Tăng trưởng và phát triển của ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) sử dụng thức ăn sống Copepoda

56 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 TĂNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA ẤU TRÙNG CÁ NGỪ VÂY XANH ĐẠI TÂY DƯƠNG THUNNUS THYNNUS (LINNAEUS, 1758) SỬ DỤNG THỨC ĂN SỐNG COPEPODA DEVELOPMENT AND GROWTH OF ATLANTIC BLUEFIN TUNA THUNNUS THYNNUS (LINNAEUS, 1758) LARVAE USING LIVE FEED COPEPODS Đoàn Xuân Nam1 Ngày nhận bài: 07/5/2017; Ngày phản biện thông qua: 11/6/2017; Ngày duyệt đăng: 15/6/2017 TÓM TẮT Nghiên cứu được thực hiện nhằm đánh giá khả năng ương ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương Thunnus thynnus bằng Copepoda Acartia tonsa trong 20 ngày đầu. Kết quả nghiên cứu cho thấy, ấu trùng mới nở có chiều dài chuẩn 3,47 mm, sau 20 ngày ương đạt 9,86 mm. Ấu trùng 1 ngày tuổi có khối lượng khô trung bình là 96 ± 13 µg, và đạt 2,065 ± 361 µg ở 18 ngày tuổi với tốc độ tăng khối lượng khô trung bình là 24 %/ngày. Kết quả phân tích hình ảnh cho thấy, ấu trùng mở miệng từ ngày tuổi thứ 2, và bắt đầu ăn ở cuối ngày tuổi thứ 3; ấu trùng bắt đầu chuyển từ giai đoạn “tiền uốn cong” sang giai đoạn “uốn cong” từ ngày tuổi thứ 11 khi đạt chiều dài tiêu chuẩn từ 7,3 mm, và đạt giai đoạn “hậu uốn cong” vào ngày tuổi thứ 16 với tất cả các vây được hình thành tương đối đầy đủ và đạt chiều dài tiêu chuẩn từ 8,6 mm. Nghiên cứu cho thấy ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương được ương nuôi bằng loài Copepoda A. tonsa đạt kết quả phát triển tốt và tăng trưởng nhanh. Từ khóa: Acartia tonsa, ấu trùng cá ngừ Đại Tây Dương, phát triển, tăng trưởng, Thunnus thynnus. ABSTRACT This study was conducted in order to evaluate the effect of using copepods Acartia tonsa for fi rst feeding of Atlantic bluefi n tuna Thunnus thynnus larvae in the fi rst 20 days period. Larvae were daily sampled to describe the larval development and growth. The results showed that, Atlantic bluefi n tuna eggs newly hatched yolk-sac larvae had a standard length of 3.47 ± 0.033 mm and reached 9.86 ± 0.56 mm SL at day 20. The individual mean dry weight of the tuna larva was 96 ± 13 µg at day 1 post hatch and reached 2.065 ± 361 µg at day 18th with 24 % dry weight increase day-1. The results from photographed analyzing also showed that, the larvae started feeding at the end of 3 days old; larvae started to shift from ‘prefl exion’ stage to ‘fl exion’ stage from 11 days old with standard length from 7.3 mm and reached to ‘postfl exion’ stage at day 16th post hatch, all fi nrays seemed fully formed. This study shows that Atlantic Bluefi n tuna larvae feeding with intensively produced copepods A. tonsa resulted in good development and fast growth rate. Keywords: Acartia tonsa, Atlantic Bluefi n tuna larvae, development, growth, Thunnus thynnus. 1 Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang THOÂNG BAÙO KHOA HOÏC Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 57 I. ĐẶT VẤN ĐỀ Cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương là một trong những loài cá biển nuôi đáng chú ý nhất hiện nay do có giá trị kinh tế cao, thịt thơm ngon, được thị trường ưa chuộng. Tuy nhiên, việc sản xuất giống loài cá này gặp nhiều khó khăn, nhất là giai đoạn ấu trùng do chưa xác định được loại thức ăn thật sự thích hợp. Các loại thức ăn sống như luân trùng và Artemia vẫn là những loại thức ăn được sử dụng phổ biến trong ương giai đoạn mới nở đến 20 ngày tuổi. Tuy nhiên, loại thức ăn sống này không phù hợp cho ấu trùng cá nên dẫn đến kết quả sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng rất thấp [1], [3], [12]. Việc tìm loại thức ăn sống đáp ứng đủ dinh dưỡng và thích hợp cho ấu trùng cá ngừ là hết sức cần thiết nhằm cải thiện kết quả ương [8]. Copepoda lại là thức ăn tự nhiên của ấu trùng cá biển cũng như ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương [15]. Copepoda được chứng minh là thức ăn sống thích hợp nhất cho ấu trùng của nhiều loài cá biển do cơ thể chứa đầy đủ các thành phần dinh dưỡng như các amino axit thiết yếu, axit béo không no [4], [14]. Copepoda Acartia tonsa rất giàu dinh dưỡng, đặc biệt là thành phần và tỷ lệ DHA/EPA và đã được chứng minh là rất phù hợp cho ương ấu trùng của nhiều loài cá biển [6], [10], 14]. Tuy nhiên, cho đến nay, vẫn chưa có nghiên cứu nào về việc sử dụng loài Copepoda này trong ương ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương. Nghiên cứu được thực hiện nhằm đánh giá khả năng ương ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương bằng Copepoda từ khi mới nở đến giai đoạn 20 ngày tuổi góp phần cải thiện kết quả ương ấu trùng. II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 1. Vật liệu nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu là ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương được nhập từ Công ty Fortuna Mare AS, Tây Ban Nha. Ấu trùng cá ngừ được nuôi bằng loài Copepoda A. tonsa. Nghiên cứu được thực hiện tại NTNU Sealab - SINTEF, Trondheim, Na Uy. 2. Phương pháp bố trí thí nghiệm Ấu trùng được ương trong hệ thống lọc sinh học tuần hoàn gồm một bể lọc sinh học (Ø = 75 cm, H = 120 cm, 157 lít nước) kết nối với hai bể ương nuôi (H = 175 cm, Ø = 148 cm) có đáy phẳng. Nước chảy ra từ bể ương được lọc qua lưới lọc có kích thước 64 µm, rồi đi quay trở lại bể lọc sinh học. Nước biển (35‰) được lọc qua lọc cát (1 µm) trước khi đưa vào hệ thống bể ương ấu trùng. Quá trình chuẩn bị nước được thực hiện 5 ngày trước khi đưa trứng vào ấp nở. Nhiệt độ nước được duy trì ở 24 - 25°C bởi 4 thiết bị nâng nhiệt chìm (PRODAC MAGICTHERM 300 W, Italy). Bể ương được lắp đặt hệ thống sục khí đảm bảo lưu thông và hàm lượng ôxy hòa tan trên 5 mg/L. pH nước được duy trì trong khoảng 8,0 - 8,3. Bể được giữ tối trong hai ngày đầu, từ ngày thứ ba chiếu sáng liên tục 24 giờ bởi hai bóng đèn trắng (45 x 25 cm, 36 W) đặt trên giữa cách mặt bể 30 cm. Bể ương nuôi được bố trí một thiết bị thu váng bề mặt. Từ ngày thứ hai sau khi nở, tảo Rhodomonas baltica được cấp vào bể ương hai lần/ngày (9 h, 14 h) với mật độ 15.000 tế bào/mL. Từ ngày thứ 3, Copepoda được cấp vào bể ương một lần/ ngày (8 h) với mật độ được duy trì 5 Copepoda/mL từ ngày thứ 3 - 10, sau đó tăng lên 10 Copepoda/mL đến khi kết thúc thí nghiệm. Giai đoạn từ 3 - 4 ngày tuổi, ấu trùng được cho ăn bằng naupli, 5 - 8 ngày tuổi cho ăn bằng naupli và copepodit, từ ngày thứ 9 đến khi kết thúc thí nghiệm cho ăn bằng hỗn hợp naupli, copepodit và Copepoda trưởng thành. 3. Phương pháp thu thập và xử lí số liệu 3.1. Phương pháp lấy mẫu cá 5 ấu trùng cá được thu ngẫu nhiên một lần trong ngày vào 10 giờ sáng. Ấu trùng được gây mê bằng thuốc mê MS-222 (Finquel®, Agent Chemical Laboratories Inc., USA) và được rửa lại bằng nước cất. Sau đó ấu trùng sẽ được chụp hình và đo các chỉ số kích thước cơ thể 58 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 và mô tả giai đoạn phát triển. Các giai đoạn phát triển ấu trùng được xác định theo Kendall et al. (1984). Theo đó, sự phát triển ấu trùng được chia thành ba giai đoạn cơ bản dựa vào trạng thái cong cuối dây sống (giai đoạn tiền uốn cong, uốn cong, hậu uốn cong) [10]. Đường kính trứng thụ tinh và kích thước giọt dầu của 20 trứng và các chỉ số kích thước cơ thể ấu trùng được đo trực tiếp bằng phần mềm phân tích toán học vô cực (Lumanera Co.) trên máy vi tính có kết nối với kính hiển vi lập thể SMZ1000 (Nikon Instruments Inc., NY, USA): chiều dài tiêu chuẩn (SL; mm) được đo từ đỉnh môi trên tới điểm cuối cột sống (giai đoạn tiền uốn cong) và tới cuối gốc đuôi (hậu uốn cong); chiều dài xương hàm trên (AB; mm) được đo từ đỉnh trên của hàm trên tới điểm cuối của hàm trên. Kích thước miệng ấu trùng (MS) được tính toán theo Shirota (1970) [13]: 3.2. Phương pháp xác định khối lượng khô ấu trùng và phần trăm tăng khối lượng khô/ngày 5 ấu trùng cá được thu ngẫu nhiên vào ngày tuổi 1, 3, 6, 10, 14, 18 để cân khối lượng khô từng ấu trùng (µg/ấu trùng). Từng ấu trùng được thu và chuyển vào từng bao thiếc mỏng (đã được xác định khối lượng) và được làm khô trong tủ nhiệt ở 60 oC trong 48 giờ. Sau đó mẫu sẽ được cân lần hai bằng cân vi lượng (Mettler Toledo microgram balance UMX2, max 2.1 g, d = 0.1, Switzerland). Phần trăm tăng khối lượng /ngày (%DWI/ngày) được tính theo (Ricker, 1958) [11]: Trong đó hệ số tăng trưởng là: W2 và W1 là khối lượng khô tương ứng ở thời điểm t2 và t1. 3.3. Phương pháp xử lý số liệu Toàn bộ số liệu được trình bày dưới dạng giá trị trung bình (TB) ± độ lệch chuẩn (SD). III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 1. Sự phát triển của ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương Trứng cá có đường kính là 1,09 ± 0,028 mm, với một giọt dầu có đường kính 0,288 ± 0,018 mm (Hình 1A). Ấu trùng mới nở có chiều dài tiêu chuẩn là 3,47 ± 0,033 mm, mắt chưa có sắc tố, miệng và hậu môn chưa hình thành (Hình 1B). Ấu trùng 1 ngày tuổi (3,72 ± 0,07 mm SL) (Hình 1C) khối noãn hoàng đã sử dụng hơn 50 %, miệng vẫn chưa mở, ruột dài hơn và đã hình thành hậu môn. Mắt ấu trùng có một vài tế bào sắc tố. Ấu trùng hai ngày tuổi (3,95 ± 0,12 mm SL) (Hình 1D), miệng và hậu môn bắt đầu mở, khối noãn hoàng và giọt dầu được hấp thụ gần hết. Mắt ấu trùng có màu một phần, ruột phát triển hơn so với ấu trùng 1 ngày tuổi. Ấu trùng 3 ngày tuổi có chiều dài 4,2 ± 0,21 mm SL (Hình 1E). Mắt ấu trùng đậm màu hơn, một lượng nhỏ noãn hoàng vẫn còn. Ấu trùng bắt đầu ăn với cỡ miệng 360 µm ở thời điểm 65 tiếng sau khi nở, phần trước của ruột bắt đầu xoắn cuộn, nauplius A. tonsa có thể nhìn thấy trong ruột ấu trùng (Hình 1LD). Ở ngày tuổi thứ 5 ấu trùng (4,7 ± 0,13 mm SL) đầu tiên được quan sát thấy có bóng hơi phồng. Ruột đã cuộn xoắn và có nhiều sắc tố hơn (Hình 2A). Ấu trùng 9 ngày tuổi (6,82 ± 0,19 mm SL) vây đuôi bắt đầu hình thành, tất cả ấu trùng vẫn ở giai đoạn tiền uốn cong và vẫn chưa có vây, đầu ấu trùng có nhiều tế bào sắc tố hơn (Hình 2C). Ấu trùng 10 ngày tuổi (7,09 ± 0,12 mm SL) vẫn còn ở giai đoạn tiền uốn cong. Sự uốn cong và vây lưng phía trước xuất hiện ở ấu trùng lớn hơn với chiều dài tiêu chuẩn từ 7,3 mm (Hình 2D). Những đặc điểm này được phát triển và có ở tất cả ấu trùng 11 ngày tuổi. Ấu trùng 13 ngày tuổi (8,07 ± 0,39 mm SL) có đặc điểm tất cả các vây bắt đầu được phân hóa, miệng ấu trùng thời điểm này tương đối lớn với các răng nhọn, sắc ở trên cả hai hàm (Hình 2E). Ấu trùng 14 ngày tuổi (8,5 ± 0,29 mm SL) chuẩn bị đạt tới giai đoạn hậu uốn cong Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 59 với việc đang hoàn chỉnh dần vây đuôi, đầu và miệng ấu trùng phát triển trở lên lớn hơn rõ rệt, chiều rộng cơ thể tăng lên (Hình 2F). Ấu trùng 16 ngày tuổi đạt chiều dài tiêu chuẩn là 9,32 ± 0,7 mm, tất cả các vây được hình thành đầy đủ, sắc tố rải rác trên vây đuôi. Ấu trùng 20 ngày tuổi (9,86 ± 0,56 mm SL) có hình dạng cơ thể ở trạng thái giữa giai đoạn ấu trùng và giai đoạn con non, miệng và mắt ấu trùng trở lên lớn hơn nhiều. Sự uốn cong lên của cuối cột sống được hoàn tất, vây đuôi được hình thành đầy đủ. Vây ngực, vây bụng và vây hậu môn lớn hơn, hầu như hoàn thiện. Tuy nhiên, ấu trùng vẫn chưa có vảy (Hình 2H). Hình 1. A, Phôi cá; B , Ấu trùng mới nở; C, Ấu trùng 1 ngày tuổi (dph); D, Ấu trùng 2 dph; E, Ấu trùng 3 dph; LD, nauplius A. tonsa trong ruột ấu trùng 3 dph Hình 2. A, Ấu trùng 5 dph; B, Ấu trùng 6 dph; C, Ấu trùng 9 dph; D, Ấu trùng 10 dph; E, Ấu trùng 13 dph; F, Ấu trùng 14 dph; G, Ấu trùng 16 dph; H, Ấu trùng 20 dph. Tóm lại, sự phát triển ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương được ương bằng Copepoda Acartia tonsa gồm ba giai đoạn phát triển: (i) Giai đoạn tiền uốn cong tính từ giai đoạn ấu trùng noãn hoàng tới 10 ngày tuổi: ấu trùng cá trải qua giai đoạn ấu trùng non yếu từ khi mới nở cho tới cuối giai đoạn trước uốn cong thể hiện ở một số đặc điểm như hệ tiêu hóa và cấu trúc cơ thể chưa phát triển, kích thước miệng còn nhỏ, những đặc điểm tương tự như ở ấu trùng của những loài cá xương ven biển được nở từ loại trứng trôi nổi – giai đoạn ấu trùng này phù hợp với con mồi có kích thước nhỏ như naupli của Copepoda [15], cũng như naupli của A. tonsa. (ii) Giai đoạn uốn cong từ 11 - 14 ngày tuổi, giai đoạn sau uốn cong được tính từ khi ấu trùng đạt ngày tuổi thứ 16. Giai đoạn này đánh dấu như một điểm chuyển đổi rõ ràng, thể hiện một sự thay đổi sang giai đoạn đặc trưng của họ cá thu với đặc điểm đầu phát triển lớn, miệng rộng với nhiều răng nhọn phát triển sớm từ 8 ngày tuổi và dường như hoàn thiện vào ngày tuổi thứ 14, và mắt to lớn, hệ tiêu hóa phát triển, sự phát triển cho thấy sớm hơn nhiều so với ấu trùng của các loài cá biển khác. Đây là một sự thay đổi liên quan đến sự tiến hóa của ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương: chuyển từ giai đoạn ấu trùng nhỏ yếu sống trôi nổi sang giai đoạn phát triển nhanh, và bắt ăn mồi có kích thước lớn hơn. (iii) Từ ngày tuổi thứ 16 - 20, ấu trùng cá đang trong giai đoạn hậu uốn cong, thể hiện đặc điểm phát triển tương đối đầy đủ của các vây giúp tăng khả năng bơi lội của ấu trùng, cấu trúc liên quan đến việc ăn cũng phát triển tương đối hoàn chỉnh. Đầu của ấu trùng phát triển lớn dần đạt bằng 1/3 chiều dài tiêu chuẩn của ấu trùng ở 20 ngày tuổi. Ấu trùng có kích thước miệng lớn với bộ răng đầy đủ tượng tự như một số loài cá ngừ khác, và phát triển hơn nhiều so với ấu trùng của nhiều loài cá biển sống gần mặt nước ở biển khơi [9], [13]. Như vậy, sự xuất hiện và phát triển sớm của răng cũng như sự tăng nhanh về kích thước miệng ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương không chỉ liên quan đến 60 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 sự tăng trưởng sớm của ấu trùng cá mà còn liên quan đến giai đoạn phát triển nhanh từ giai đoạn sau uốn cong đến 20 ngày tuối, ấu trùng bắt đầu biến thái chuyển sang giai đoạn con non. 2. Sự tăng trưởng của ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương Hình 3. Khối lượng khô trung bình của ấu trùng cá ngừ từ 1 đến 18 ngày tuổi Hình 4. %DWI/ngày của ấu trùng cá ngừ từ 1 đến 18 ngày tuổi Hình 5. Chiều dài tiêu chuẩn (SL - mm) của ấu trùng cá ngừ từ 1 đến 20 ngày tuổi Hình 6. Kích thước miệng của ấu trùng cá ngừ từ 1 đến 20 ngày tuổi Khối lượng khô trung bình ấu trùng cá một ngày tuổi là 96 ± 13 µg, giảm xuống 87 ± 14 µg ở ngày tuổi thứ 3. Khối lượng khô của ấu trùng tăng đạt 147 ± 40 µg ở 3 ngày tiếp theo. Từ ngày tuổi thứ 6 ấu trùng tăng trưởng nhanh hơn và đạt 1386 ± 205 µg/ấu trùng ở ngày tuổi 14 và đạt 2065 ± 361 µg/ấu trùng ở ngày tuổi thứ 18 (Hình 3). Tốc độ tăng trưởng âm ở những ngày đầu tiên (ngày 1 - 3; đạt - 3,3 %/ngày) do ấu trùng chưa ăn thức ăn ngoài và sau đó phần trăm tăng trưởng khối lượng khô (DWI)/ngày của ấu trùng tăng đạt 1,6 %/ngày giữa ngày tuổi thứ 4 và thứ 6 (Hình 4). DWI/ngày đạt cao nhất giữa ngày tuổi thứ 7 và 10, tương ứng 39,4 %/ngày. Từ ngày tuổi thứ 11 - 18, DWI/ngày thấp hơn đạt lần lượt là 25,7 và 10,5 %/ngày. Nhìn chung, DWI của ấu trùng trong 20 ngày đầu là 24 %/ngày (Hình 4). Chiều dài tiêu chuẩn của ấu trùng mới nở là 3,5 ± 0,04 mm và tăng tỷ lệ thuận với tuổi ấu trùng, đạt chiều dài 8,8 ± 0,6 mm ở 15 ngày tuổi, tăng lên 9,9 ± 0,56 mm ở 20 ngày tuổi (Hình 5). Ấu trùng có sự tăng trưởng kích thước miệng tỷ lệ thuận với tuổi ấu trùng từ 5 đến 20 dph (Hình 6). Kích thước miệng trung bình của ấu trùng 3 ngày tuổi là 0,36 mm và tăng gần 10 lần đạt 3,5 mm ở 20 dph. Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 61 Thí nghiệm cho thấy ấu trùng cá ngừ được cho ăn Copepoda A. tonsa thể hiện tốc độ tăng trưởng tốt trong 20 ngày đầu. Tốc độ tăng trưởng này tương tự như ở các mẫu ấu trùng cá thu từ ngoài tự nhiên của loài cá này tại vùng biển Địa Trung Hải [5] và ấu trùng cá ngừ được ương nuôi bằng hỗn hợp thức ăn sống gồm 2 loài Copepoda Acartia sp. (95%) và Trigriopus sp. (5%). Cloutier và ctv (2013) cũng nhận thấy, tăng trưởng của ấu trùng cá ngừ vây xanh (0 - 20 ngày tuổi) tương đối thấp khi ương bằng hỗn hợp luân trùng và Artemia [2]. Từ nghiên cứu này có thể nhận thấy, A. tonsa cũng là loài Copepoda thích hợp cho ương ấu trùng cá ngừ vây xanh giai đoạn mới nở đến 20 ngày tuổi. Ngoài ra, việc sử dụng loài Copepoda cũng có thể có những tác dụng tích cực đối với các giai đoạn phát triển về sau của loài cá này và cần được tiếp tục nghiên cứu thêm. IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Ấu trùng cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương được ương bằng Copepoda A. tonsa thể hiện sự tăng trưởng nhanh và phát triển tốt ở cả ba giai đoạn phụ từ mới nở đến 10 ngày tuổi (tiền uốn cong) ứng với SL < 7,3 mm, 11 - 14 ngày tuổi (uốn cong) và giai đoạn 16 - 20 ngày tuổi (sau uốn cong) ứng với SL đạt từ 8,6 mm. Cần tiếp tục có những nghiên cứu sâu hơn về sự sinh trưởng và phát triển của cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương được ương bằng Copepoda A. tonsa sau 20 ngày tuổi và đánh giá ảnh hưởng của loại thức ăn này đến các giai đoạn phát triển sau. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Biswas, A. K., Nozaki, J., Kurata, M., Takii, K., Kumai, H. & Seoka, M., 2006. Effect of Artemia enrichment on the growth and survival of Pacifi c bluefi n tuna Thunnus orientalis (Temminck & Schlegel) larvae. Aquaculture research, 37, 1662-1670. 2. Cloutier, O., Cloutier, R., Libert, E., Ortega, A. & De La Gandara, F., 2013. Condrogénesis y malformaciones craneales de larvas y juveniles de atún rojo (Thunnus thynnus) criados en cautividad: identifi cación de una fuente importante de mortalidad de las larvas. Paleontology and Evolutionary Biology of Canada (UQAR). 3. De Metrio, G., Bridges, C., Mylonas, C., Caggiano, M., Defl orio, M., Santamaria, N., Zupa, R., Pousis, C., Vassalloagius, R. & Gordin, H., 2010. Spawning induction and large scale collection of fertilized eggs in captive Atlantic bluefi n tuna (Thunnus thynnus.) and the fi rst larval rearing efforts. Journal of Applied Ichthyology, 26, 596-599. 4. Evjemo, J. O., Reitan, K. I. & Olsen, Y., 2003. Copepods as live food organisms in the larval rearing of halibut larvae (Hippoglossus hippoglossus) with special emphasis on the nutritional value. Aquaculture, 227, 191-210. 5. Garcia, A., Cortes, D., Ramirez, T., Fehri-bedoui, R., Alemany, F., Rodriguez, J. M., Caropena, Á. & Álvarez, J. P., 2006. First data on growth and nucleic acid and protein content of fi eld-captured Mediterranean bluefi n (Thunnus thynnus) and albacore (Thunnus alalunga) tuna larvae: a comparative study. Scientia Marina, 70, 67-78 . 6. Hazzard, S. & Kleppel, G., 2003. Egg production of the copepod Acartia tonsa in Florida Bay: role of fatty acids in the nutritional composition of the food environment. Marine ecology. Progress series, 252, 199-206. 7. Kendall Aw., 1984. Early life history stages of fi shes and their characters. Jr - Ontogeny and systemati cs of fi shes. 62 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2017 8. KjØrsvik, E., Pittman, K. & Pavlov, D., 2004. From fertilisation to the end of metamorphosis-functional development. cold-water marine fi sh Culture of, 204-278. 9. Miyashita, S., Sawada, Y., Okada, T., Murata, O. & Kumai, H., 2001. Morphological development and growth of laboratory-reared larval and juvenile Thunnus thynnus (Pisces: Scombridae). Fishery Bulletin, 99, 601-616. 10. Overrein, I., 2010. Copepod lipid in aquaculture. Department of Biotechnology, NTNU. Doctoral thesis. 11. Ricker, W. E., 1958. Handbook of computations for biological statistics offi sh populations. Bull. Fish. Res. Bd. Can, 119, 1-30. 12. Seoka, M., Kurata, M., Hatanaka, Y., Biswas, A., JI, S. & Kumai, H., 2007. Possible nutrients in Artemia affecting the larval growth of Pacifi c bluefi n tuna Thunnus orientalis. Aquaculture Science, 55. 13. Shirota, A., 1970. Studies on the mouth size of fi sh larvae. Bull. Jpn. Soc. Sci . Fish, 36, 353-367. 14. StØtrup, J., Bell, J. & Sargent, J., 1999. The fate of lipids during development and cold-storage of eggs in the laboratory-reared calanoid copepod, (Acartia tonsa), and in response to different algal diets. Aquaculture, 176, 257-269. 15. Uotani, I., Saito, T., Hiranuma, K. & Nishirawa, Y., 1990. Feeding habit of blu efi n tuna Thunnus thynnus larvae in the western North Pacifi c Ocean. Bulletin of the Japanese Society of Scientifi c Fisheries (Japan).