Bài giảng: Sinh lý các hệ thống cảm giác

®iÖn cùc lªn gi¸c m¹c, ®iÖn cùc thø hai ®Æt ë cùc kh¸c cña nh·n cÇu hoÆc ®Æt vµo khoang mòi, hoÆc trªn da mÆt n¬i gÇn m¾t. Trªn ®iÖn vâng m¹c ®a sè ®éng vËt vµ ng­êi (h×nh 12.60) cã thÓ ph©n biÖt 4 sãng ®Æc tr­ng nh­ sau: - Sãng thø nhÊt lµ sãng a, lµ sãng ©m cã biªn ®é nhá. Sãng a liªn quan víi sù gi¶m ®iÖn thÕ nghØ khi ch­a chiÕu s¸ng vµ liªn quan ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo nãn. - Sãng thø hai lµ sãng b, lµ sãng d­¬ng cã biªn ®é lín. Sãng b liªn quan víi ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo l­ìng cùc, xuÊt hiÖn khi chiÕu s¸ng. - Sãng thø ba lµ sãng c, lµ sãng d­¬ng kÐo dµi cã biªn ®é trung b×nh. Sãng c liªn quan víi ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo gËy. Sù kiÖn chøng minh cho ®iÒu nµy lµ sù kh«ng cã sãng c trªn ®iÖn vâng m¹c c¸c ®éng vËt (vÝ dô rïa) mµ vâng m¹c cña chóng H×nh 12.60- §iÖn thÕ vâng m¹c kh«ng cã c¸c tÕ bµo gËy hoÆc khi chiÕu s¸ng b»ng ¸nh s¸ng ®á (chØ ®­îc hÊp thô bëi c¸c tÕ bµo nãn). - Sãng thø t­ lµ sãng d, lµ sãng d­¬ng cã biªn ®é thÊp, xuÊt hiÖn khi t¾t ¸nh s¸ng. Ghi ®iÖn vâng m¹c gióp nhiÒu cho viÖc chÈn ®o¸n c¸c bÖnh lý ë vâng m¹c. 6.8. DÉn truyÒn c¶m gi¸c tõ m¾t vÒ n·o vµ tõ n·o ra m¾t. 6.8.1.C¸c ®­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. C¸c sîi thÇn kinh xuÊt ph¸t tõ c¸c tÕ bµo h¹ch trong vâng m¹c m¾t tËp trung t¹i H×nh 12.61-§­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. ®iÓm mï, t¹o nªn d©y thÇn kinh thÞ gi¸c (d©y thÇn kinh sè II). Tíi chÐo thÞ gi¸c (chiasma) tÊt c¶ c¸c sîi phÝa mòi cña vâng m¹c b¾t chÐo sang phÝa ®èi diÖn vµ nhËp víi c¸c sîi phÝa th¸i d­¬ng cña vâng m¹c m¾t bªn kia ®Ó t¹o nªn d¶i thÞ gi¸c. C¸c sîi cña d¶i thÞ gi¸c kÕt thóc trong thÓ gèi ngoµi (corpus geniculatum laterale)-mét phÇn cña ®åi thÞ (h×nh 12.61). ThÓ gèi ngoµi ®­îc coi nh­ trung khu thÞ gi¸c ë d­íi vá. ë nh÷ng ®éng vËt ch­a cã vá n·o th× thÓ gèi ngoµi lµ trung khu thÞ gi¸c cao nhÊt. ë c¸c ®éng vËt bËc cao cã vá n·o ph¸t triÓn, trung khu thÞ gi¸c cao cÊp n»m ë vá n·o thuú chÈm. Trªn ®­êng ®i mét sè sîi trôc cña c¸c tÕ bµo h¹ch ch¹y ®Õn m¸i n·o (pretectum) cña n·o gi÷a vµ cñ n·o sinh t­ trªn. §©y lµ c¸c trung khu thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹ ®ång tö vµ vËn ®éng nh·n cÇu còng nh­ c¸c ph¶n x¹ ®Þnh h­íng thÞ gi¸c. Mét sè sîi kh¸c l¹i ch¹y ®Õn nh©n trªn chÐo thÞ (nucleus suprachiasmaticus) trong vïng d­íi ®åi. §©y lµ trung khu thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹ néi tiÕt vµ ph¶n øng nhÞp ngµy ®ªm theo chu kú s¸ng-tèi. 6.8.2.C¸c vïng nhËn c¶m gi¸6c thÞ gi¸c trªn vá n·o C¸c vïng nhËn c¶m gi¸c thÞ gi¸c trªn vá n·o gåm: - Vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp. Vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp ë vá n·o t­¬ng øng víi diÖn 17 theo b¶n ®å n·o cña Brodmann. Theo ph©n lo¹i míi lµ vïng V1. Vïng vá n·o thÞ gi¸c s¬ cÊp n»m ë vïng tõ r·nh sau vµ lan tíi cùc cña thuú chÈm. §©y lµ n¬i tËn cïng cña phÇn lín c¸c tÝn hiÖu thÞ gi¸c tõ m¾t trùc tiÕp truyÒn ®Õn. C¸c tÝn hiÖu tõ thÓ vµng trªn vâng m¹c tËn cïng ë gÇn ®Ønh chÈm; c¸c tÝn hiÖu tõ phÇn trªn cña vâng m¹c kÕt thóc ë vïng trªn ®Ønh chÈm, cßn c¸c tÝn hiÖu ë phÇn d­íi cña vâng m¹c th× kÕt thóc ë d­íi vïng ®Ønh chÈm. NÕu vïng 17 bÞ tæn th­¬ng th× mÊt c¶m gi¸c thÞ gi¸c cã ý thøc, nh­ng vÉn cßn nh÷ng ®¸p øng víi sù thay ®æi c­êng ®é ¸nh s¸ng, víi sù di chuyÓn cña môc tiªu thÞ gi¸c vµ c¸c ph¶n øng ®Þnh h­íng víi kÝch thÝch thÞ gi¸c. Vá n·o thÞ gi¸c ®­îc cÊu t¹o tõ 6 líp, trong ®ã cã líp IV lµ líp tiÕp nhËn th«ng tin trùc tiÕp tõ vâng m¹c, sau ®ã truyÒn theo chiÒu däc ®Õn c¸c líp kh¸c. Mét ®Æc ®iÓm n÷a cña vá n·o thÞ gi¸c lµ cã c¸c cét tÕ bµo n»m th¼ng gãc víi bÒ mÆt vá n·o. C¸c cét tÕ bµo ®­îc xem lµ c¸c ®¬n vÞ chøc n¨ng, trong ®ã cã c¸c tÕ bµo cïng ®¸p øng gièng nhau ®èi víi tÝn hiÖu thÞ gi¸c nh­ ®Æc ®iÓm vÒ h×nh ¶nh, ®Æc ®iÓm di chuyÓn cña tÝn hiÖu ¸nh s¸ng vµ mµu s¾c. - Vïng thÞ gi¸c thø cÊp. Vïng thÞ gi¸c thø cÊp ë vá n·o n»m ë phÝa trªn, tr­íc vµ d­íi vïng vá n·o thÞ gi¸c s¬ cÊp, t­¬ng øng víi diÖn 18 vµ 19 theo b¶n ®å cña Brodmann. Theo ph©n lo¹i míi vïng 18 t­¬ng øng víi vïng V2-V4, cßn vïng 19 t­¬ng øng víi vïng V5. Vïng thÞ gi¸c thø cÊp nhËn th«ng tin tõ vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp. Vïng thÞ gi¸c thø cÊp ph©n tÝch c¸c tÝn hiÖu thÞ gi¸c ë møc tinh vi h¬n, cho ta biÕt h×nh ¶nh ba chiÒu cña vËt vµ sù chuyÓn ®éng cña vËt trong kh«ng gian, cho biÕt mµu s¾c cña vËt. Th«ng tin thÞ gi¸c tõ c¸c vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp vµ thø cÊp l¹i ®­îc tiÕp tôc truyÒn ®Õn c¸c vïng vá n·o liªn hîp n»m gi÷a vïng chÈm vµ vïng ®Ønh còng nh­ ë vïng th¸i d­¬ng. ë ®©y cã sù ph©n tÝch c¸c chi tiÕt vµ mµu s¾c cña c¸c h×nh ¶nh, cho ta biÕt ®Æc ®iÓm, tÝnh chÊt cña vËt, biÕt ®ã lµ vËt g× còng nh­ ý nghÜa cña nã. T¹i ®©y cßn cã vïng gäi lµ vïng ®äc, cho ta nhËn biÕt ®­îc th«ng tin thÞ gi¸c d­íi d¹ng c¸c ch÷ viÕt, c¸c ký hiÖu... 6.8.3.C¸c sîi dÉn truyÒn tõ n·o ®Õn vâng m¹c. Ngoµi c¸c d©y thÇn kinh III, IV vµ VI ch¹y ®Õn c¸c c¬ vËn nh·n, ng­êi ta cßn t×m thÊy cã c¸c sîi thÇn kinh ly t©m xuÊt ph¸t tõ vá n·o, tõ vïng d­íi ®åi, thÓ l­íi th©n n·o vµ cñ n·o sinh t­ trªn ch¹y tíi vâng m¹c. Chóng tiÕp xóc víi c¸c tÕ bµo vâng m¹c b»ng kiÓu liªn kÕt trôc-th©n. Cô thÓ lµ kÕt thóc trªn th©n c¸c tÕ bµo amacrin vµ tÕ bµo ngang ®Ó ®iÒu tiÕt c¸c tÕ bµo trong vâng m¹c. 6.9. C¶m gi¸c kh«ng gian. 6.9.1.ThÞ lùc. ThÞ lùc lµ kh¶ n¨ng nh×n vµ ph©n biÖt ®­îc kho¶ng c¸ch nhá nhÊt gi÷a hai ®iÓm ë c¸ch m¾t 5m (trong m«i tr­êng chiÕu s¸ng b×nh th­êng). Hai ®iÓm nµy t¹o nªn víi ®ång tö mét gãc lµ 60 gi©y, gäi lµ gãc a. ThÞ lùc ®­îc x¸c ®Þnh b»ng mét ®¹i l­îng nghÞch ®¶o cña gãc a: ThÞ lùc = 1/a ThÞ lùc phô thuéc vµo mËt ®é cña c¸c tÕ bµo c¶m quang trªn vâng m¹c. MËt ®é c¸c tÕ bµo c¶m quang cµng dµy, gãc nh×n cµng nhá.T¹i ®iÓm vµng cã thÞ lùc lín nhÊt. ThÞ lùc ®­îc x¸c ®Þnh b»ng c¸c b¶ng ®Æc biÖt. Trªn b¶ng cã mét sè ch÷ c¸i hoÆc c¸c vßng hë cã kÝch th­íc kh¸c nhau. ë mçi hµng cã viÕt sè chØ kho¶ng c¸ch b»ng mm; víi kho¶ng c¸ch nµy m¾t b×nh th­êng cã thÓ ph©n biÖt ®­îc c¸c ch÷ (hoÆc h×nh) ë hµng ®ã. 6.9.2.ThÞ tr­êng. TÊt c¶ c¸c ®iÓm trong kh«ng gian mµ m¾t cã thÓ nh×n thÊy ®­îc cïng mét lóc trong ®iÒu kiÖn cè ®Þnh trôc m¾t vµo mét ®iÓm, ®­îc gäi lµ thÞ tr­êng. ThÞ tr­êng ®­îc x¸c ®Þnh b»ng mét ph­¬ng tiÖn gäi lµ thÞ tr­êng kÕ. Giíi h¹n cña thÞ tr­êng ®èi víi ¸nh ¸ng tr¾ng lµ: phÝa trªn 60o, phÝa d­íi 70o, phÝa trong 50-60o, phÝa ngoµi 90o. Nhê x¸c ®Þnh thÞ tr­êng, ng­êi ta cã thÓ chÈn ®o¸n mét sè tæn th­¬ng trªn ®­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. HËu qu¶ tæn th­¬ng ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÞ gi¸c. Sù tæn th­¬ng däc theo ®­êng truyÒn th«ng tin thÞ gi¸c cã thÓ x¸c ®Þnh chÝnh x¸c bëi hËu qu¶ g©y ra trªn thÞ tr­êng. Cã thÓ x¶y ra c¸c tr­êng hîp sau (h×nh 12.62): - Tæn th­¬ng d©y thÇn kinh thÞ gi¸c: tæn th­¬ng bªn nµo mï thÞ tr­êng bªn ®ã. - Tæn th­¬ng chÐo thÞ gi¸c: mï nöa thÞ tr­êng ®èi bªn. - Tæn th­¬ng d¶i thÞ gi¸c: mï nöa thÞ tr­êng cïng bªn. -Tæn th­¬ng thuú chÈm: mï gãc t­ thÞ tr­êng, cã khi kh«ng ¶nh h­ëng ®Õn ®iÓm vµng (v× ®iÓm vµng cã vïng ®¹i diÖn lín trªn vá n·o thÞ gi¸c, nªn tæn th­¬ng ë thuú chÈm cã khi kh«ng huû ho¹i ®­îc tÊt c¶ c¸c neuron trong vïng ®¹i diÖn cña ®iÓm vµng). H×nh 12.62- BiÕn ®æi thÞ tr­êng khi tæng th­¬ng ®­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. 6.9.3.ThÞ gi¸c chiÒu s©u. ThÞ gi¸c chiÒu s©u hay ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch tõ vËt ®Õn m¾t cã thÓ thùc hiÖn b»ng nh×n mét m¾t còng nh­ nh×n b»ng hai m¾t. Trong tr­êng hîp thø hai viÖc ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch chÝnh x¸c h¬n nhiÒu. Khi ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch b»ng nh×n mét m¾t viÖc ®iÒu tiÕt cña m¾t cã ý nghÜa nhÊt ®Þnh, ®Æc biÖt lµ khi nh×n gÇn, v× cã sù tham gia cña c¬ mi vµ c¸c thô c¶m thÓ b¶n thÓ trong c¬ mi. ¶nh cña vËt trªn vâng m¹c còng cã ý nghÜa trong ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch: ¶nh trªn vâng m¹c cµng lín th× vËt cµng gÇn. §Ó ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch thËt chÝnh x¸c cÇn nh×n b»ng hai m¾t. Khi nh×n lªn mét vËt nµo ®ã b»ng hai m¾t, tuy ¶nh cña vËt xuÊt hiÖn trªn hai vâng m¹c, nh­ng ta kh«ng cã c¶m gi¸c lµ hai vËt, bëi v× ¶nh cña vËt r¬i trªn c¸c ®iÓm t­¬ng øng (gièng nhau) cña hai vâng m¹c vµ trong n·o hai ¶nh chËp thµnh mét. §iÒu nµy cã thÓ kiÓm tra dÔ dµng b»ng c¸ch Ên nhÑ lªn c¹nh cña mét m¾t (lµm cho trôc m¾t bÞ lÖch), lËp tøc xuÊt hiÖn hai vËt do lµm mÊt c¸c ®iÓm t­¬ng øng trªn hai vâng m¹c, gièng nh­ ë ng­êi bÞ m¾t l¸c. ¶nh cña vËt trªn hai vâng m¹c tuy t­¬ng øng, song khi nh×n nh÷ng vËt ë gÇn, mçi m¾t cã mét gãc nh×n kh¸c nhau, nªn c¸c ¶nh kh«ng hoµn toµn trïng khíp víi nhau. ChÝnh sù kh¸c biÖt nµy cïng víi kinh nghiÖm trong ®êi sèng cho phÐp vá n·o cã c¶m gi¸c nh×n næi vµ cã kh¶ n¨ng ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch. ThÞ gi¸c chiÒu s©u kh«ng ph¶i lµ kh¶ n¨ng bÈm sinh. Nã phô thuéc tr­íc hÕt vµo c¸c xung ®éng h­íng t©m tõ m¾t vµo c¸c b¸n cÇu ®¹i n·o (tõ c¸c thô c¶m thÓ b¶n thÓ cña c¬ mi, cña c¸c c¬ vËn nh·n). ChÝnh nhê c¸c xung ®éng nµy mµ trong suèt cuéc sèng chóng ta häc ®­îc c¸ch x¸c ®Þnh kho¶ng c¸ch tõ m¾t ®Õn vËt b»ng c¸ch kiÓm tra tÝnh chÝnh x¸c cña viÖc x¸c ®Þnh ®ã nhê phèi hîp víi c¸c c¬ quan ph©n tÝch kh¸c. 6.10. Sù thÝch nghi víi ¸nh s¸ng cña m¾t. TÝnh h­ng phÊn cña c¸c tÕ bµo c¶m quang phô thuéc vµo c¸c s¾c tè quang häc. Khi ¸nh s¸ng t¸c dông vµo m¾t do sù ph©n gi¶i c¸c s¾c tè quang häc nªn tÝnh h­ng phÊn cña m¾t gi¶m xuèng. HiÖn t­îng nµy ®­îc gäi lµ kh¶ n¨ng thÝch nghi cña m¾t ®èi víi ¸nh s¸ng. VÝ dô, khi tõ phßng tèi ra ngoµi n¾ng, lóc ®Çu ta kh«ng nh×n thÊy g×, nh­ng m¾t sÏ thÝch nghi ngay víi ¸nh s¸ng vµ ta l¹i nh×n râ mäi vËt. Sù gi¶m tÝnh h­ng phÊn cña m¾t ®èi víi ¸nh s¸ng cµng nhiÒu khi ¸nh s¸ng cµng m¹nh. TÝnh h­ng phÊn gi¶m nhanh trong 3-5 phót ®Çu d­íi t¸c dông cña ¸nh s¸ng, trong ®ã ë phót thø nhÊt tÝnh h­ng phÊn gi¶m ®Õn 90-98%. Ng­îc l¹i do sù phôc håi c¸c s¾c tè quang häc, tÝnh h­ng phÊn cña m¾t víi ¸nh s¸ng khi ë trong tèi l¹i t¨ng lªn. HiÖn t­îng nµy ®­îc gäi lµ thÝch nghi víi tèi. VÝ dô, sau khi ë l©u ngoµi n¾ng ta sÏ kh«ng nh×n thÊy g× khi míi b­íc vµo phßng tèi, nh­ng dÇn dÇn ta cã thÓ nh×n thÊy mäi vËt ë trong phßng. TÝnh h­ng phÊn cña c¸c tÕ bµo nãn trong tèi cã thÓ t¨ng kho¶ng 20-60 lÇn, cña c¸c tÕ bµo gËy kho¶ng 200-400.000 lÇn. Trong 10 phót ®Çu trong tèi tÝnh h­ng phÊn cña m¾t t¨ng rÊt nhanh, sau ®ã gi¶m dÇn vµ ngõng h¼n trong suèt thêi gian ë trong tèi. Sù thÝch nghi víi tèi cña c¸c tÕ bµo nãn kÐm c¸c tÕ bµo gËy hµng ngµn lÇn, nh­ng diÔn ra nhanh h¬n. Sù thÝch nghi víi tèi cña c¸c tÕ bµo nãn kÕt thóc sau 4-6 phót, cßn cña c¸c tÕ bµo gËy sau 45 phót hoÆc h¬n. Sù thÝch nghi cña m¾t víi tèi bÞ gi¶m d­íi ¶nh h­ëng cña ®ãi, cña thiÕu vitamin A, thiÕu oxy vµ kh«ng khÝ, khi bÞ mÖt mái. C¬ chÕ thÝch nghi cña m¾t ®èi víi ¸nh s¸ng rÊt phøc t¹p. C¬ chÕ nµy bao gåm nh÷ng biÕn ®æi chÝnh sau ®©y: - Qu¸ tr×nh ph©n gi¶i vµ t¸i tæng hîp c¸c s¾c tè cña c¸c tÕ bµo c¶m quang ë vâng m¹c. - Sù ®iÒu tiÕt cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng, bao gåm c¶ sù t¨ng hay gi¶m sè l­îng c¸c tÕ bµo c¶m quang vµo qu¸ tr×nh thÞ gi¸c. Kh¶ n¨ng thÝch nghi víi ¸nh s¸ng ®­îc x¸c ®Þnh b»ng mét dông cô gäi lµ thÝch nghi kÕ (adaptometre). ViÖc x¸c ®Þnh kh¶ n¨ng thÝch nghi cña m¾t ®èi víi s¸ng - tèi lµ c«ng viÖc rÊt cÇn ®èi víi vÖ sinh lao ®éng vµ mét sè lÜnh vùc ho¹t ®éng qu©n sù. 7- C¶m gi¸c ©m thanh (thÝnh gi¸c). C¬ quan tiÕp nhËn ©m thanh lµ tai, ©m thanh t¸c ®éng vµo tai ph¶i ®i qua tai ngoµi, tai gi÷a råi míi ®Õn tai trong (h×nh 12.63). ë tai trong cã c¸c thô c¶m thÓ ®Æc hiÖu biÕn n¨ng l­îng ©m thanh thµnh c¸c xung ®éng ®iÖn ®Ó truyÒn vÒ c¸c trung khu thÝnh gi¸c trong n·o bé. 7.1. CÊu tróc-chøc n¨ng cña tai. 7.1.1.Tai ngoµi. Tai ngoµi gåm vµnh tai vµ èng tai. Vµnh tai cã t¸c dông h­íng ©m thanh, èng tai cã t¸c dông truyÒn ©m thanh. ¢m thanh t¸c ®éng vµo mµng nhÜ phÝa cïng bªn nhanh h¬n phÝa ®èi diÖn vµi phÇn ngµn gi©y. §iÒu nµy gióp ta ph©n biÖt ®­îc h­íng ph¸t sinh cña ©m thanh. Mµng nhÜ ng¨n c¸ch tai ngoµi vµ tai gi÷a. Mµng nhÜ lµ mét mµng máng, dµy kho¶ng 0,1mm. Mµng nhÜ ®­îc cÊu t¹o bëi c¸c sîi n»m theo c¸c h­íng kh¸c nhau. VÒ h×nh thÓ nã gièng nh­ mét c¸i phÔu. MÆt trong cña mµng ¸p s¸t vµo c¸n x­¬ng bóa. Mµng nhÜ bÞ rung ®éng d­íi t¸c ®éng cña ©m thanh. Do h×nh d¸ng kh«ng c©n ®èi vµ ®é cong kh«ng ®ång ®Òu nªn mµng nhÜ cã chu kú giao ®éng riªng vµ phï hîp víi sãng ©m thanh t¸c ®éng vµo nã. Sãng ©m thanh cã b­íc sãng dµi bao nhiªu th× giao ®éng cña mµng nhÜ còng cã b­íc sãng dµi bÊy nhiªu. §Æc ®iÓm nµy rÊt quan träng, nã cho phÐp nghe râ h¬n ©m thanh cã chiÒu dµi b­íc sãng t­¬ng øng víi chiÒu dµi cña sãng dao ®éng ë mµng nhÜ. H×nh 12.63- c¸c thµnh phÇn cña tai. 7.1.2.Tai gi÷a. Trong tai gi÷a cã mét chuçi x­¬ng nhá: x­¬ng bóa, x­¬ng ®e vµ x­¬ng bµn ®¹p. Nh÷ng x­¬ng nµy cã nhiÖm vô truyÒn dao ®éng ©m thanh tõ mµng nhÜ vµo tai trong vµ khuÕch ®¹i lùc chuyÓn ®éng lªn 1,3 lÇn. C¸n x­¬ng bóa ¸p vµo mµng nhÜ, cßn x­¬ng bµn ®¹p th× ¸p vµo mµng cöa sæ bÇu dôc. DiÖn tÝch tiÕp xóc cña x­¬ng bµn ®¹p víi mµng cöa sæ bÇu dôc lµ 3,2mm2, diÖn tÝch cña mµng nhÜ lµ 55mm2, tû sè gi÷a chóng lµ 1/17. Nh­ vËy, ¸p lùc cña sãng ©m thanh ë cöa sæ bÇu dôc ®­îc phãng ®¹i lªn 22 lÇn so víi ë mµng nhÜ. Ng¨n c¸ch gi÷a tai gi÷a vµ tai trong ngoµi cöa sæ bÇu dôc, cßn cã cöa sæ trßn. Sãng dao ®éng cña dÞch thÓ èc tai b¾t nguån tõ cöa sæ bÇu dôc ®­îc truyÒn däc theo èc tai ®Õn c­¶ sæ trßn. NÕu kh«ng cã cöa sæ trßn th× ¸p lùc cña dÞch thÓ èc tai sÏ bÞ t¨ng lªn, dÞch thÓ bÞ nÐn l¹i, do ®ã dao ®éng còng kh«ng thÓ tån t¹i ®­îc. ë tai gi÷a cã hai c¬ lµ c¬ c¨ng mµng nhÜ vµ c¬ cè ®Þnh x­¬ng bµn ®¹p. C¬ c¨ng mµng nhÜ, khi co sÏ lµm cho mµng nhÜ bÞ c¨ng lªn, do ®ã h¹n chÕ dao ®éng cña mµng trong tr­êng hîp cã t¸c ®éng m¹nh. C¬ cè ®Þnh x­¬ng bµn ®¹p cã t¸c dông h¹n chÕ sù di ®éng cña x­¬ng bµn ®¹p, do ®ã h¹n chÕ ®é khuÕch ®¹i ©m thanh tõ mµng nhÜ ®Õn cöa sæ bÇu dôc. C¸c c¬ nãi trªn co theo c¬ chÕ ph¶n x¹, tuú thuéc vµo c­êng ®é cña ©m thanh, nh»m ®iÒu chØnh n¨ng l­îng ©m thanh t¸c ®éng vµo tai trong, do ®ã ng¨n ngõa tæn th­¬ng tai trong khi cã nh÷ng tiÕng ®éng qu¸ m¹nh. Thêi gian cña ph¶n x¹ nµy lµ 10msec vµ trung khu cña ph¶n x¹ n»m ë th©n n·o. Tai gi÷a cßn cã vßi eustache nèi th«ng hßm nhÜ (hèc tai gi÷a) víi khoang hÇu-häng,lµm cho ¸p lùc cña hßm nhÜ lu«n c©n b»ng víi ¸p lùc cña khÝ quyÓn. §iÒu nµy t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho sù xuÊt hiÖn sãng giao ®éng cña mµng nhÜ, ®ång thêi cã t¸c dông b¶o vÖ mµng nhÜ khi cã tiÕng ®éng m¹nh. 7.1.3.Tai trong Tai trong cã hai bé phËn: èc tai vµ tiÒn ®×nh. èc tai cïng víi c¬ quan Corti lµ c¬ quan thÝnh gi¸c. TiÒn ®×nh lµ c¬ quan tham gia vµo ®iÒu chØnh t­ thÕ vµ th¨ng b»ng. TiÒn ®×nh sÏ ®­îc nãi ®Õn trong môc c¶m gi¸c th¨ng b»ng. *CÊu t¹o cña èc tai. èc tai lµ mét èng x­¬ng h×nh xo¾n èc, gäi lµ x­¬ng èc tai. Lång trong khung cña x­¬ng èc tai lµ mµng èc tai. ë ng­êi, èc tai dµi kho¶ng 3,5mm, xo¾n thµnh hai vßng r­ìi, phÝa ngoµi lµ nÒn èc, phÝa trong lµ ®Ønh èc. Däc theo èc tai cã hai mµng: mµng tiÒn ®×nh máng, cßn ®­îc gäi lµ mµng Reissner vµ mµng nhÜ dµy, cßn gäi lµ mµng ®¸y (h×nh 12.64). H×nh 12.64- S¬ ®å c¾t ngang èc tai. Mµng tiÒn ®×nh vµ mµng nhÜ chia èc tai ra lµm ba èng (theo chiÒu däc), cßn gäi lµ 3 thang: thang tiÒn ®×nh (scala vestibuli) ë trªn, thang trung gian (scala media) ë gi÷a vµ thang nhÜ hay thang nÒn (scala tympani) ë d­íi. Thang tiÒn ®×nh b¾t ®Çu tõ cöa sæ bÇu dôc, cßn thang nhÜ b¾t ®Çu tõ ®Ønh èc vµ tËn cïng ë cöa sæ trßn. Hai thang nµy nèi th«ng víi nhau ë ®Ønh èc, qua mét lç th«ng gäi lµ Helicotrema. Trong thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ cã chøa ngo¹i dÞch (ngo¹i b¹ch huyÕt), cßn trong thang trung gian th× chøa néi dÞch (néi b¹ch huyÕt). Nh­ vËy, ngo¹i dÞch bÞ ng¨n c¸ch víi m«i tr­êng bëi mµng cöa sæ bÇu dôc (ë phÝa trªn) vµ mµng cöa sæ trßn (ë phÝa d­íi), cßn néi dÞch cña thang trung gian th× ®­îc chøa trong mét hèc kÝn. Thµnh phÇn néi dÞch kh¸c víi ngo¹i dÞch ë chç lµ trong néi dÞch nång ®é ion K+ rÊt cao, cßn nång ®é ion Na+ rÊt thÊp. Nång ®é c¸c ion K+ trong néi dÞch cao h¬n kho¶ng 100 lÇn so víi ngo¹i dÞch, trong khi ®ã nång ®é c¸c ion Na+ trong néi dÞch thÊp h¬n kho¶ng 10 lÇn so víi ë ngo¹i dÞch. Do ®ã, ë tr¹ng th¸i yªn nghØ gi÷a c¸c dÞch èc tai cã mét ®iÖn thÕ nhÊt ®Þnh, trong ®ã néi dÞch mang ®iÖn tÝch d­¬ng so víi ngo¹i dÞch. §iÖn thÕ nµy (kho¶ng +80mV) ®­îc gäi lµ ®iÖn thÕ trong èc tai, cã t¸c dông trong vËn chuyÓn c¸c ion K+ tõ ngo¹i dÞch vµo néi dÞch, ®ång thêi b¶o ®¶m tÝnh nh¹y c¶m cao cña c¬ chÕ biÕn ®æi n¨ng l­îng c¬ häc trong qu¸ tr×nh h­ng phÊn cña c¸c tÕ bµo l«ng. *C¬ quan corti. ë trong thang trung gian, n»m trªn mµng ®¸y vµ tr¶i suèt chiÒu dµi cña èc tai cã c¬ quan nhËn c¶m ©m thanh ®­îc gäi lµ c¬ quan Corti (h×nh 12.60). C¬ quan Corti H×nh 12.65- CÊu t¹o c¬ quan Corti ®­îc t¹o thµnh bëi hai líp tÕ bµo l«ng. Líp trong gåm mét hµng tÕ bµo l«ng, kho¶ng 3500 chiÕc. Líp ngoµi ®­îc t¹o thµnh bëi 3-4 hµng tÕ bµo l«ng víi sè l­îng kho¶ng 12.000-20.000 chiÕc.C¸c tÕ bµo l«ng lµ c¸c tÕ bµo nhËn c¶m ©m thanh, cã h×nh trô, ®¸y cña chóng c¾m s©u vµo mµng ®¸y. Trªn ®Çu c¸c tÕ bµo cã kho¶ng 60-70 chiÕc l«ng nh« vµo trong lßng èc tai, ng©m m×nh trong néi dÞch vµ chäc vµo mµng m¸i. §¸y vµ c¹nh ®¸y c¸c tÕ bµo l«ng tiÕp xóc synap víi c¸c sîi thÇn kinh cña èc tai. C¸c sîi thÇn kinh h­íng t©m nµy ch¹y ®Õn h¹ch xo¾n (ganglion spiralis), råi tõ h¹ch xo¾n cã c¸c sîi trôc t¹o thµnh d©y thÇn kinh èc tai vµ theo d©y nµy ch¹y vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. §¸y cña c¸c tÕ bµo l«ng (®a sè lµ c¸c tÕ bµo l«ng líp ngoµi) cßn tiÕp xóc synap víi c¸c sîi ly t©m xuÊt ph¸t tõ c¸c neuron trong c¸c nh©n èc l­ng vµ èc bông (nucleus cochlearis dorsalis et ventralis). N»m trªn c¸c l«ng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m däc suèt chiÒu dµi cña èc tai lµ mµng m¸i (membrana tectoria). Khi cã t¸c dông cña ©m thanh mµng m¸i b¾t ®Çu dao ®éng lµm cho l«ng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m chuyÓn ®éng theo, ®ång thêi néi dÞch ch¶y qua, ch¶y l¹i, ®Ì lªn c¸c l«ng. KÕt qu¶ lµ lµm biÕn d¹ng c¸c l«ng vµ ®©y chÝnh lµ nguyªn nh©n g©y h­ng phÊn ë c¸c tÕ bµo thô c¶m. 7.1.4.Sù truyÒn giao ®éng ©m thanh trong èc tai. C¸c giao ®éng ©m thanh ®­îc truyÒn tõ x­¬ng bµn ®¹p tíi cöa sæ bÇu dôc, lµm cöa sæ bÇu dôc lâm vµo vµ g©y chuyÓn dÞch mét khèi ngo¹i dÞch t­¬ng øng trong c¸c thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ. Dao ®éng cña ngo¹i dÞch ®Õn cöa sæ trßn, lµm cho mµng cña cöa sæ trßn lâm vµo tai gi÷a. Sù truyÒn ngo¹i dÞch ë thang tiÒn ®×nh ®Õn ngo¹i dÞch ë thang nhÜ cã thÓ x¶y ra kh«ng chØ ë ®Ønh èc tai qua lç Helicotrema, mµ cßn qua mµng tiÒn ®×nh, qua néi dÞch cña thang trung gian råi qua mµng ®¸y suèt c¶ chiÒu dµi cña c¸c thang trong èc tai. Mµng tiÒn ®×nh lµ mµng rÊt máng qua mµng nµy c¸c dao ®éng ngo¹i dÞch trong thang tiÒn ®×nh ®­îc truyÒn tù do ®Õn néi dÞch trong thang trung gian. Do ®ã, chÊt dÞch trong c¸c thang tiÒn ®×nh vµ thang trung gian truyÒn giao ®éng cho nhau gièng nh­ gi÷a chóng kh«ng cã mµng ng¨n c¸ch vµ hai thang nµy cã thÓ ®­îc xem nh­ lµmét thang chung. Nh­ vËy, sù ng¨n c¸ch gi÷a thang tiÒn H×nh 12.66-Sù truyÒn dao ®éng ©m thanh trong èc tai. ®×nh vµ thang nhÜ chÝnh lµ mµng ®¸y. Dao ®éng ©m thanh truyÒn theo ngo¹i dÞch vµ néi dÞch ë thang tiÒn ®×nh vµ thang trung gian lµm chuyÓn ®éng mµng ®¸y vµ qua mµng ®¸y cã thÓ truyÒn sang ngo¹i dÞch ë thang nhÜ (h×nh 12.66). BÐkÐsy lµm thÝ nghiÖm trªn ng­êi míi chÕt cho thÊy c¸c dao ®éng ©m thanh tÇn sè thÊp t¸c ®éng vµo èc tai ®­îc truyÒn tõ thang tiÒn ®×nh qua lç Helicotrema ®Õn thang nhÜ suèt chiÒu dµi cña mµng ®¸y . §iÒu nµy x¶y ra lµ do tÇn sè dao ®éng cña cét dÞch chøa trong c¸c thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ t­¬ng ®èi thÊp, nªn chóng t¸i t¹o chÝnh x¸c c¸c d·y ©m thanh tÇn sè thÊp (thÊp h¬n 800-1000Hz). Khi t¸c ®éng bëi c¸c ©m thanh tÇn sè cao qu¸ tr×nh dao ®éng kh«ng lan kh¾p cét dÞch trong c¸c thang èc tai, mµ chØ lan trªn mét phÇn èc tai, gÇn cöa sæ bÇu dôc, nghÜa lµ ë ®o¹n ®Çu cña èc tai: tÇn sè c¸c dao ®éng ©m thanh cµng cao, chiÒu dµi cét dÞch bÞ l«i cuèn vµo qu¸ tr×nh dao ®éng cµng ng¾n vµ phÇn mµng ®¸y ®­îc truyÒn dao ®éng ©m thanh tõ thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ cµng gÇn cöa sæ bÇu dôc. Nh­ vËy, c¸c ©m thanh víi tÇn sè cao chØ t¸c ®éng lªn c¸c tÕ bµo thô c¶m n»m trªn mµng ®¸y gÇn cöa sæ bÇu dôc, cßn c¸c ©m thanh víi tÇn sè thÊp cã thÓ t¸c ®éng lªn c¸c tÕ bµo thô c¶m n»m däc suèt trªn mµng ®¸y. §iÒu nµy chøng tá r»ng ©m thanh cã tÇn sè kh¸c nhau ®· ®­îc ph¸t hiÖn ngay ë èc tai: phÇn mµng ®¸y n»m gÇn cöa sæ bÇu dôc tiÕp nhËn vµ truyÒn tÝn hiÖu tõ c¸c ©m thanh tÇn sè cao, phÇn cßn l¹i cña mµng ®¸y tiÕp nhËn vµ truyÒn tÝn hiÖu tõ c¸c ©m thanh tÇn sè trung b×nh vµ tÇn sè thÊp. 7.1.5. BiÕn dao ®éng ©m thanh thµnh tÝn hiÖu ®iÖn. Chøc n¨ng cña c¸c tÕ bµo l«ng thuéc c¬ quan corti lµ biÕn c¸c dao ®éng ©m thanh thµnh c¸c tÝn hiÖu ®iÖn ®Ó truyÒn vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. C¸c l«ng trªn ®Ønh tÕ bµo nhËn c¶m ©m thanh cã cÊu tróc gièng nhau. Chóng cã mét lâi gåm c¸c sîi actin xÕp song song nhau, bao quanh sîi actin lµ c¸c sîi myozin. C¸c l«ng ®­îc x¾p xÕp theo mét trËt tù nhÊt ®Þnh, trong ®ã cã mét l«ng cao nhÊt gäi lµ kinocillium (l«ng bÊt ®éng). Däc theo trôc h­íng ®Õn kinocillium c¸c l«ng cao dÇn, cßn däc theo trôc th¼ng gãc víi trôc nµy c¸c l«ng cã chiÒu cao nh­ nhau. §iÖn thÕ mµng cña c¸c tÕ bµo l«ng kho¶ng -60mV. Khi mµng ®¸y dao ®éng c¸c l«ng trªn ®Çu tÕ bµo bÞ ®Èy vÒ phÝa kinocillium, ®Çu l«ng gËp xuèng t¹o ra mét sù thay ®æi c¬ häc, lµm më c¸c kªnh kali . Ion K+ trµn vµo nhanh trong sîi l«ng vµ g©y khö cùc mµng. §iÖn thÕ mµng lóc nµy kho¶ng -50mV. Khi c¸c l«ng bÞ ®Èy vÒ h­íng ng­îc l¹i, c¸c kªnh kali ®ãng l¹i, trong khi c¸c ion K+ vÉn ®­îc b¬m liªn tôc ra ngoµi, do ®ã mµng trë nªn t¨ng ph©n cùc. Møc khö cùc vµ t¨ng ph©n cùc cña mµng tÕ bµo l«ng tû lÖ thuËn víi ®é nghiªng cña c¸c l«ng. H×nh 12.68- S¬ ®å cÊu tróc c¸c tÕ bµo l«ng phÝa ngoµi (A,B) vµ tÕ bµo l«ng phÝa trong (C). D-mµng m¸i (theo Iurato, 1967). Mµng khö cùc g©y gi¶i phãng chÊt dÉn truyÒn t¹i synap-n¬i sîi nh¸nh cña c¸c neuron h­íng t©m tiÕp xóc víi ®¸y hoÆc c¹nh ®¸y tÕ bµo l«ng. Synap ®­îc ho¹t ho¸ sÏ t¹o ra ®iÖn thÕ ho¹t ®éng ®Ó truyÒn vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. ChÊt dÉn truyÒn ®­îc gi¶i phãng ë ®©y ch­a ®­îc x¸c ®Þnh, song cã thÓ lµ glutamat. 7.2. §­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÝnh gi¸c. §iÖn thÕ ho¹t ®éng ®­îc t¹o ra t¹i c¸c synap ë ®¸y c¸c tÕ bµo l«ng ®­îc truyÒn ®Õn h¹ch xo¾n, råi theo d©y thÇn kinh èc tai n»m trong thµnh phÇn d©y thÇn kinh sè H×nh 12.67- §­êng dÉn truyÒn thÝnh gi¸c. VIII truyÒn tíi c¸c nh©n èc ë hµnh n·o. Tõ ®©y phÇn lín c¸c sîi trôc tõ neuron thø hai b¾t chÐo sang phÝa ®èi diÖn, qua thÓ thang ®Õn nh©n tr¸m bªn. C¸c sîi kh«ng b¾t chÐo kÕt thóc ë nh©n tr¸m trªn cïng bªn. Tõ nh©n tr¸m trªn c¸c sîi ®i trong d¶ithÝnh gi¸c ch¹y ®Õn cñ n·o sinh t­ sau. Tõ ®©y c¸c sîi h­íng lªn thÓ gèi gi÷a (corpus geniculatum laterale). ChÆng cuèi cïng cña ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÝnh gi¸c lµ tõ thÓ gèi gi÷a theo tia thÝnh gi¸c ®i tíi vá n·o thÝnh gi¸c ë håi th¸i d­¬ng (h×nh 12.68). §Æc ®iÓm cña ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÝnh gi¸c lµ c¸c tÝn hiÖu tõ mçi tai ®­îc truyÒn ®Õn c¶ hai b¸n cÇu ®¹i n·o sau khi qua nhiÒu lÇn b¾t chÐo ë th©n n·o. Trªn ®­êng ®i tõ cñ n·o sinh t­ sau ®Õn thÓ gèi gi÷a c¸c sîi truyÒn tÝn hiÖu thÝnh gi¸c cßn t¸ch ra c¸c nh¸nh rÏ vµo thÓ l­íi th©n n·o. Tõ thÓ l­íi th©n n·o l¹i xuÊt ph¸t c¸c sîi ®i lªn ®Ó ho¹t ho¸ vá n·o mçi khi cã tÝn hiÖu ©m thanh. 7.3. C¸c trung khu thÇn kinh liªn quan víi thÝnh gi¸c. - Nh©n tr¸m. Nh©n tr¸m lµ trung khu cã c¸c sîi ly t©m ch¹y ®Õn èc tai. C¸c sîi nµy tiÕp xóc vµ t¹o synap trùc tiÕp víi c¸c tÕ bµo l«ng líp ngoµi vµ gi¸n tiÕp (trªn sîi sau synap) víi c¸c tÕ bµo l«ng líp trong. C¸c sîi ly t©m tõ nh©n tr¸m cã t¸c dông øc chÕ c¸c tÕ bµo l«ng ®Ó gi¶m ®é nh¹y c¶m cña chóng. §iÒu nµy cho phÐp con ng­êi cã kh¶ n¨ng h­íng sù chó ý vµo c¸c ©m thanh nhÊt ®Þnh nµo ®Êy, trong khi bá qua c¸c ©m thanh kh¸c. - Cñ n·o sinh t­ sau. Cñ n·o sinh t­ sau nhËn c¸c sîi thÝnh gi¸c tõ c¸c nh©n tr¸m vµ nh©n èc ë c¶ hai phÝa. Chøc n¨ng cña cÊu tróc nµy lµ thùc hiÖn ph¶n x¹ ®Þnh h­íng ®èi víi c¸c tÝn hiÖu ©m thanh (con vËt quay ®Çu vÒ n¬i ph¸t ra ©m thanh). - ThÓ gèi trong (hay gi÷a). ThÓ gèi trong lµ kh©u chuyÓn tiÕp cña c¸c ®­êng thÝnh gi¸c ®i lªn. ë ®©y cã hai phÇn: phÇn tÕ bµo nhá vµ phÇn tÕ bµo khæng lå. C¸c tÕ bµo khæng lå n»m ë phÇn trong cña thÓ gèi gi÷a vµ nhËn c¸c sîi thuéc bã gi÷a vµ bã bªn ®i lªn tõ cñ n·o sinh t­ sau. C¸c tÕ bµo nhá n»m ë phÝa ngoµi thÓ gèi vµ nhËn c¸c sîi thuéc bã bªn ®i lªn tõ cñ n·o sinh t­ sau. C¸c axon xuÊt ph¸t tõ thÓ gèi trong lóc ®Çu h­íng vµo phÝa trong, sau ®ã vßng ra ngoµi vµ nhËp vµo tia thÝnh gi¸c. PhÇn lín c¸c sîi trong tia thÝnh gi¸c lµ c¸c axon ®i tõ phÇn bông cña thÓ gèi vµ mét phÇn nhá tõ l­ng cña cÊu tróc nµy. - Vá n·o thÝnh gi¸c. Vá n·o tiÕp nhËn tÝn hiÖu ©m thanh gåm cã vá n·o s¬ cÊp vµ vá n·o liªn hîp. Vïng vá n·o thÝnh gi¸c s¬ cÊp t­¬ng øng víi vïng 41 Brodmann, n»m ë phÇn trªn håi th¸i d­¬ng (h×nh 12.69). Vïng vá n·o thÝnh gi¸c s¬ cÊp nhËn tÝn hiÖu tõ thÓ gèi gi÷a. ë ®©y cã nh÷ng cét tÕ bµo (n»m th¼ng gãc víi bÒ mÆt vá n·o) chuyªn tiÕp nhËn H×nh 12.69- Vïng vá n·o thÝnh gi¸c. ©m thanh cã tÇn sè kh¸c nhau. Tæn th­¬ng vïng 41 ë c¶ hai b¸n cÇu dÉn ®Õn ®iÕc hoµn toµn ë møc vá n·o. Tæn th­¬ng mét bªn b¸n cÇu chØ g©y ®iÕc ë phÝa ®èi diÖn vµ gi¶m kh¶ n¨ng nghe ë tai cïng bªn.Vïng vá n·o thÝnh gi¸c liªn hîp lµ mét vïng réng, kÐo dµi ®Õn tËn insula. Vïng vá n·o thÝnh gi¸c liªn hîp nhËn xung ®éng tõ vïng vá n·o thÝnh gi¸c s¬ cÊp vµ mét sè nh©n ë ®åi thÞ n»m gÇn thÓ gèi gi÷a. Vá n·o thÝnh gi¸c liªn hîp cã chøc n¨ng ph©n tÝch tÇn sè vµ c¸c ®Æc ®iÓm kh¸c cña ©m thanh. Trong vá n·o thÝnh gi¸c cña ng­êi cßn cã vïng Wernicke (vïng 42) lµ vïng tiÕp nhËn vµ nhËn thøc tiÕng nãi. Tæn th­¬ng vïng Wernicke sÏ mÊt kh¶ n¨ng nghe vµ hiÓu tiÕng nãi. 7.4. C¶m gi¸c ©m thanh ë ng­êi. 7.4.1. C¶m gi¸c tÇn sè ©m thanh. Tai ng­êi cã kh¶ n¨ng tiÕp nhËn c¸c ©m thanh cã tÇn sè tõ 16 ®Õn 20000Hz. Giíi h¹n trªn cña ©m thanh ®­îc tiÕp nhËn phô thuéc vµo tuæi: ë trÎ em giíi h¹n trªn cña thÝnh gi¸c kho¶ng 22000Hz, ë ng­êi cao tuæi giíi h¹n trªn cña thÝnh gi¸c kho¶ng 15000Hz hoÆc thÊp h¬n. ë vïng ©m thanh cã tÇn sè tõ 1000Hz ®Õn 3000Hz tai ng­êi cã møc nh¹y c¶m tèi ®a. Trong giíi h¹n c¸c tÇn sè nµy ©m thanh nghe ®­îc cã n¨ng l­îng chØ kho¶ng 1.10-9erg/cm2.sec. Víi c¸c tÇn sè d­íi 1000 vµ trªn 3000Hz, møc nh¹y c¶m cña ©m thanh bÞ gi¶m rÊt m¹nh. VÝ dô, ë 20 Hz vµ 20000Hz n¨ng l­îng ©m thanh ph¶i b»ng 1 erg/cm2.sec. Khi t¨ng c­êng ®é ©m thanh, nh­ng kh«ng thay ®æi tÇn sè ®Õn møc nµo ®ã cã thÓ g©y c¶m gi¸c ¸p lùc khã chÞu, thËm chÝ g©y ®au trong tai. C¸c ©m thanh cã c­êng ®é nh­ vËy, râ rµng lµ n»m trªn giíi h¹n nghe. 7.4.2.C¶m gi¸c c­êng ®é ©m thanh. Ng­êi ta ph©n biÖt c­êng ®é kh¸ch quan cña ©m thanh (®­îc ®o b»ng erg/cm2.sec) víi c¶m gi¸c chñ quan vÒ c­êng ®é ©m thanh. C¶m gi¸c chñ quan vÒ c­êng ®é ©m thanh kh«ng ®i song song víi sù t¨ng cña c­êng ®é ©m thanh. §¬n vÞ ®o c­êng ®é ©m thanh ®­îc sö dông réng r·i hiÖn nay lµ bel. §¬n vÞ nµy ®­îc hiÓu lµ log10 cña tû lÖ c­êng ®é ©m thanh (I) trªn c­êng ®é ©m thanh ng­ìng (I0). Trong thùc tÕ ng­êi ta th­êng sö dông ®¬n vÞ c­êng ®é lµ decibel, nghÜa lµ 0,1 bel. C­êng ®é ng­ìng cña ©m thanh vµ møc t¨ng c¶m gi¸c vÒ c­êng ®é khi t¨ng c­êng ®é cña ©m thanh kh¸c nhau, phô thuéc vµo tÇn sè cña ©m thanh. C­êng ®é tèi ®a khi ©m thanh g©y c¶m gi¸c ®au b»ng 130-140 decibel (c­êng ®é ©m thanh b»ng kho¶ng 1013-1014 c­êng ®é ng­ìng). 7.4.3. X¸c ®Þnh thÝnh lùc. Trong l©m sµng ®iÒu cã ý nghÜa quan träng lµ x¸c ®Þnh møc gi¶m thÝnh lùc cña tõng ng­êi. Møc gi¶m thÝnh lùc cã thÓ tÝnh b»ng decibel. Bëi v× ng­ìng nghe n»m c¸ch giíi h¹n trªn cña søc nghe lµ 140 decibel, nªn ng­êi bÞ ®iÕc hoµn toµn khi søc nghe gi¶m 140 decibel. ThÝnh lùc ®­îc x¸c ®Þnh b»ng thÝnh lùc kÕ (audiometre). ThÝnh lùc kÕ cho phÐp x¸c ®Þnh ng­ìng thÝnh lùc tèi ®a vµ tèi thiÓu theo tõng lo¹i tÝn hiÖu ©m thanh chuÈn. Qua ®ã cã thÓ x¸c ®Þnh ®­îc møc ®é gi¶m thÝnh lùc (møc ®é ®iÕc) vµ giíi h¹n vïng ©m thanh bÞ ¶nh h­ëng nhiÒu nhÊt. Trong l©m sµng ng­êi ta ph©n chia hai lo¹i ®iÕc: - Lo¹i ®iÕc thÇn kinh do tæn th­¬ng èc tai hay ®­êng dÉn truyÒn thÝnh gi¸c. - Lo¹i ®iÕc do c¶n trë sù dÉn truyÒn ©m thanh ®Õn èc tai. Nguyªn nh©n g©y ®iÕc thø nhÊt cã thÓ do sö dông thuèc lµm tæn th­¬ng c¸c tÕ bµo l«ng nh­ streptomycin, gentamicin... Nguyªn nh©n ®iÕc dÉn truyÒn cã thÓ do èng tai ngoµi bÞ bÝt (vËt l¹, r¸y tai), do chuçi x­¬ng con bÞ huû, do mµng nhÜ dµy lªn, do x­¬ng bµn ®¹p dÝnh chÆt vµo cöa sæ bÇu dôc (x¬ cøng tai). 8. C¶m gi¸c th¨ng b»ng (chøc n¨ng bé m¸y tiÒn ®×nh). C¶m gi¸c th¨ng b»ng lµ c¶m gi¸c xuÊt hiÖn khi ta thay ®æi vÞ trÝ vµ t­ thÕ cña c¬ thÓ, nhÊt lµ cña ®Çu trong kh«ng gian. C¸c thô c¶m thÓ cung cÊp th«ng tin cho n·o bé vÒ vÞ trÝ vµ vËn ®éng cña c¬ thÓ trong kh«ng gian n»m trong bé m¸y tiÒn ®×nh. C¸c xung ®éng thÇn kinh ph¸t sinh tõ ®©y ®­îc truyÒn vÒ n·o bé vµ g©y ra c¸c ph¶n x¹ duy tr× sù th¨ng b»ng cho c¬ thÓ. KÕt qu¶ cña c¸c ph¶n x¹ nµy lµ sù ®iÒu phèi phøc t¹p sù co tr­¬ng lùc c¸c c¬ v©n, nhê ®ã ®iÒu chØnh ®­îc vÞ trÝ cña c¬ thÓ vµ duy tr× ®­îc tr¹ng th¸i th¨ng b»ng. 8.1. CÊu tróc- chøc n¨ng bé m¸y tiÒn ®×nh Bé m¸y tiÒn ®×nh cïng víi èc tai n»m ë tai trong, cßn gäi lµ mª cung. Bé m¸y tiÒn ®×nh gåm cã tiÒn ®×nh (vestibulum) vµ ba èng b¸n khuyªn (canales semicirculares) (h×nh 12.69). 8.1.1. C¸c èng b¸n khuyªn ë mçi tai cã ba èng b¸n khuyªn chóng ®­îc x¾p xÕp trªn ba mÆt ph¼ng gÇn nh­ vu«ng gãc víi nhau, nh»m b¶o ®¶m sù tham gia cña chóng trong bÊt kú h­íng quay nµo cña ®Çu. Trong ®ã: - èng trªn (hoÆc èng tr­íc h­íng ph¶i -tr¸i (frontale)), - èng sau h­íng tr­íc- sau (sagittale) - èng ngoµi h­íng n»m ngang (horizontale). èng b¸n khuyªn gåm cã èng x­¬ng n»m ngoµi vµ èng mµng n»m trong cã h×nh d¹ng y nguyªn h×nh d¹ng cña èng ngoµi. Trong lßng èng chøa néi dÞch (endolympha), cßn trong kho¶ng kh«ng gian hÑp gi÷a èng x­¬ng vµ èng mµng th× chøa ngo¹i dÞch (perilympha). H×nh 12.70- HÖ thèng tiÒn ®×nh Mét ®Çu cña èng b¸n khuyªn cã phÇn ph×nh réng, gäi lµ bãng (ampula). Trong bãng cã c¬ quan thô c¶m, cßn gäi lµ mµo bãng (cristea ampularis), ®ã lµ mét tËp hîp c¸c tÕ bµo thô c¶m cã l«ng (h×nh 12.71). Sè l«ng trªn mçi tÕ bµo thô c¶m kho¶ng 60-80 chiÕc, trong ®ã cã mét l«ng dµi nhÊt gäi lµ kinocilium n»m ë ngo¹i vi. VÞ trÝ c¸c l«ng ®­îc bè trÝ theo kiÓu nh÷ng chiÕc dµi nhÊt th× n»m gÇn kinocilium, nh÷ng chiÕc ng¾n h¬n th× cµng n»m xa kinocilium. Sù x¾p xÕp c¸c l«ng theo trËt tù tõ cao ®Õn thÊp nh­ vËy cã t¸c dông ®Þnh h­íng trong qu¸ tr×nh tiÕp H×nh 12.71- Mµo bãng b¸n khuyªn nhËn kÝch thÝch cña c¸c tÕ bµo thô c¶m: khi dßng néi dÞch chuyÓn ®éng theo h­íng vÒ phÝa kinocilium sÏ g©y ®­îc tr¹ng th¸i khö cùc mµng tÕ bµo, nghÜa lµ g©y h­ng phÊn, cßn khi néi dÞch chuyÓn ®éng tõ phÝa kinocilum l¹i g©y tr¹ng th¸i t¨ng ph©n cùc mµng, nghÜa lµ g©y øc chÕ. 8.1.2. TiÒn ®×nh TiÒn ®×nh gåm cã xoan nang (utriculus) vµ cÇu nang (sacculus). Trong xoan nang vµ cÇu nang cã c¬ quan nhËn c¶m gäi lµ ®¸ tai (otolithos). §¸ tai gåm cã c¸c tÕ bµo ®Õ, c¸c tÕ bµo thô c¶m vµ mµng ®¸ víi c¸c tinh thÓ carbonat calci (h×nh 12.72). Cã hai lo¹i tÕ bµo thô c¶m: lo¹i I cã d¹ng h×nh thãt cæ, ®¸y trßn vµ lo¹i II cã d¹ng h×nh trô, ®¸y trßn. Trªn ®Çu c¸c tÕ bµo thô c¶m cã kho¶ng 40-100 chiÕc l«ng. C¸ch bè trÝ c¸c l«ng ë ®©y còng gièng nh­ c¸c tÕ bµo thô c¶m trong bãng c¸c èng b¸n khuyªn. Tuy nhiªn sù x¾p xÕp c¸c kinocilium ë ®¸ tai cã kh¸c so víi ë cristea ampularis. ë ®¸ tai hµng mÊy tr¨m tÕ bµo thô c¶m häp thµnh nhãm, trong mçi nhãm nh­ vËy c¸c kinocilium cã ®Þnh h­íng gièng nhau, nh­ng h­íng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m th× kh¸c nhau. Do ®ã, h­íng ph©n cùc chØ h¹n chÕ trong phÇn tr­íc vµ gi÷a cña cristea ampularis; v­ît ra ngoµi ph¹m vi nµy h­íng ph©n cùc bÞ ®¶o ng­îc hoµn toµn. §iÒu nµy chøng tá cã sù ph©n chia chøc n¨ng trong qu¸ tr×nh tiÕp nhËn c¸c h­íng kÝch thÝch kh¸c nhau lªn xoan nang vµ cÇu nang. H×nh 12.72-§¸ tai. 1.Otolit. 2.Mµng ®¸. 3. C¸c l«ng cña tÕ bµo thô c¶m. 4.C¸c tÕ bµo thô c¶m. 5.C¸c tÕ bµo ®Öm. 6.C¸c sîi thÇn kinh 8.1.3.C¸c ®­êng liªn hÖ thÇn kinh. C¬ quan tiÒn ®×nh cã c¸c ®­êng liªn hÖ thÇn kinh h­íng t©m vµ ly t©m víi hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. -§­êng h­íng t©m. TiÕp xóc synap víi c¸c tÕ bµo thô c¶m ë tiÒn ®×nh lµ c¸c sîi nh¸nh cña c¸c tÕ bµo l­ìng cùc n»m trong h¹ch scarpa (ganglion scarpae). ChÊt dÉn truyÒn qua synap ë ®©y lµ acetylcholin. Sîi trôc cña c¸c tÕ bµo l­ìng cùc n»m trong h¹ch scarpa t¹o thµnh nh¸nh tiÒn ®×nh cã 4 nhãm sîi kh¸c nhau. C¸c sîi thuéc nhãm A vµ B truyÒn c¸c xung ®éng cã ®Þnh h­íng. Ng­ìng kÝch thÝch g©y h­ng phÊn c¸c nhãm sîi nµy n»m trong giíi h¹n +40 ®Õn -400/sec. C¸c sîi thuéc nhãm C vµ D cïng nh¹y c¶m theo mét h­íng kÝch thÝch. Ng­ìng kÝch thÝch ®èi víi c¸c sîi C vµ D rÊt cao, kho¶ng 1000/sec. C¸c sîi thÇn kinh tõ tiÒn ®×nh ch¹y trùc tiÕp ®Õn nh©n tiÒn ®×nh ë hµnh n·o. Ngoµi ra cã mét sè sîi ch¹y qua tiÓu n·o, sau ®ã míi ®Õn nh©n tiÒn ®×nh. -§­êng ly t©m. C¸c sîi ly t©m ch¹y ®Õn tiÒn ®×nh nh»m ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m xuÊt ph¸t tõ c¸c nh©n tiÒn ®×nh phô (tr­íc ®©y ch­a ®­îc biÕt) n»m ë d­íi vµ sau nh©n Deiters. C¸c sîi xuÊt ph¸t tõ c¸c nh©n nµy n»m trong thµnh phÇn cña d©y tiÒn ®×nh èc tai. 8.2. Chøc n¨ng cña bé m¸y tiÒn ®×nh. Chøc n¨ng cña bé m¸y tiÒn ®×nh lµ biÕn ®æi n¨ng l­îng c¬ häc gia tèc gãc vµ gia tèc th¼ng thµnh c¸c tÝn hiÖu thÇn kinh, b¸o cho n·o bé nhËn biÕt vÞ trÝ vµ sù vËn ®éng cña c¬ thÓ trong kh«ng gian ®Ó thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹ ®iÒu chØnh tr­¬ng lùc c¬ v©n vµ duy tr× t­ thÕ cña c¬ thÓ. 8.2.1- KÝch thÝch thÝch øng cña bé m¸y tiÒn ®×nh. KÝch thÝch thÝch øng cña bé m¸y tiÒn ®×nh lµ sù vËn ®éng cña c¬ thÓ, nãi c¸ch kh¸c lµ sù thay ®æi tèc ®é (t¨ng hoÆc gi¶m) cña vËn ®éng th¼ng vµ vËn ®éng gãc. C¸c tÕ bµo thô c¶m cña èng b¸n khuyªn bÞ kÝch thÝch khi c¬ thÓ (c¶ ®Çu) thay ®æi vËn tèc gãc. Ng­ìng kÝch thÝch trung b×nh kho¶ng 2-30/sec2. KÝch thÝch c¸c thô c¶m thÓ èng b¸n khuyªn lµ sù chuyÓn dêi néi dÞch trong èng (h×nh 12.73). C¸c tÕ bµo thô c¶m cña xoan nang vµ cÇu nang bÞ kÝch thÝch khi c¬ thÓ (c¶ ®Çu) thay ®æi vËn tèc th¼ng, còng nh­ khi xuÊt hiÖn c¸c vËn ®éng l¾c hoÆc cói ®Çu theo c¸c h­íng kh¸c nhau, g©y thay ®æi ¸p lùc cña mµng ®¸ lªn c¸c tÕ bµo l«ng. Ng­ìng kÝch thÝch ®¸ tai khi thay ®æi vËn tèc th¼ng kho¶ng 2-20 cm/sec2. 8.2.2. C¸c ph¶n x¹ tiÒn ®×nh. - Ph¶n x¹ chØnh thÕ. Ph¶n x¹ chØnh thÕ bao gåm viÖc ®iÒu chØnh l¹i tr­¬ng lùc c¬ v©n vµ ®iÒu tiÕt c¸c ®éng t¸c vËn ®éng nh»m duy tr× t­ thÕ vµ tr¹ng th¸i th¨ng b»ng b×nh th­êng cña c¬ thÓ trong kh«ng gian. - Ph¶n x¹ rung giËt nh·n cÇu (nystagmus). Ph¶n x¹ rung giËt nh·n cÇu xuÊt hiÖn khi th©n (vµ ®Çu) bÞ xoay vßng. HiÖn t­îng H×nh 12.73- T¸c ®éng cña xoay ®Çu sang tr¸i lªn c¸c tÕ bµo l«ng ë bãng b¸n khuyªn n»m ngang. thÓ hiÖn ë chç hai m¾t vËn ®éng nhÞp nhµng: ®Çu tiªn hai m¾t vËn ®éng chËm vÒ phÝang­îc víi h­íng quay, sau ®ã vËn ®éng nhanh vÒ phÝa trïng víi h­íng quay. ChiÒu vËn nh·n chËm lµ do c¸c xung ®éng tõ d©y thÇn kinh vËn nh·n, cßn chiÒu vËn nh·n nhanh lµ do t¸c dông ng¾t h­ng phÊn ®ét ngét tõ phÝa thÓ l­íi th©n n·o. Ph¶n x¹ rung giËt nh·n cÇu cã ý nghÜa quan träng trong viÖc ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu ®ùng cña c¬ thÓ ®èi víi kÝch thÝch tiÒn ®×nh vµ ®¸nh gi¸ tæn th­¬ng tiÒn ®×nh trong l©m sµng. Ng­êi ta nhËn thÊy r»ng bÖnh nh©n bÞ tæn th­¬ng tiÒn ®×nh cã biÓu hiÖn rung giËt nh·n cÇu vµ vËn nh·n chËm h­íng vÒ phÝa bªn nµo th× tiÒn ®×nh phÝa bªn ®ã bÞ tæn th­¬ng. - C¸c ph¶n x¹ thùc vËt. KÝch thÝch tiÒn ®×nh g©y ra c¸c ph¶n øng thùc vËt vÒ h« hÊp, tim m¹ch vµ tiªu ho¸. Ngoµi ra cßn quan s¸t thÊy c¶ biÕn ®æi vÒ qu¸ tr×nh ®«ng m¸u, vÒ nång ®é glucose m¸u vµ hµm l­îng adrenalin trong m¸u... BiÓu hiÖn cña c¸c ph¶n øng tim-m¹ch khi kÝch thÝch tiÒn ®×nh gåm thay ®æi nhÞp tim, gi¶m huyÕt ¸p, thay ®æi tr­¬ng lùc m¹ch m¸u. BiÓu hiÖn cña ph¶n øng tiªu ho¸ khi kÝch thÝch tiÒn ®×nh lµ buån n«n, n«n. - BÖnh say sãng (bÖnh me'niere). Khi bé m¸y tiÒn ®×nh bÞ h­ng phÊn m¹nh (vµ liªn quan víi nã lµ c¸c trung khu thÇn kinh dÔ xuÊt hiÖn tr¹ng th¸i bÖnh lý) ®­îc gäi lµ bÖnh say sãng khi ®i trªn thuyÒn, tµu thuû trong ®iÒu kiÖn cã sãng m¹nh. BÖnh cã c¸c triÖu chøng sau: mÆt t¸i, to¸t må h«i tr¸n, xuÊt hiÖn c¶m gi¸c chãng mÆt vµ buån n«n, sau ®ã xuÊt hiÖn rèi lo¹n th¨ng b»ng, t¨ng tiÕt n­íc bät, t¨ng nhÞp thë, gi¶m huyÕt ¸p, tim ®Ëp nhanh, sau ®ã nhÞp tim chËm, buån n«n vµ n«n. Trong nh÷ng tr­êng hîp nÆng cßn xuÊt hiÖn tr¹ng th¸i øc chÕ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. C¸c biÓu hiÖn trªn liªn quan víi c¸c ph¶n x¹ tiÒn ®×nh-thùc vËt, mét phÇn do c¶m gi¸c b¶n thÓ vµ thÞ gi¸c. Tr¹ng th¸i bÖnh lý gièng bÖnh say sãng còng quan s¸t ®­îc khi ®i m¸y bay, ®i tµu ho¶, ®i « t«... §Ó kh¾c phôc bÖnh say sãng h»ng ngµy nªn rÌn luyÖn cho bé m¸y tiÒn ®×nh thÝch nghi dÇn víi t¸c ®éng cña gia tèc b»ng c¸ch vËn ®éng ®Çu (nghiªng vµ quay ph¶i-tr¸i, cói-ngÈng ®Çu). 9. C¶m gi¸c khøu gi¸c. C¶m gi¸c khøu gi¸c th­êng ®­îc xÕp vµo lo¹i c¶m gi¸c ho¸ häc, bëi v× nã ®­îc g©y ra do t¸c dông cña c¸c chÊt bèc h¬i lªn c¸c thô c¶m thÓ ho¸ häc ë vïng khøu gi¸c (regio olfactoria). Møc ®é ph¸t triÓn cña c¬ quan khøu gi¸c ë c¸c ®éng vËt kh«ng gièng nhau, tuú thuéc vµo vai trß cña khøu gi¸c trong ho¹t ®éng sèng cña tõng loµi. Khøu gi¸c gióp ®éng vËt tr¸nh ®­îc kÎ thï, ®ång thêi theo dâi ®­îc con måi vµ t×m kiÕm thøc ¨n. Khøu gi¸c cã vai trß quan träng trong tËp tÝnh sinh dôc ë c¸c ®éng vËt. 9.1. CÊu tróc cña bé phËn nhËn c¶m khøu gi¸c. Bé phËn nhËn c¶m khøu gi¸c (c¶m gi¸c ngöi) ph©n bè ë ng¨n mòi trªn vµ c¶ ë H×nh 12.74- VÞ trÝ c¬ quan khøu gi¸c (A) vµ niªm m¹c khøu gi¸c (B). phÝa sau-trªn v¸ch mòi (h×nh 12.74), ®ã lµ vïng niªm m¹c mòi cã mµu vµng hung. ë bé phËn nhËn c¶m khøu gi¸c cã c¸c tÕ bµo khøu gi¸c hay c¸c receptor khøu gi¸c, lµ c¸c neuron l­ìng cùc cã ®­êng kÝnh kho¶ng 5-10mm, n»m xen kÏ víi c¸c tÕ bµo ®Öm h×nh trô. ë ng­êi cã kho¶ng 60 triÖu tÕ bµo khøu gi¸c, cã d¹ng h×nh thoi. Trªn bÒ mÆt c¸c tÕ bµo khøu gi¸c cã nhiÒu nhung mao. §­êng kÝnh cña mçi l«ng kho¶ng 0,3mm vµ dµi kho¶ng 15-30mm. Nhê c¸c l«ng nµy mµ diÖn tÝch tiÕp xóc cña c¸c tÕ bµo khøu gi¸c t¨ng lªn rÊt lín. DiÖn tÝch cña vïng khøu gi¸c ë ng­êi chØ kho¶ng 5cm2, trong khi tæng diÖn tÝch c¸c l«ng cña c¸c tÕ bµo ®¹t ®Õn 500-750cm2. C¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu ho¸ m« cho thÊy trong thµnh phÇn cña c¸c l«ng cã lipid, protein, giµu c¸c nhãm sulfuhydrit, phosphatase vµ ATPase. Trong khi ®ã c¸c l«ng khøu gi¸c hÇu nh­ kh«ng cã c¸c acid nucleic, c¸c enzym oxy ho¸ vµ acetylcholinesterase. ë cùc d­íi cña tÕ bµo khøu gi¸c cã sîi m¶nh, ®­êng kÝnh kho¶ng 0,2-0,5mm, ®ã lµ sîi trôc cña tÕ bµo thÇn kinh kh«ng cã myelin. C¸c sîi nµy tËp trung thµnh bã xuyªn qua mµng ®¸y cña niªm m¹c khøu gi¸c vµ tËp hîp thµnh d©y thÇn kinh khøu gi¸c, ch¹y ®Õn tiÕp xóc víi c¸c tÕ bµo thÇn kinh ë hµnh khøu. ë vïng khøu gi¸c cßn cã c¸c tuyÕn Bowman n»m r¶i r¸c gi÷a c¸c tÕ bµo khøu gi¸c, chóng bµi tiÕt niªm dÞch trªn bÒ mÆt cña niªm m¹c khøu gi¸c ®Ó b¶o vÖ c¸c l«ng khøu gi¸c. 9.2. C¬ chÕ nhËn c¶m khøu gi¸c. §Ó g©y ®­îc c¶m gi¸c khøu gi¸c c¸c chÊt cÇn ®­îc bèc h¬i vµ tiÕp xóc víi c¸c receptor khøu gi¸c. Sù tiÕp xóc ®ã ®­îc thùc hiÖn b»ng dßng kh«ng khÝ mang theo c¸c chÊt ë thÓ h¬i hoÆc d­íi d¹ng c¸c h¹t nhá nh­ bôi. §Ó nhËn ®­îc chÝnh x¸c mïi cña mét chÊt nµo ®ã cÇn ph¶i hÝt m¹nh vµ nhanh ®Ó cho luång kh«ng khÝ cã thÓ t¸c ®éng lªn c¸c ng¨n mòi trªn. Ng­ìng khøu gi¸c ®èi víi c¸c chÊt rÊt kh¸c nhau (b¶ng 12.3). Kh¶ n¨ng ph©n biÖt nhiÒu mïi kh¸c nhau ®­îc nhiÒu t¸c gi¶ gi¶i thÝch b»ng sù cã mÆt cña nhiÒu vÞ trÝ thô c¶m, ë ®ã cã sù ph©n bè c¸c lo¹i receptor khøu gi¸c kh¸c nhau. Cã hai thuyÕt gi¶i thÝch c¬ chÕ nhËn c¶m khøu gi¸c: - ThuyÕt thø nhÊt cho r»ng khi g¾n víi ph©n tö chÊt mïi th× ph©n tö protein trªn mµng l«ng ë ®Çu c¸c tÕ bµo khøu gi¸c bÞ biÕn d¹ng, do ®ã c¸c kªnh ion ®­îc më ra, ion Na+ tõ ngoµi trµn vµo trong tÕ bµo, g©y khö cùc mµng tÕ bµo khøu gi¸c, t¹o ra ®iÖn thÕ ho¹t ®éng. B¶ng 12.3: Ng­ìng khøu gi¸c cña mét sè chÊt. C¸c chÊt Ng­ìng (ml/l kh«ng khÝ) Ethyl ether 5,83 Cloroform 3,03 Puridin 0,03 DÇu b¹c hµ 0,02 Iodoform 0,02 Acid butiric 0,009 Propyl mercaptan 0,006 X¹ h­¬ng nh©n t¹o 0,00004 Methyl mercaptan 0,0000004 - ThuyÕt thø hai cho r»ng khi g¾n víi ph©n tö chÊt mïi, ph©n tö protein trªn mµng l«ng ho¹t ho¸ adenylat cyclase trªn mµng tÕ bµo. Adenylat cyclase ®­îc ho¹t ho¸ t¸c ®éng lªn ATP, t¹o ra AMP vßng. AMP vßng ®­îc t¹o ra sÏ g¾n vµo c¸c kªnh Na, lµm cho chóng më ra. Ion Na+ xuyªn qua mµng vµo trong tÕ bµo, g©y khö cùc mµng. Sau ®ã, AMP vßng bÞ phosphodiesterase ph©n gi¶i nªn mÊt t¸c dông më kªnh Na. §Æc ®iÓm cña c¸c receptor khøu gi¸c khi bÞ kÝch thÝch bëi c¸c chÊt mïi lµ thÝch nghi rÊt nhanh. Møc c¶m gi¸c mïi bÞ gi¶m, do ®ã, ta bÞ mÊt c¶m gi¸c víi mïi ngay c¶ khi nång ®é chÊt mïi ®ã rÊt cao trong kh«ng khÝ thë. Sù thÝch nghi cña c¸c tÕ bµo khøu gi¸c diÔn ra nhanh h¬n, nÕu chÊt mïi t¸c ®éng liªn tôc vµ luång xung ®éng ph¸t ra liªn tôc tõ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c; qu¸ tr×nh thÝch nghi diÔn ra chËm h¬n, nÕu chÊt mang mïi t¸c ®éng lªn c¸c receptor kiÓu ®øt qu·ng, nghÜa lµ chÊt mang mïi ®­îc hÝt vµo vµ thë ra nhÞp nhµng. ThÝch nghi chËm lµ do c¸c xung ®éng chØ xuÊt hiÖn trong c¸c receptor khøu gi¸c vµo thêi ®iÓm kh«ng khÝ ®i qua mòi trong pha hÝt vµo. Dßng kh«ng khÝ ®i ng­îc l¹i trong pha thë ra kh«ng lµm xuÊt hiÖn c¸c xung ®éng trong c¸c receptor khøu gi¸c, v× khi thë ra kh«ng khÝ ®i qua mòi b»ng ®­êng ng¾n vµ kh«ng t¸c ®éng ®Õn vïng khøu gi¸c. C¬ chÕ thÝch nghi cã thÓ ®­îc thùc hiÖn b»ng t¸c dông øc chÕ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c tõ phÝa c¸c tÕ bµo thÇn kinh trong hµnh khøu. 9.3. DÉn truyÒn tÝn hiÖu khøu gi¸c vµo n·o vµ chøc n¨ng c¸c trung khu tiÕp nhËn c¶m gi¸c khøu gi¸c. §iÖn thÕ ho¹t ®éng xuÊt hiÖn khi mµng bÞ khö cùc tõ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c ®­îc truyÒn theo c¸c sîi thÇn kinh theo d©y thÇn kinh khøu gi¸c vÒ hµnh khøu. axon cña H×nh 12.75- §­êng dÉn truyÒn khøu gi¸c. tÕ bµo khøu gi¸c tiÕp xóc víi c¸c sîi nh¸nh cña c¸c tÕ bµo mïi n»m trong hµnh khøu (h×nh 12.75), t¹o ra phøc hîp synap h×nh cÇu gäi lµ tiÓu cÇu (glomerule) khøu gi¸c. Trung b×nh cã 26.000 sîi trôc tõ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c qui tô vµo mét tiÓu cÇu. C¸c sîi trôc cña c¸c tÕ bµo mïi ch¹y qua c¸c líp cña hµnh khøu ®Õn vá n·o khøu gi¸c, kÕt thóc trªn c¸c nh¸nh ngän cña c¸c tÕ bµo th¸p trong vá khøu. Vá n·o khøu gi¸c ë ng­êi gåm cã håi qu¶ lª (gyrus piriformis) vµ håi orbitofrontalis n»m ë tr­íc vµ bªn thuú tr¸n (h×nh 12.76). Håi orbitofrontalis ë bªn ph¶i ®­îc ho¹t ho¸ m¹nh h¬n so víi ë bªn tr¸i. Do ®ã, vïng ®¹i diÖn vá n·o ®èi víi khøu gi¸c lµ kh«ng ®èi xøng ë hai b¸n cÇu. C¸c cÊu tróc tiÕp nhËn th«ng tin khøu gi¸c ë hÖ limbic cßn cã phøc hîp h¹nh nh©n, håi h¶i m· vµ vïng vá entorhinal. H×nh 12.76- Vá n·o khøu gi¸c. Phøc hîp h¹nh nh©n vµ håi h¶i m· h×nh thµnh c¶m xóc víi mïi, t¹o cho con ng­êi "thÝch" hoÆc "kh«ng thÝch" mét mïi nµo ®ã. Vïng vá limbic lµ n¬i duy tr× "dÊu vÕt" cña mïi ®· ®­îc tiÕp nhËn, cho phÐp con ng­êi (vµ ®éng vËt) nhËn biÕt ®­îc mïi quen thuéc. 10. C¶m gi¸c vÞ gi¸c. Kh¸c víi receptor khøu gi¸c, c¸c receptor vÞ gi¸c thuéc vµo lo¹i receptor ho¸ häc trùc tiÕp. ViÖc ph©n lo¹i nh­ vËy lµ ®óng víi c¸c ®éng vËt sèng trªn ®Êt liÒn, song ®èi víi c¸c ®éng vËt sèng trong m«i tr­êng n­íc th× ph©n lo¹i nµy kh«ng thÝch hîp. C¸c receptor vÞ gi¸c th«ng b¸o cho n·o vÒ ®Æc tÝnh cña vËt chÊt trong thøc ¨n, gióp cho con ng­êi (vµ ®éng vËt) chän lùa thøc ¨n theo ý thÝch vµ theo nhu cÇu cña c¬ thÓ, còng nh­ quyÕt ®Þnh viÖc h×nh thµnh tËp tÝnh t×m thøc ¨n ë ®éng vËt. 10.1. CÊu tróc cña c¬ quan vµ ®­êng truyÒn c¶m gi¸c vÞ gi¸c. 10.1.1.C¬ quan nhËn c¶m vÞ gi¸c. C¬ quan nhËn c¶m vÞ gi¸c lµ nh÷ng nô vÞ gi¸c ph©n bè ë c¸c gai l­ìi, ë thµnh sau cæ häng, ë mµng hÇu, h¹ch h¹nh nh©n vµ n¾p thanh qu¶n. PhÇn lín c¸c nô vÞ gi¸c ph©n bè ë ®Çu l­ìi, hai bªn l­ìi vµ phÇn sau cña l­ìi; ë gi÷a l­ìi vµ mÆt d­íi l­ìi kh«ng cã c¸c receptor vÞ gi¸c. C¸c nô vÞ gi¸c cã d¹ng h×nh trßn, h×nh trøng hoÆc h×nh cñ hµnh. ChiÒu dµi cña c¸c nô kho¶ng 68-80mm, chiÒu réng kho¶ng 70mm. Mçi nô vÞ gi¸c cã kho¶ng 30-80 tÕ bµo h×nh thoi, dµi, dÑp n»m s¸t nhau gièng nh­ c¸c mói trong qu¶ cam. Trong mçi nô vÞ gi¸c cã 4 lo¹i tÕ bµo: c¸c tÕ bµo ®¸y, c¸c tÕ bµo lo¹i 1 vµ 2 lµ c¸c tÕ bµo ®Öm, c¸c tÕ bµo lo¹i 3 lµ tÕ bµo vÞ gi¸c cã tiÕp xóc synap víi c¸c sîi thÇn kinh c¶m gi¸c (h×nh 12.77). C¸c tÕ bµo lo¹i 1, 2 vµ 3 cã c¸c nhung mao h­íng lªn lç vÞ gi¸c vµ nhung mao mÆt niªm m¹c l­ìi. H×nh 12.77- CÊu t¹o nô vÞ gi¸c (A), sù ph©n bè thÇn kinh vÞ gi¸c ë l­ìi (B) vµ c¸c vïng c¶m gi¸c vÞ gi¸c trªn l­ìi (C). Ng­êi ta cho r»ng c¸c nhung mao cã chøc n¨ng tiÕp nhËn c¸c t¸c nh©n ho¸ häc. Mçi nô vÞ gi¸c ®­îc chi phèi bëi kho¶ng 50 sîi thÇn kinh vµ ng­îc l¹i, mçi sîi thÇn kinh tiÕp xóc trung b×nh víi 5 nô vÞ gi¸c. C¸c tÕ bµo ®¸y ®­îc ph¸t triÓn tõ c¸c tÕ bµo biÓu m« vµ bao quanh nô vÞ gi¸c. Trong nô vÞ gi¸c lu«n cã c¸c tÕ bµo c¶m gi¸c vÞ gi¸c míi vµ tÕ bµo cò. Chóng tån t¹i kho¶ng 10 ngµy, sau ®ã ®­îc thay b»ng c¸c tÕ bµo míi. ë ng­êi tr­ëng thµnh cã kho¶ng 10.000 nô vÞ gi¸c, ë trÎ em cã sè l­îng Ýt h¬n. 10.1.2.C¸c ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c vÞ gi¸c. C¸c sîi thÇn kinh c¶m gi¸c xuÊt ph¸t tõ c¸c nô vÞ gi¸c n»m ë 2/3 tr­íc l­ìi theo d©y V ch¹y qua nh¸nh thõng nhÜ cña d©y thÇn kinh mÆt. C¸c sîi xuÊt ph¸t tõ 1/3 sau l­ìi qua d©y thÇn kinh l­ìi-hÇu vµ c¸c sîi xuÊt ph¸t tõ c¸c vïng kh¸c cña l­ìi vµ mµng hÇu theo d©y X. C¸c sîi c¶m gi¸c vÞ gi¸c thuéc 3 d©y nãi trªn ®­îc bäc myelin, nh­ng dÉn truyÒn t­¬ng ®èi chËm, chóng hîp nhÊt l¹i ë hµnh n·o vµ kÕt thóc ë nh©n cña bã ®¬n ®éc (tractus solitarius, h×nh 12.78). ë ®©y chóng tiÕp xóc víi neuron thø hai cã c¸c axon ®i qua ®­êng gi÷a vµ nhËp vµo bã limiscus gi÷a. Chóng cïng víi c¸c sîi c¶m gi¸c xóc gi¸c, ®au vµ nhiÖt ®é kÕt thóc trong c¸c nh©n c¶m gi¸c ®Æc hiÖu cña ®åi thÞ. Neuron thø ba tõ ®åi thÞ göi c¸c axon lªn vá n·o ë håi sau trung t©m (gyrus postcentralis). C¶m gi¸c vÞ gi¸c kh«ng cã vïng chiÕu riªng ë vá n·o, nh­ng cã ®¹i diÖn trong mét phÇn cña håi sau trung t©m, H×nh 12.78- §­êng dÉn truyÒn vÞ gi¸c. s¸t vïng c¶m gi¸c da mÆt. Nh÷ng quan s¸t trong l©m sµng cho phÐp nghÜ ®Õn mét vïng ®¹i diÖn c¶m gi¸c vÞ gi¸c réng lín h¬n trong vá n·o. VÝ dô, khi bÞ tæn th­¬ng phÇn d­íi håi th¸i d­¬ng vµ mét sè vïng thuéc vá n·o limbic...sÏ nhËn thÊy c¶m gi¸c vÞ gi¸c bÞ thay ®æi . 10.2. Lý thuyÕt vÒ c¶m gi¸c vÞ gi¸c. 10.2.1. C¸c c¶m gi¸c vÞ gi¸c c¬ b¶n. C¶m gi¸c vÞ gi¸c chØ xuÊt hiÖn trong c¸c tr­êng hîp khi c¸c chÊt tiÕp xóc víi nô vÞ gi¸c ®­îc hoµ tan trong n­íc. Trong nh÷ng ®iÒu kiÖn tù nhiªn c¶m gi¸c vÞ gi¸c rÊt phøc t¹p, nã cã thÓ ph¸t hiÖn trong nh÷ng ®iÒu kiÖn ®Æc biÖt. Ng­êi ta cho r»ng cã 4 lo¹i c¶m gi¸c vÞ gi¸c xuÊt hiÖn khi kÝch thÝch c¸c receptor vÞ gi¸c, ®ã lµ vÞ ngät, vÞ mÆn, vÞ chua vµ vÞ ®¾ng. VÞ ngät ®­îc tiÕp nhËn chñ yÕu ë vïng tr­íc l­ìi, vÞ mÆn vµ vÞ chua ®­îc tiÕp nhËn ë hai bªn l­ìi, cßn vÞ ®¾ng ®­îc tiÕp nhËn ë gèc l­ìi. C¸c vÞ gi¸c kh¸c mµ ta tiÕp nhËn ®­îc lµ do cã sù tæ hîp kh¸c nhau bëi 4 vÞ c¶m gi¸c c¬ b¶n. C¶m gi¸c ngät: Cã nhiÒu chÊt g©y c¶m gi¸c ngät, phÇn lín lµ c¸c chÊt h÷u c¬ nh­ ®­êng, glycol, alcol, aldehyd, ceton, amid, ester, acid amin, acid sunfonic vµ mét vµi muèi v« c¬ (vÝ dô, muèi berrili, muèi ch×). Phô thuéc vµo cÊu tróc kh¸c nhau, mµ mét chÊt cã thÓ cã c¸c vÞ kh¸c nhau. VÝ dô, a-D glucose ngät h¬n so víi b-D glucose. Thay ®æi träng l­îng mét chÊt nµo ®ã trong d·y c¸c chÊt cïng nguån, vÞ cña chÊt ngät sÏ trë thµnh ®¾ng. C¶m gi¸c mÆn: ChÊt g©y c¶m gi¸c mÆn thuÇn khiÕt chØ cã mét chÊt duy nhÊt lµ muèi NaCl. C¸c muèi kh¸c, ngoµi vÞ mÆn cßn cho ta c¶m gi¸c vÞ gi¸c phô nh­ ngät, ®¾ng vµ chua. Ng­êi ta cho r»ng vÞ mÆn chñ yÕu lµ do c¸c cation vµ mét phÇn do c¸c anion g©y ra. C¸c muèi cã träng l­îng ph©n tö d­íi 110 cho ta vÞ mÆn, cßn c¸c muèi cã träng l­îng ph©n tö trªn 110 l¹i cho vÞ ®¾ng. C¶m gi¸c chua: C¸c chÊt cho ta c¶m gi¸c chua lµ tÊt c¶ c¸c acid, trõ c¸c acid rÊt yÕu (vÝ dô, acid carbonic). Mét trong c¸c yÕu tè g©y vÞ chua lµ nång ®é c¸c ion H+ tù do, nghÜa lµ vÞ chua cã thÓ phô thuéc vµo møc ph©n ly cña acid. C¶m gi¸c ®¾ng: C¶m gi¸c ®¾ng do nhiÒu chÊt cã cÊu tróc kh¸c nhau g©y ra, trong ®ã cã c¸c hîp chÊt v« c¬ (vÝ dô, muèi kali, magie) còng nh­ c¸c hîp chÊt h÷u c¬, nhiÒu chÊt trong sè ®ã cã ®éc tÝnh cao (vÝ dô, kinin, cofein, strychnin, nicotin). Nh×n chung, c¸c chÊt cho vÞ ®¾ng lµ c¸c chÊt mµ trong thµnh phÇn cña chóng cã c¸c nhãm sau: (NO2) > 2; ºN; =Nº; -SH; -S; -S-S-; -CS-. 10.2.2. Ng­ìng c¶m gi¸c vµ ng­ìng ph©n biÖt c­êng ®é kÝch thÝch cña c¸c receptor vÞ gi¸c. Ng­ìng kÝch thÝch cña c¸c chÊt cã vÞ kh¸c nhau ®èi víi c¸c receptor vÞ gi¸c rÊt kh¸c nhau (b¶ng 12.4 ). B¶ng12.4 .Ng­ìng vÞ gi¸c cña mét sè chÊt ho¸ häc ChÊt VÞ Ng­ìng (mmol/l) HCl chua 100 NaCl mÆn 2.000 Strychnin ®¾ng 1,6 Glucose ngät 80.000 Sucrose ngät 10.000 Saccarin ngät 23 Nghiªn cøu ng­ìng ph©n biÖt c¸c chÊt khi chuyÓn tõ nång ®é thÊp ®Õn nång ®é cao (trong ph¹m vi nång ®é trung b×nh) cho thÊy cã sù t¨ng ng­ìng ph©n biÖt. ¸p dông ®Þnh luËt phô thuéc cña Weber (DC/C = const) vµo c¶m gi¸c vÞ gi¸c cho thÊy cã sù phô thuéc vÞ cña dung dÞch thö. VÝ dô, trÞ sè trung b×nh DC/C ®èi víi ®­êng saccarose (ngät) lµ 1/5, ®èi víi NaCl (mÆn) lµ 1/6,6, ®èi víi cofein (®¾ng) lµ 1/4 vµ ®èi víi acid citric (chua) lµ 1/4,8. 10.2.3. Sù thÝch nghi cña c¬ quan vÞ gi¸c. C¶m gi¸c vÞ gi¸c ®èi víi mét vÞ nµo ®ã thÝch nghi rÊt nhanh. NÕu chÊt kÝch thÝch t¸c ®éng liªn tôc th× c¶m gi¸c vÞ gi¸c cã thÓ thÝch nghi trong vßng mét vµi phót. Qu¸ tr×nh thÝch nghi c¶m gi¸c vÞ gi¸c phô thuéc rÊt nhiÒu vµo tr¹ng th¸i cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng vµ nhu cÇu cña c¬ thÓ ®èi víi chÊt cã vÞ nµo ®ã. VÝ dô, khi ®­êng huyÕt gi¶m th× thÌm vµ thÝch vÞ ngät; khi c¬ thÓ thiÕu muèi th× thÝch vÞ mÆn. Ng­îc l¹i, khi bÞ ch¸n mét thøc ¨n nµo ®ã th× l¹i ghÐt thøc ¨n cã vÞ cña thøc ¨n ®· gÆp ph¶i. 10.2.4. C¬ chÕ ho¹t ho¸ receptor vÞ gi¸c. C¸c tÕ bµo c¶m gi¸c vÞ gi¸c lµ c¸c receptor ho¸ häc, chóng ®¸p øng víi chÊt tan trong dung dÞch. Nh÷ng c¬ chÊt ®ã t¸c ®éng lªn c¸c nhung mao ®­îc béc lé ë lç cña nô vÞ gi¸c vµ g©y ra ®iÖn thÕ receptor trong c¸c tÕ bµo thô c¶m vÞ gi¸c. C¸c ®iÖn thÕ nµy l¹i g©y ra c¸c ®iÖn thÕ ho¹t ®éng trong c¸c tÕ bµo thÇn kinh c¶m gi¸c. Con ®­êng c¸c ph©n tö trong dung dÞch g©y ra ®iÖn thÕ receptor kh¸c nhau ®èi víi c¸c nô vÞ gi¸c kh¸c nhau. C¸c acid cã thÓ khö cùc mµng c¸c tÕ bµo tiÕp nhËn vÞ chua b»ng c¸ch ho¹t ho¸ c¸c kªnh cation cã cæng H+. NaCl g©y khö cùc mµng c¸c tÕ bµo tiÕp nhËn vÞ mÆn qua kªnh Na+. ChÊt g©y vÞ ngät ho¹t ho¸ adenylat cyclase th«ng qua protein G vµ kÕt qu¶ lµ lµm t¨ng l­îng AMP vßng trong tÕ bµo, dÉn ®Õn gi¶m l­îng K+ ®i vµo tÕ bµo b»ng c¸ch phosphoryl ho¸ c¸c kªnh K+ ë mµng ®¸y c¸c tÕ bµo vÞ gi¸c vµ dÉn ®Õn khö cùc mµng. ChÊt cã vÞ ®¾ng lµm gi¶m l­îng AMP vßng trong c¸c tÕ bµo vÞ gi¸c th«ng qua protein G vµ lµm t¨ng inositol triphosphat (IP3) vµ Diacylglycerol (DAG). IP3 vµ DAG vµo l­íi néi bµo g©y gi¶i phãng Ca++ vµo bµo t­¬ng, kÕt qu¶ dÉn ®Õn lµ g©y khö cùc mµng. §iÖn thÕ receptor ®­îc truyÒn theo c¸c sîi thÇn kinh c¶m gi¸c ®Õn ho¹t ho¸ c¸c neuron c¶m gi¸c, t¹o ra ®iÖn thÕ ®éng truyÒn ®Õn c¸c cÊu tróc ë vá n·o nh­ ®· nãi ë môc c¸c ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c vÞ gi¸c.