyển theo các sợi trục của các neuron nội tiết xuống chứa ở hậu yên (xem chương nội tiết). - Điều hoà các chức năng thực vật. Các nhân ở phần trước vùng dưới đồi có liên quan với chức năng của hệ phó giao cảm. Kích thích chúng gây ra các phản xạ thuộc phó giao cảm như làm chậm nhịp tim, tăng nhu động ruột, co đồng tử... Một số nhân ở phần giữa vùng dưới đồi có liên quan với chức năng dinh dưỡng và chuyển hoá các chất. Các nhân trước, giữa và sau của vùng dưới đồi đều tham gia cơ chế điều nhiệt. - Tham gia vào cơ chế điều hoà trạng thái thức ngủ. Phần dưới của vùng dưới đồi cùng với thể lưới có tác dụng duy trì trạng thái trương lực của các tế bào thần kinh vỏ não, nói cách khác, bảo đảm trạng thái thức tỉnh của vỏ não thông qua cơ chế hoạt hoá. Phần trên của vùng dưới đồi cùng với vùng trước thị (preopticus) có tác dụng ức chế các luồng hoạt hoá từ thể lưới đi lên, do đó tạo được trạng thái ngủ (xem cơ chế thức-ngủ ở chương hoạt động thần kinh cấp cao). - Tham gia hình thành cảm xúc. Vùng dưới đồi cùng với một số cấu trúc thuộc hệ limbic và các nhân trước của đồi thị (nuclei thalamici anterior) tạo thành một vòng khép kín gọi là vòng Papez. Sự hình thành các phản ứng cảm xúc liên quan với chức năng của vòng này. Ngoài ra, trong vùng dưới đồi còn có trung khu thưởng và trung khu phạt. Khi kích thích trung khu thưởng sẽ gây được cảm xúc dương tính (dễ chịu, khoái cảm), còn khi kích thích vào trung khu phạt sẽ gây ra cảm xúc âm tính (khó chịu, sợ hãi). 6.3. Cấu trúc-chức năng thể vân. Thể vân (corpus striatum) là phần cuối cùng của thân não, nằm giữa các thuỳ trán và đồi thị. Thể vân còn gọi là các hạch nền não gồm có các nhân đuôi (nucleus caudatus), nhân bèo sẫm (putamen) và nhân cầu nhạt (globus pallidus). Căn cứ theo sự phát triển của chủng loại nhân đuôi và nhân bèo sẫm xuất hiện muộn hơn, nên được gọi là tân thể vân, còn nhân cầu nhạt xuất hiện sớm hơn, nên được gọi là cựu thể vân (hình 12.29). Các hạch nền não có đường liên hệ hai chiều với nhau, tạo ra một đường vòng khép kín. Ngoài ra, nhân đuôi và nhân vỏ hến còn tiếp nhận xung động từ vỏ não Hình 12.29-Cấu trúc thể vân (theo các mặt cắt khác nhau). đi xuống và gửi các xung động đến kìm chế bớt hoạt động tự động của nhân cầu nhạt. Từ nhân cầu nhạt có các sợi ly tâm chạy đến các nhân vận động ngoại tháp (nhân đỏ, nhân tiền đình...), đến tiểu não, đồi não và vỏ não (hình 12.30). Chức năng chung của các hạch nền não là phát động vận động ở mức dưới vỏ. Ở những động vật cấp thấp, chưa có vỏ não, thì các hạch nền não là trung khu vận động cao nhất. Chức năng vận động của cựu thể vân và tân thể vân không giống nhau. - Chức năng của cựu thể vân là phát các xung động tự động để chi phối hoạt động của các nhân vận động ngoại tháp, nó được coi là bộ máy phát động vận động dưới vỏ. Trong lâm sàng khi tổn thương cựu thể vân quan sát thấy mất hoặc giảm khả năng phát động vận động dưới vỏ, người bệnh bị hội chứng Parkinson. Biểu hiện của hội chứng này như sau: + Cử động chậm chạp, yếu ớt. + Mất khả năng phối hợp vận động. + Các cử động trở nên cứng đờ, không có khả năng thể hiện tình cảm trên nét mặt. + Run khi nghỉ (khác với tổn thương tiểu não, run khi cử động). - Chức năng của tân thể vân là tiếp nhận các xung động từ vỏ não và truyền đến cựu thể vân để kìm chế bớt tính tự động của cấu trúc này. Hình 12.30-Các đường liên hệ của thể vân với các vùng khác của não. Trong lâm sàng người ta nhận thấy bệnh nhân bị tổn thương tân thể vân có hội chứng múa vờn (athetosis), múa giật (chorea), do cựu thể vân được giải phóng khỏi ức chế của tân thể vân. Hình 12.31- Các chất dẫn truyền thần kinh ở thể vân và các cấu trúc liên quan. 1-Các bán cầu đại não 2-Đồi thị. Các công trình nghiên cứu về hoá sinh cho thấy các tế bào thần kinh trong thể vân được hoạt hoá dưới tác dụng của dopamin-chất được chế tiết từ substantia nigra ở não giữa. Do đó, thiếu dopamin hoặc tổn thương các receptor-dopamin ở các neuron trong thể vân thì hoạt tính của cấu trúc này sẽ suy giảm. Từ nhân đuôi và nhân bèo xẫm lại tiết ra chất GABA chuyển tới nhân cầu nhạt và chất đen. Các sợi từ vỏ não liên hệ với nhân đuôi và nhân bèo sẫm thông qua chất acetylcholin. Ngoài ra còn nhiều đường thần kinh liên hệ với thể vân mà có chất truyền đạt thần kinh khác nhau. Chúng tạo nên vòng điều hoà tác động và kìm chế lẫn nhau, duy trì ổn định hệ thống vận động dưới vỏ. 7. HỆ LIMBIC. 7.1. Các cấu trúc thuộc hệ limbic. Limbus, tiếng latinh có nghĩa là viền, được Broca sử dụng để chỉ phần não phủ trên thân não, nằm ở mặt trong của các bán cầu đại não (hình 12.32). Theo Mac Lean, người có nhiều công trình nghiên cứu về cấu trúc cũng như chức năng của hệ limbic, thì hệ limbic gồm có hai phần: phần vỏ và phần dưới vỏ. Phần vỏ có: - Hồi quả lê (gyrus pyriformis), - Vỏ não bao quanh hành khứu, - Vách não (septum), - Các phần sau của hồi ổ mắt (gyrus orbitalis), - Vòm não (fornix), - Hồi cận gối (gyrus parasuplenialis), - Hồi đai (gyrus cingularis), - Hồi hải mã (gyrus hippocampus), - Hồi dưới thể chai (gyrus subcallosus), - Thuỳ móc câu (uncus), - Thuỳ trán (lobus frontalis). Phần dưới vỏ có: - Phức hợp hạnh nhân (complex amygdale), - Các nhân trước của đồi thị, - Vùng dưới đồi (hypothalamus), - Vùng dưới thị (subthalamus), - Cận đồi thị (epithalamus). Trong hệ limbic có đường liên hệ nội bộ, nối một số cấu trúc trong hệ limbic với nhau, tạo ra một đường khép kín gọi là vòng Papez. Các cấu trúc trong vòng Papez gồm: hồi cá ngựa - vòm não - thể vú (corpus mamillaris) - các nhân trước đồi thị - hồi đai - hồi có ngựa. Hình 12.32- Sơ đồ các cấu trúc thuộc hệ limbic. 1,2,3- Các nhân của đồi thị; 4- Thể vú; 5:Hypothalamus; 6- Khứu não; 7- Thể hạnh nhân; 8- Hành khứu; 9- Thể lưới thân não; 10- Hippocampus; 11- Hồi móc câu. Hệ limbic nhận xung động từ nhiều đường cảm giác khác nhau (thị giác, thính giác, cảm giác đau, cảm giác nội tạng...) và có mối liên hệ qua lại với nhiều cấu trúc khác nhau trong hệ thần kinh trung ương (tất cả các vùng của vỏ não, thể vân, đồi thị, vùng dưới đồi, chất xám não giữa, cầu não...). 7.2. Chức năng của hệ limbic. Hệ limbic có hai chức năng chính: - Bảo đảm các hoạt động sống của cá thể (thực hiện các phản xạ dinh dưỡng, tự vệ). - Bảo đảm sự tồn tại của loài (thực hiện phản xạ sinh dục, cảm xúc). Kích thích một số vùng trong hệ limbic có thể gây được cảm xúc dương tính (vui mừng, thoả mãn, khoái cảm), hay âm tính (sợ hãi, giận dữ). Kích thích một số vùng khác gây được những biến đổi chức năng của các cơ quan nội tạng (tuần hoàn, tiêu hoá, sinh dục...). Như vậy, các cấu trúc khác nhau trong hệ limbic có chức năng không hoàn toàn giống nhau. Người ta đã nghiên cứu kỹ chức năng một số cấu trúc thuộc hệ limbic, trong đó có các chức năng của hồi hải mã, hồi đai, phức hợp hạnh nhân, hồi ổ mắt, vách não... * Hồi hải mã được xem là cái lõi của hệ limbic, nơi qui tụ nhiều loại cảm giác hướng tâm khác nhau. Hồi hải mã thực hiện một số chức năng chính sau: + Bảo đảm thực hiện các phản ứng cảm xúc, + Ức chế phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ tự vệ và phản xạ định hướng. + Tham gia điều hoà một số phản xạ thực vật (cả giao cảm và phó giao cảm). + Tham gia vào quá trình hình thành trí nhớ, chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn. Do đó, ở người bị tổn thương hồi hải mã sẽ bị giảm sút trí nhớ và bị hội chứng Korsakov (nhanh chóng quên các sự kiện vừa xảy ra). * Hồi đai cũng là nơi nhận được nhiều loại xung động hướng tâm khác nhau. Hồi đai thực hiện một số chức năng sau: + Điều hoà một số phản xạ thực vật (thông qua thể lưới và vùng dưới đồi), + Thực hiện các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ, tấn công), + Tăng cường các phản xạ sinh dục, + Tham gia hình thành các tập tính, trong đó có bản năng làm mẹ. * Phức hợp hạnh nhân gồm nhiều nhân khác nhau, mỗi nhân lại có chức năng riêng biệt. Nhìn chung, phức hợp hạnh nhân có các chức năng sau: + Điều hoà chức năng các cơ quan nội tạng (thông qua vùng dưới đồi và thể lưới thân não), + Thực hiện các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ). + Tăng cường các phản xạ sinh dục, + Tham gia hình thành các loại ức chế có điều kiện. * Vách não có chức năng chính là kìm hãm các cơ chế trung ương có liên quan với sự hình thành các phản ứng tự vệ và tấn công. Vách não còn tham gia vào quá trình điều tiết hệ tim-mạch, cụ thể là thông qua vùng dưới đồi và phức hợp hạnh nhân ức chế trung khu co mạch ở tuỷ sống. * Hồi ổ mắt có hai chức năng chính là tham gia điều hoà các phản xạ thực vật (tuần hoàn, tiêu hoá), các phản xạ vận động (mắt, môi, lưỡi, cơ mặt) và điều hoà các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ). Hệ limbic thực hiện nhiều chức năng (đặc biệt là các phản xạ thực vật và các phản ứng cảm xúc) thường độc lập với vỏ não, tuy nhiên trong thực hiện các chức năng, hệ limbic luôn gắn với vỏ não và chịu sự chi phối của vỏ não. 8. NÃO TRƯỚC VÀ VỎ NÃO. Não trước còn gọi là não tận, đại não hay các bán cầu đại não. Não trước bắt đầu xuất hiện ở cá miệng tròn và đạt mức phát triển cao nhất ở chim và thú. Ở chim các bán cầu đại não có thể tích khá lớn và cấu trúc phát triển mạnh nhất là thể vân (striatum), còn ở thú và người cấu trúc phát triển mạnh nhất là vỏ các bán cầu đại não, đặc biệt là vỏ não mới. Theo sự phát triển của não bộ các bán cầu đại não tăng dần về thể tích, khối lượng và các rãnh, do đó, làm tăng mạnh bề mặt của vỏ não mới. Diện tích chung của vỏ não người trưởng thành trung bình là 145.000 - 220.000mm2, trong đó có 1/3 diện tích (72.000 mm2) tự do, còn 2/3 (148.000mm2) nằm khuất trong các rãnh. Diện tích vỏ não người lớn hơn nhiều so với các động vật có vú khác (ở Shimpanze là 24.300mm2, ở Denphin là 46.500 mm2). Số lượng neuron trong hai bán cầu đại não người khoảng 10 - 13 tỷ. Trong quá trình tiến hoá số lượng các neuron càng tăng, đặc biệt tăng trong các vùng vận động và thị giác. Cùng với sự tăng số lượng còn có sự tăng quá trình biệt hoá và chuyên hoá các neuron và các synap (synap trục - nhánh, trục - thân và nhánh - nhánh ), tăng số lượng các gai trên các dendrit. Do đó, tăng cả số lượng các synap hưng phấn và ức chế, cũng như số lượng các sợi thần kinh liên hệ giữa các neuron. Cùng với các neuron, trong vỏ não có rất nhiều neuroglia. Số lượng các neuroglia nhiều gấp 10 lần so với số lượng các neuron. Các neuroglia chiếm từ 60 - 90% toàn khối lượng của não bộ. Người ta phân biệt vỏ não cổ, vỏ não cũ, vỏ não mới và vỏ não trung gian. Thuộc vỏ não cổ (paleocortex) có não khứu, gồm củ khứu nằm ở giữa chéo thị giác và đầu rãnh Sylvius, hồi dưới thể chai, hồi bán nguyệt bao quanh thể hạnh nhân và hồi khứu bên. Thuộc não cũ (archicortex) có hồi cá ngựa hay sừng ammon (cornu ammonis), hồi răng (fascia dentata). Tất cả phần còn lại là vỏ não mới (neocortex). Ở người diện tích vỏ não cổ chiếm khoảng 0,6%, vỏ não trung gian giữa vỏ não cổ và vỏ não cũ chiếm 0,3%, vỏ não cũ chiếm 2,2%, vỏ não trung gian giữa vỏ não cũ và vỏ não mới chiếm 1,3%, vỏ não mới chiếm 95,6-95,9% toàn bộ các vỏ não. Thể tích vỏ não mới tăng dần theo quá trình tiến hoá. Ví dụ, ở nhím vỏ não mới chỉ chiếm 32,4%, ở thỏ -56%, ở chó -84,2% toàn bộ vỏ não. Não trước trong quá trình tiến hoá càng về sau càng lớn hơn, phức tạp hơn và trở thành phần cao nhất trong hệ thần kinh trung ương, chiếm ưu thế về mọi mặt so với não giữa và não trung gian. Não giữa và não trung gian trở nên mất độc lập về chức năng và các trung khu thần kinh cao cấp chi phối các chức năng thể chất (soma) và chức năng thực vật được chuyển giao cho phần hệ thần kinh phát triển muộn hơn và hoàn thiện hơn tức là vỏ các bán cầu đại não. Hiện tượng này được gọi là quá trình vỏ não hoá chức năng. 8.1. Cấu trúc của vỏ các bán cầu đại não. Chiều dày của vỏ các bán cầu đại não (gọi tắt là vỏ não) ở người trung bình khoảng 2,5-3mm. Nơi dày nhất là hồi trung tâm trước. Ở các động vật có vú bậc cao và ở người vỏ não được cấu tạo từ 6 lớp (hoặc 7 lớp tuỳ cách phân chia ): 1- lớp phân tử ngoài, 2- lớp hạt ngoài, 3 - lớp tế bào tháp, 4-lớp hạt trong, 5- lớp tế bào tháp trong, 6-lớp có nhiều loại neuron (hình 12.33). Trong lớp I có rất ít tế bào thần kinh và cấu tạo chủ yếu bằng các sợi thần kinh đan nhau. Trong lớp II có nhiều tế bào thần kinh có kích thước nhỏ, có đường kính khoảng 4-8mm. Thân tế bào có dạng hình tròn, hình tam giác và hình đa giác. Trong lớp III có các tế bào tháp có kích thước khác nhau. Trong lớp IV, giống như ở lớp II, có nhiều tế bào có kích thước nhỏ. Trong một số vùng của vỏ não, ví dụ, trong vùng vận động, có thể không có lớp IV. Trong lớp V có các tế bào tháp lớn (tế bào Betz). Nhánh đỉnh của tế bào tháp lớn chia nhánh hướng lên trên các lớp mặt của vỏ não (tạo thành cây dendrit, còn axon của nó đi vào chất trắng và chạy đến các nhân dưới vỏ hoặc đến tận tuỷ sống. Trong lớp VI có các tế bào hình tam giác và các tế bào hình thoi nhiều sợi (fusiformis). Theo chức năng có thể chia các tế bào thần kinh trong vỏ não thành ba loại: neuron cảm giác, neuron vận động và neuron trung gian. Thuộc các neuron cảm giác có các tế bào tiếp xúc với sợi trục của các neuron thứ ba thuộc các đường hướng tâm đặc hiệu. Các tế bào cảm giác làm nhiệm vụ tiếp nhận các xung động hướng tâm từ các nhân đặc hiệu ở đồi thị truyền lên vỏ não. Chức năng này chủ yếu được thực hiện bởi các tế bào hình sao được phân bố với số lượng rất lớn trong các lớp III và IV của các vùng vỏ não cảm giác. Thuộc các neuron vận động là các tế bào có axon chạy xuống các nhân dưới vỏ, xuống thân não và tuỷ sống. Đó là các tế bào tháp lớn. Chúng tập trung chủ yếu trong lớp V của vùng vỏ não vận động. Thuộc các tế bào trung gian có chức năng liên hệ giưã các neuron khác nhau trong cùng một vùng và giữa các vùng này với các vùng khác trong vỏ não là các tế bào tháp và các tế bào hình thoi có kích thước nhỏ và trung bình. Do khối lượng và diện tích vỏ các bán cầu đại não ở người và các động vật bậc cao tăng mạnh, nên nó được cuộn lại thành nhiều nếp và hình thành các rãnh. Có hai rãnh lớn nhất đó là rãnh Rolando và rãnh Sylvius. Rãnh Rolando Hình 12.33- Các lớp của vỏ não hay còn gọi rãnh trung tâm chạy từ đỉnh bán cầu đại não xuống phía dưới và hơi chếch về phía trước. Rãnh Sylvius chạy từ thái dương, chếch lên phía trên. Vỏ não được chia thành 4 thuỳ: thuỳ trán, thuỳ đỉnh, thuỳ thái dương và thuỳ chẩm. Mỗi thuỳ lại được chia thành nhiều hồi. Theo đặc điểm cấu trúc tế bào người ta chia vỏ não người ra nhiều vùng khác nhau. Bản đồ phân vùng vỏ não được thừa nhận rộng rãi là bản đồ của Brodmann, trong đó vỏ não được chia thành 52 vùng (hình 12.34) O. Vogt và O. Vogt chia vỏ não ra 200 vùng. Hình 12.34-Phân vùng vỏ não theo Brodmann Ở các động vật, trừ khỉ và denphin, sự phân vùng của vỏ não chưa rõ ràng, đặc biệt là vùng cảm giác và vùng vận động. Do đó, ở động vật người ta thường gọi chung hai vùng này là vùng cảm giác-vận động (somatori). Theo chức năng có thể chia các vùng vỏ não thành ba vùng: vùng cảm giác hay vùng chiếu, vùng vận động hay vùng xuất chiếu và vùng vỏ não liên hợp. 8.2. Hiện tượng điện trong vỏ các bán cầu đại não. Các tế bào thần kinh trong vỏ các bán cầu đại não cũng như các tế bào trong các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ương có khả năng phát điện khi chúng bị kích thích hoặc có các xung động từ các tế bào thần kinh khác truyền đến. Trong vỏ não có rất nhiều synap, ở đây cũng phát sinh điện thế hưng phấn và ức chế sau synap. Sự tổng cộng các điện thế tế bào và điện thế synap sẽ tạo ra điện thế tổng hợp được biểu hiện bằng các giao động điện thế. Nếu ta đặt lên bề mặt vỏ não hay đặt trên da đầu hai điện cực và nối chúng với máy ghi điện não ta có thể ghi được các giao động điện. Đường ghi các giao động điện từ vỏ não được gọi là điện não đồ (electroencephalogram), đúng hơn là điện vỏ não đồ. Theo tần số và biên độ có thể phân biệt trên điện não đồ của người bình thường 4 loại nhịp cơ bản, đó là nhịp alpha, nhịp beta, nhịp theta và nhịp delta (hình 12.35). Nhịp alpha là những dao động điện thế nhịp nhàng có dạng hình sin, có tần số 8 - 13 Hz, trung bình là 10 Hz và biên độ khoảng 50mv. Do các sóng alpha có biên độ khác nhau, nên chúng thường tạo thành các thoi sóng. Nhịp alpha thể hiện rõ khi người được ghi điện não ngồi trong phòng tối, trong điều kiện không hoạt động thể lực và trí óc, nằm hay ngồi ở tư thế thoải mái, các cơ được thư giãn, mắt nhắm và không có các kích thích từ ngoài. Có hai vùng vỏ não, ở đó nhịp alpha có biên độ lớn nhất và có đặc điểm ổn định nhất, đó là vùng chẩm và vùng đỉnh. Nhịp alpha vùng chẩm xuất hiện trong vùng vỏ não thị giác, nhịp này không có ở người mù. Nhịp alpha vùng đỉnh được gọi là nhịp Rolando, bởi vì nó liên quan đến điện thế phát sinh trong vùng Rolando - trung khu của cơ quan phân tích vận động. Các giao động điện thế giống nhịp alpha ở người ghi được ở các động vật thí nghiệm được gọi là nhịp dạng alpha. Nhịp alpha ở vùng chẩm nhanh chóng được thay bằng nhịp beta khi mở mắt, khi có kích thích từ ngoài, đặc biệt là kích thích ánh sáng, khi hoạt động trí óc, ví dụ tính nhẩm một bài toán số học, khi bị kích thích gây cảm xúc v.v...Càng tập Hình 12.35- Các sóng cơ bản của điện não trung sự chú ý và căng thẳng trong lao động trí óc hoặc khi kích thích lên các thụ cảm thể càng mạnh, nhịp alpha càng nhanh chóng được thay bằng nhịp beta. Nhịp Rolando cũng được thay bằng nhịp beta khi có các kích thích khác nhau, đặc biệt là các hưng phấn phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể, khi vận động các chi. Nhịp beta thể hiện rõ nhất ở vỏ não vùng trán và vùng đỉnh. Nhịp beta cũng ghi được ở các vùng vỏ não khác, khi não hoạt động và khi có kích thích từ ngoại vi. Nhịp beta là nhịp có tần số từ 14 - 50 Hz, có biên độ từ 20 - 25mv. Nhịp theta là những dao động điện thế có tần số từ 4 - 7 Hz, biên độ từ 100 - 150mv. Nhịp theta ghi được khi ngủ và khi não ở trạng thái bệnh lý, khi thiếu oxy, khi bị gây mê không sâu lắm. Nhịp delta là những dao động điện thế có tần số 0,5 - 3,5 Hz và biên độ khoảng 250 - 300mv. Nhịp delta ghi được khi ngủ say, khi bị gây mê sâu, khi bị ám thị và não ở trong các điều kiện bệnh lý. Trong lâm sàng người ta ghi điện não để đánh giá tình trạng hoạt động hay chức năng của vỏ não và do đó, góp phần chẩn đoán các bệnh ở vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ. 8.3. Chức năng các vùng vỏ não. 8.3.1. Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng. Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng ở người chiếm khoảng 5,4% diện tích của toàn vỏ não, nằm ở hồi sau trung tâm (gyrus centralis posterior), tương ứng với các vùng 1, 2, 3 và một phần của các vùng 5, 7 theo Brodmann. Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng nhận các xung động từ các thụ cảm thể ở da (xúc giác, nhiệt), từ các thụ cảm thể ở cơ-khớp (thụ cảm thể bản thể) và từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng (12.36). Các đường truyền cảm giác da tập trung chủ yếu trong vùng 2,3, còn các đường truyền cảm giác bản thể chiếu đến vùng 1. Vùng cảm giác soma nhận xung động chủ yếu từ nửa phần cơ thể phía đối diện, đồng thời cũng nhận các xung động ở cả phần cơ thể phía cùng bên. B A Hình 12.36-Hình chiếu của các phần cơ thể trên vùng cảm giác soma vỏ não (A) và sơ đồ phân bố các vùng chiếu của các phần cơ thể trong vùng cảm giác soma ở vỏ các bán cầu đại não người (B) (theo Penfield và Rasmussen). 1-Cơ quan sinh dục; 2-Các ngón chân; 3-Bàn chân; 4-Cẳng chân; 5-Đùi; 6-Thân; 7-Cổ; 8-Đầu; 9-Vai; 10-Khớp khuỷu; 11-Khuỷu; 12-Cẳng tay; 13-Cổ tay; 14-Bàn tay; 15-Ngón út; 16-Ngón không tên; 17-Ngón giữa; 18-Ngón trỏ; 19-Ngón cái; 20-Mắt; 21-Mũi; 22-Mặt; 23-Môi trên;24-Răng; 25-Môi dưới; 26-Răng, lợi và hàm; 27-Lưỡi; 28-Cổ họng; 29-Các cơ quan nội tạng. Trên hình 12.36 trình bày sự phân bố các đường chiếu từ các phần khác nhau của cơ thể người trong vùng cảm giác soma. Trên hình thấy rõ vùng có diện tích lớn nhất là vùng có các đường chiếu từ các thụ cảm thể của bàn tay, của bộ máy phát âm và mặt; vùng có diện tích nhỏ nhất là vùng chiếu từ các thụ cảm thể của thân, đùi và cẳng chân (từ 4-9). Trên hình còn thấy rõ các phần nằm trên của vỏ não ở hồi sau trung tâm tiếp nhận các xung động từ các thụ cảm thể của chi sau; các vùng nằm sát dưới nó tiếp nhận các xung động từ thân, từ các chi trước; còn các vùng nằm dưới nữa thì tiếp nhận các xung động từ các thụ cảm thể ở mặt. Như vậy, phần trên cùng của vỏ não nhận cảm giác từ các phần ở dưới cùng của cơ thể và ngược lại. Các vùng nhận các xung động cảm giác từ các cơ quan nội tạng (ống tiêu hoá, bộ máy bài tiết, hệ thống tim-mạch) phân bố trong vùng có các đường chiếu từ các thụ cảm thể da của các phần cơ thể tương ứng. Khi hồi sau trung tâm bị tổn thương sẽ bị mất cảm giác (anesthesia) hay bị giảm cảm giác (hyposthesia). Có thể bị mất khả năng so sánh các cảm giác, không xác định được chính xác 2 điểm được kích thích trên da, không nhận biết được nơi bị kích thích, có thể mất tất cả các loại cảm giác (xúc giác, đau, nhiệt và cảm giác bản thể). Tổn thương vùng 2, 5, 7 sẽ bị rối loạn khả năng tiếp nhận hình dạng, thể tích và trọng lượng của đối tượng. 8.3.2. Vùng cảm giác thị giác. Vùng cảm giác thị giác nằm ở mặt trong thuỳ chẩm trong rãnh cưa (fissura calcarina), chiếm một phần hồi chêm (cuneus) và thuỳ lưỡi (lobulus lingualis), tương ứng với các vùng 17, 18,19 của Brodmann. Theo cách phân mới vùng 17=V1, vùng 18=V2-V4, và vùng 19=V5. Ở người số lượng neuron trong vùng trung tâm thị giác (vùng 17) nhiều gấp 16 lần so với vùng trung tâm thính giác (vùng 41) và 10 lần nhiều hơn so với vùng trung tâm vận động (vùng 4). Điều này nói lên vai trò chủ đạo của chức năng thị giác. Vùng chiếu thị giác nhận xung động từ các thụ cảm thể của hai mắt (50% các sợi từ mắt cùng bên và 50% số sợi từ mắt phía đối diện). Vùng 17 là vùng thị giác sơ cấp, nằm ở vùng rãnh sau đến cực của thuỳ chẩm. Tổn thương vùng 17 ở cả hai bán cầu sẽ gây mù hoàn toàn. Vùng thị giác thứ cấp là vùng 18 và 19. Vùng 18 bao quanh vùng 17. Tổn thương vùng 18 sẽ gây mất trí nhớ thị giác. Vùng 19 nằm quanh vùng 18. Tổn thương vùng 19 vẫn còn khả năng nhìn, phân biệt được sự vật, nhưng mất khả năng định hướng trong môi trường quen thuộc. 8.3.3. Vùng cảm giác thính giác. Vùng cảm giác thính giác ở vỏ não nằm ở mặt ngoài của thuỳ thái dương, chủ yếu là ở hồi thái dương trên và phần trước của hồi ngang (gyrus temporalis transversi), tương ứng với các vùng 41, 42, 20, 21, 22, 36, 37 theo Brodmann. Các xung động thính giác truyền đến các vùng 41, 42, 20, 21, 22 và 36, còn các xung động từ bộ máy tiền đình được truyền đến vùng 37. Tổn thương các vùng thính giác ở cả hai bán cầu đại não gây điếc hoàn toàn, còn tổn thương một bên thì bị điếc ở tai phía đối diện và giảm thính lực ở tai phía cùng bên, bởi vì phần lớn các sợi thần kinh thính giác được bắt chéo ở thân não. Tổn thương vùng 22 (1/3 trước hồi thái dương trên) ở bán cầu trái gây điếc âm nhạc, bệnh nhân không nhận biết được nhạc hiệu, không phân biệt được cường độ, âm sắc và nhịp điệu của các âm thanh. Vùng 42 bị tổn thương sẽ mất khả năng nhận biết tiếng nói, bị điếc ngôn ngữ. Khi tổn thương vùng 21 và 20 bị chứng thất điều (ataxia)-rối loạn thăng bằng, người bị lảo đảo khi đứng. 8.3.4. Vùng cảm giác khứu giác. Vùng cảm giác khứu giác nằm ở đáy não khứu, ở hồi móc câu (uncus) ở phần trước hồi quả lê và một phần ở sừng amon (vùng 11 theo Brodmann). Mỗi dây thần kinh khứu giác đều chạy đến cả hai bán cầu, do đó tổn thương vùng khứu giác một bên bán cầu chỉ làm giảm cảm giác khứu giác. Tổn thương hồi móc câu gây rối loạn hay làm mất hoàn toàn cảm giác khứu giác (anosmia). So với các động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ não khứu giác người kém phát triển hơn nhiều. 8.3.5. Vùng cảm giác vị giác. Vùng cảm giác vị giác ở vỏ não nằm trong vùng tiếp nhận cảm giác da và cơ mặt, gần các trung khu nhai và nuốt ở gần vùng khứu giác. Ở đây cũng có các tế bào thần kinh tiếp nhận cảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt ở lưỡi. Rối loạn cảm giác vị giác khi bị tổn thương vùng 43. 8.3.6. Vùng vận động của vỏ não. Vùng vận động của vỏ não người nằm ở mặt ngoài và một phần mặt trước của hồi trung trước tâm (gyrus centralis anterior), dọc theo rãnh trung tâm (vùng 4 Brodmann). Vùng vận động vỏ não chiếm 3,9% toàn vỏ não. Phần trên cùng của vùng vận động là vùng điều khiển vận động các chi sau. Dưới nó là vùng chi phối các cơ của thân. Dưới nữa là phần giữa của hồi vận động trung tâm - phần điều khiển vận động chi trước, trong đó các tế bào thần kinh nằm trên chi phối vận động vai, tiếp theo là các tế bào chi phối vận động cánh tay, bàn tay và các ngón tay. Trong vỏ não người vùng chi phối vận động các cơ của các ngón tay, đặc biệt là ngón tay cái, cũng như các cơ mặt, lưỡi và bộ máy phát âm có kích thước lớn nhất (hình 12.37 ). Các phần điều khiển cơ đầu, mắt, mặt, lưỡi, hầu, cổ họng nằm ở phía dưới của vùng vận động. Từ vùng vận động xuất phát các sợi tạo thành bó tháp chạy xuống hành tuỷ và tuỷ sống. Tại hành tuỷ phần lớn số sợi bắt chéo sang phía đối diện, phần nhỏ tiếp tục chạy thẳng xuống tuỷ sống rồi bắt chéo tại tuỷ sống sang phía đối diện. Hình 12.37-Các vùngvận động ở vỏ não (A) và sự phân bố điểm vận động trong vùng vận động (B). 1-Các ngón chân; 2-Mắt cá; 3-Gối; 4-Đùi; 5-Thân; 6-Vai; 7-Khuỷu; 8-Cổ tay; 9-Bàn tay; 10-Ngón út; Ngón không tên; 12-Ngón giữa; 13-Ngón trỏ; 14-Ngón cái; 15-Cổ; 16-Lông mày; 17-Mi mắt và nhãn cầu; 18-Mặt; 19-Môi; 20-Hàm; 21-Lưỡi; 22-Thanh quản. Các xung động ly tâm thực hiện các vận động tuỳ ý xuất phát từ vùng vận động được truyền theo bó tháp và bó gối. - Bó tháp, còn gọi là hệ tháp (hình 12.38) bắt nguồn từ vùng vận động và tiền vận động cùng một số ít sợi từ vùng cảm giác soma. Sau khi rời khỏi vỏ não, bó tháp đi qua thân não tới cầu não và hành não. ở hành não phần lớn các sợi của bó tháp bắt chéo sang phía đối diện, tạo ra bó tháp chéo theo cột trắng bên xuống tuỷ sống. Phần nhỏ số sợi còn lại tạo ra bó tháp thẳng tiếp tục xuống tuỷ sống, rồi cũng bắt cheo sang phía đối diện. Do các sợi trong các bó tháp xuất phát từ một bán cầu đại não đều bắt chéo hoặc tại hành não, hoặc tại tuỷ sống sang phía đối diện, nên bán cầu bên này sẽ điều khiển vận động của các cơ ở phần bên kia cơ thể và ngược lại. Do đó, khi vùng vậ động ở một bán cầu đại não bị tổn thương sẽ gây liệt vận động ở nửa thân phía đối diện. Các sợi trong bó tháp là các axon của tế bào tháp khổng lồ có đường kính lớn (trung bình 16 micromet), có myelin, có tốc độ dẫn truyền rất cao (70m/sec). tại tuỷ sống các sợi của hai bó tháp thẳng và chéo tiếp xúc chủ yếu với các neuron trung gian. Riêng ở chỗ phình của đoạn tuỷ cổ (nơi xuất phát các dây thần kinh vận động tới bàn tay và ngón tay) có một số sợi tiếp xúc trực tiếp với các tế bào vận động nằm ở sừng trước tuỷ sống. - Bó gối bắt nguồn từ các tế bào tháp ở lớp III vùng vận động đi tới các nhân của các dây thần kinh sọ não để điều khiển vận động của các cơ ở vùng đầu, mặt, Hình 12.38-Đường đi của bó tháp. cổ. Tổn thương bó gối, vận động của các cơ đầu, mặt, cổ tuy còn, song không phải là vận động theo ý muốn. Tham gia điều tiết vận động ở mức vỏ não còn có vùng tiền vận động (vùng 6, 8, 9, 10, 11 theo Brodmann). Các vùng 9, 10, 11 nhận các xung động từ tiểu não (qua đồi thị và nhân đỏ) và phát các xung động xuống thể vân và nhân đỏ. Các sợi từ vùng tiền vận động cùng các sợi xuất phát từ thể vân, thể lưới thân não, nhân đỏ và nhân tiền đình tạo thành các bó được gọi là hệ ngoại tháp (xem mục 1.2.4-chức năng tuỷ sống). Chức năng của bó ngoại tháp là thực hiện việc điều tiết các dạng vận động không tuỳ ý (trương lực cơ, thăng bằng, phối hợp các động tác, định hướng cấp thấp). 8.3.7-Vùng trán. Vùng trán là vùng đạt mức phát triển cao nhất trong bậc thang tiến hoá. Về mặt giải phẫu vùng trán của bán cầu đại não nằm trước rãnh trung tâm, trong đó có hai phần khác nhau: vùng trước trung tâm (vùng vận động và tiền vận động) và vùng trán chính thức. Vùng trán chính thức (frontalis) ở người chiếm gần 29% toàn diện tích vỏ não, đạt mức cao nhất trong giới động vật. Ở thỏ vùng này chỉ chiếm 2,2%, ở mèo -6,9% , ở chó -8,7%, ở khỉ Macaca Rhésus -12,4%, ở Shimpanze -16,9% diện tích của vỏ bán cầu đại não. Vùng trán có những sợi liên hợp nối các vùng nhỏ trong phạm vi của vùng trán với nhau và những sợi dài nối vùng trán với các vùng khác của vỏ não. Vùng trán có những đường liên hệ với hệ limbic, với đồi thị, vùng dưới đồi, với thể vân, thể lưới, nhân đỏ và chất xám trung tâm cạnh thất ở não giữa. Vùng trán chính thức được xem là nơi diễn ra quá trình so sánh, xử lý, tổng hợp các loại thông tin, nơi tổ chức thực hiện tập tính thích nghi của động vật và các hoạt động có ý thức, có đích của con người. Tổn thương vùng trán ở người gây mất khả năng lập kế hoạch hành động, trở nên bàng quan với xung quanh, hay buồn ngủ, hay nói lặp đi lặp lại một ý nào đó, không lĩnh hội được kiến thức mới và không có khả năng tư duy trừu tượng. Tuy nhiên có những trường hợp bị tổn thương một vùng trán không gây rối loạn hoạt động tinh thần. 8.3.8. Vùng đỉnh liên hợp. Vùng đỉnh liên hợp nằm giữa các vùng chiếu cảm giác soma, cảm giác thính giác và cảm giác thị giác, gồm các vùng 5, 7, 39, 40 theo Brodmann. Vùng đỉnh phát triển mạnh nhất ở người, có nhiều tế bào hình sao và tế bào tiếp nhận nhiều loại cảm giác khác nhau. Vùng đỉnh có liên hệ với các vùng vỏ não cảm giác, vỏ não vận động và vùng trán. Vùng đỉnh có các sợi liên hệ với thể vân, vùng dưới đồi và đồi thị. Tổn thương vùng 5, 7 gây rối loạn cảm giác về sơ đồ của cơ thể trong không gian. Tổn thương vùng 39, 40 gây ảo giác thị giác và thính giác. Tổn thương vùng đỉnh ở phía bán cầu ưu thế gây rối loạn chức năng ngôn ngữ. 8.3.9. Các vùng vỏ não liên quan với ngôn ngữ. Có ba vùng vỏ não liên quan với ngôn ngữ (hình 12.39). + Vùng nói (vùng Broca) nằm dưới chân hồi trán lên, nơi tiếp giáp với hồi trán 3. Tổn thương vùng này không nói được, do mất khả năng chi phối vận động của các cơ phát âm. + Vùng hiểu tiếng nói (vùng Wernicke) nằm ở cuối hồi thái dương trên, nơi tiếp giáp với thuỳ đỉnh và thuỳ chẩm. Tổn thương vùng này thì vẫn còn nghe được âm thanh, nghe tiếng nói, nhưng không hiểu được người ta nói gì. + Vùng hiểu chữ (vùng đọc) nằm ở cuối hồi đỉnh 1 và 2. Tổn thương vùng này, tuy vẫn đọc được, nhưng không hiểu là đang đọc gì. Ba vùng liên quan với tiếng nói có mối liên hệ qua lại và hoạt động như một hệ thống thống nhất. Con đường thực hiện sự phối hợp hoạt động của các vùng vỏ não liên quan với tiếng nói được trình bày trên hình 11.40. Hình 11.39 . Sơ đồ vùng liên quan với tiếng nói theo tầm quan trọng của chúng. 1-Vùng chẩm-đỉnh, trong đó vùng Wernicke; 2-Vùng trán trước (vùng Broca); 3-Vùng vận động bổ sung, vai trò của nó được thể hiện khi các vùng tiếng nói khác bị tổn thương. Hình 11.40 . Các đường trong vỏ não liên hệ các vùng tiếng nói-thính giác khác nhau. 1-Vỏ não vận động; 2-Vùng Broca; 3-Vỏ não thính giác sơ cấp; 4-Vùng Wernicke; 5-Hồi góc; 6-Vỏ não thị giác sơ cấp. Sau khi thông tin thính giác nằm trong tiếng nói đã được xử lý trong hệ thính giác và trong các vùng vỏ não không phải là thính giác, ví dụ trong vỏ não thị giác nó sẽ được truyền đến vùng vỏ não thính giác sơ cấp. Tuy nhiên để hiểu được ý nghiã của tiếng nói và hình thành chương trình đáp ứng bằng tiếng nói cần có quá trình xử lý tiếp theo thông tin nhận được. Quá trình này được thực hiện trong vùng Wernicke nằm trực tiếp gần vỏ não thính giác sơ cấp. Chính ở đây sẽ cho ta hiểu được ý nghĩa của tín hiệu truyền vào, tức là ý nghĩa của tiếng nói. Để phát âm cần phải hoạt hoá vùng đại diện của tiếng nói trong vùng Broca. Sự hoạt hoá vùng Broca (sau khi đã hiểu được ý nghĩa của tiếng nói tại vùng Wernicke) được bảo đảm bằng một nhóm sợi gọi là bó cung. Thông tin nhận được từ vùng Wernicke sẽ làm xuất hiện tại vùng Broca một chương trình phát âm cụ thể. Việc hình thành chương trình phát âm được thực hiện nhờ sự hoạt hoá vùng vỏ não vận động điều khiển các cơ phát âm. Vùng này liên hệ với vùng Broca bằng các sợi ngắn. Nếu tiếp nhận chữ viết, thì đầu tiên phải có sự tham gia của vùng vỏ não sơ cấp. Sau đó thông tin về các chữ đọc được sẽ truyền đến vùng Wenicke. Con đường tiếp theo là làm xuất hiện phản ứng nói giống như trường hợp tiếp nhận tiếng nói qua đường thính giác vừa mô tả trên. Con đường tiếp nhận chữ viết ở những người khiếm thính cũng chính là đường này. Vì vậy người ta gọi vùng Wernicke là vùng nhận thức tổng hợp. 8.4. Tính chất không đối xứng chức năng và hoạt động phối hợp giữa hai bán cầu đại não. Trong quá trình tiến hoá cơ thể động vật và người đã hình thành theo kiểu đối xứng hai bên. Nguyên tắc này cũng được phổ cập đến hệ thần kinh trung ương. Não trước cũng được chia thành hai phần (hai bán cầu), trong đó có các trung khu nằm đối xứng nhau trong hai bán cầu đại não. Đối với não người, thì đặc điểm của nó là hai bán cầu đại não hầu như hoàn toàn giống nhau về mặt hình thái, song chức năng lại khác nhau. Sự khác nhau hay mất đối xứng trong chức năng của các bán cầu đại não biểu hiện rõ trong chức năng ngôn ngữ và vận động. Hiện tượng này đã được nhiều nhà giải phẫu-hình thái học, sinh lý học chú ý đến từ giữa thế kỷ 19. Người ta đã có khái niệm về bán cầu ưu thế. Cụ thể là người thuận tay phải, thì bán cầu trái tham gia nhiều hơn trong hai chức năng nói trên, còn người thuận tay trái, thì ngược lại, bán cầu phải tham gia vào chức năng ngôn ngữ và vận động nhiều hơn. Tuy nhiên, khoảng 30% những người thuận tay trái các trung khu ngôn ngữ không định khu ở bán cầu phải, mà định khu ở bán cầu trái giống như ở người thuận tay phải. Về sau người ta còn phát hiện được sự mất đối xứng chức năng cả trong các cơ quan phân tích thị giác và thính giác (mắt chủ đạo, tai chủ đạo). Có tài liệu cho biết trong bán cầu trái thực hiện quá trình tư duy logic, tính toán, diễn đạt ngôn ngữ, phân tích lý luận, còn cảm xúc nghệ thuật, tưởng tượng về không gian, nhận thức trực giác, liên tưởng mơ hồ diễn ra trong bán cầu phải. Các dấu hiệu mất đối xứng chức năng, đặc biệt là hiện tượng thuận tay phải hay thuận tay trái đều mang đặc tính di truyền. Tuy nhiên, sự cố định các tính chất ưu thế trong bán cầu nào còn phụ thuộc vào quá trình giáo dục và tập luyện trong quá trình phát triển cá thể. Ví dụ, thuận tay trái, nhưng do tập luyện có thể viết bằng tay phải. Trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển cá thể tính chất mất đối xứng chức năng giữa hai bán cầu chưa biểu hiện rõ, do đó, khi bán cầu ưu thế bị tổn thương, bán cầu còn lại có thể thay thế chức năng của bán cầu ưu thế. Cùng với đặc điểm mất đối xứng chức năng, hai bán cầu đại não luôn hoạt động phối hợp như một khối thống nhất. Hoạt động phối hợp giữa hai bán cầu thực hiện được là nhờ có đường liên hệ giữa chúng qua thể chai và qua các cấu trúc ở não trung gian-thân não. Thông tin từ bán cầu này có thể chuyển sang cho bán cầu khác. Do đó, nếu cắt ngang thể chai, làm mất đường liên hệ giữa hai bán cầu, thì mỗi bán cầu bắt đầu hoạt động độc lập và tiếp nhận thế giới bên ngoài theo cách riêng (Gazzaniga, 1967; Sperry, 1968). Ở những bệnh nhân bị tách rời hai bán cầu (để điều trị bệnh động kinh) thường phát triển hội chứng "tách rời hai bán cầu". Đặc điểm của hội chứng này là có hai luồng ý thức không phụ thuộc vào nhau. Mỗi bán cầu có hệ thống riêng bảo đảm cho việc tiếp nhận các cảm giác, hình thành các khái niệm và thúc đẩy hành động. Mỗi bán cầu có trí nhớ riêng, có kinh nghiệm riêng do thu nhận được trong quá trình học tập, lao động.