Giáo trình Sinh lý thực vật - Chương 5: Sự vận chuyển và phân phối các chất hữu cơ trong cây

11/8/2013 1 CHƢƠNG 5 – SỰ VẬN CHUYỂN VÀ PHÂN PHỐI CÁC CHẤT HỮU CƠ TRONG CÂY Mất nước do thoát hơi Di chuyển của đường và nước trong tế bào libe Hướng đi của nước trong và chất khoáng trong mạch gỗ • Như mạch máu lưu thông trong cơ thể thực vật • Hình thành năng suất • Giúp cho việc sử dụng thuốc BVTV 11/8/2013 2 Libe Bó mạch Gỗ Bó mạch Thượng tầng Mạch gỗ Mạch libe Lõi xốp Cây gỗ Cỏ 3 lá Lignin Lignin Tế bào gỗ Tế bào libe Lỗ Thành thứ cấp Lỗ Thành sơ cấp Quản bào Mạch ống Vách ngang có lỗ Tế bào rây (TV hạt trần) Tế bào rây (TV hạt kín) Bản rây Tế bào kèm Nhân Bản rây Khu vực rây 2. Cấu trúc của mạch libe • Tế bào rây (vai trò chủ yếu) • Tế bào kèm: đảm bảo năng lượng cho tế bào rây, ngăn chặn sự tiêu hao chất hữu cơ trong quá trình vận chuyển • Tế bào nhu mô libe: là nơi chuyển tiếp của các chất đồng hóa trước khi đi vào mạch dẫn 11/8/2013 3 Bản rây Lỗ rây Lỗ bên Tế bào rây Tế bào kèm Tế bào rây Tế bào chất Mạng lưới nội chất Màng sinh chất Lỗ rây Bản rây Thành tế bào dày Ty thể Nhân Lục lạp Không bào Sợi liên bào phân nhánh Thể hạt đã biến đổi Tế bào kèm Tế bào rây Mặt cắt ngang Tế bào kèm Tế bào rây Thành tế bào rây Mặt cắt dọc Tế bào rây Tế bào nhu mô Tế bào nhu mô Lỗ rây mở Mặt cắt ngang của lỗ rây Tế bào rây Tế bào rây Tế bào rây dƣới kính hiển vi điện tử sa (sieve area): khu vực rây nối 2 tế bào rây với nhau SER (Smooth endoplasmic reticulum): mạng lưới nội chất trơn P (Plastids): bào quan nhỏ (lục lạp, vô sắc lạp, sắc lạp) nằm gần SER tb rây tiếp giáp với 2 tb trung gian và tb kèm tb rây tb kèm tb trung gian Phát triển từ trong vách tb Tb vận chuyển Sợi liên bào Tb rây Nhu mô Nhu mô mạch dẫn tb rây tb trung gian tb bó mạch tb rây nằm kế bên tb vận chuyển tb trung gian điển hình có vô số sợi liên bào nối với tb bó mạch Các tế bào kèm trong gân lá. Lá Thân Rễ dậu Mô khuyết (xốp) 11/8/2013 4 Libe Gỗ Sợi liên bào Gân lá Con đường Apoplast Con đường Symplast Tế bào nhu mô libe Tế bào rây Tế bào kèm Tế bào bó mạch Tế bào thịt lá Màng sinh chất Vận chuyển chủ động tb bó mạch tb trung gian tb rây Sucrose được tổng hợp trong tb thịt lá, khuyếch tán từ tb bó mạch vào trong tb trung gian nhờ sợi liên bào Sợi liên bào Trong tb trung gian raffinose và stachyose được tổng hợp từ sucrose và galactose  duy trì gradient khuyếch tán cho sucrose. Do kích thước lớn hơn, chúng không thể khuyến tán ngược lại vào tb thịt lá Raffinose và stachyose có khả năng khuyếch tán vào tb rây. Dẫn đến nồng độ đường tăng cao trong tb trung gian và tế bào rây Mô hình bẫy polyme (hợp chất cao ptử) trong mạch libe (van Bel 1992). Để đơn giản, Stachyose đã không được trình bày Phức hợp tb rây và tb kèm Sự vận chuyển đƣờng phụ thuộc ATP trong tb rây. + Trong mô hình vận chuyển sucrose vào “con đường symplast” của phức hợp tb rây – tb kèm, các bơm ATPase bơm proton ra ngoài tb vào “con đường apoplast”  tạo nồng độ proton cao. + Năng lượng của gradient proton này sẽ được sử dụng để vận chuyển sucrose vào con đường symplast của phức hợp tb rây – tb kèm nhờ symporter H+ - sucrose Nồng độ H+ thấp Nồng độ H+ cao 1 chiều Nước và chất khoáng Không có vách ngang Thành tế bào dày, ngấm lignin Mạch gỗ (xylem) Mạch libe (phloem) 2 chiều Nước và chất hữu cơ Có vách ngăn ngang giữa các tế bào Tế bào rây Lỗ bên Nhân Tế bào kèm Bản rây 11/8/2013 5 4. Cơ chế vận chuyển trong mạch libe 4.1. Cơ chế thụ động (dòng áp suất) 4.2. Cơ chế chủ động 4.1. Cơ chế vận chuyển thụ động Dòng áp suất Màng bán thấm Dung dịch đậm đặc Dung dịch loãng Do chênh lệch nồng độ Thuyết “dòng áp suất” Tế bào “source” (nguồn) D ò n g á p s u ất T h o á t h ơ i n ư ớ c M ạc h g ỗ T ế b à o r â y t ro n g m ạc h l ib e Sucrose trong các tế bào rây ở “source” (nguồn) Dòng áp suất Mạch gỗ và mạch libe tạo thành một hệ thống thẩm thấu – vận chuyển sucrose và luân chuyển nước Tế bào “sink” (đích) Sucrose trong các tế bào rây ở “sink” (đích) Mạch libe (phloem) Mạch gỗ (xylem) H2O H2O Tế bào kèm Tế bào kèm (Nguồn) (Nơi chứa) Tế bào rễ Tế bào lá Tế bào rây Mạch libe Mạch gỗ Tế bào kèm Tế bào nguồn Đường sucrose (chấm màu đỏ) ở “nguồn” được vận chuyển chủ động vào phức hợp tb rây-tb kèm Ở “đích”, đường được vận chuyển tới Tế bào đích Mạch libe chủ động vận chuyển sucrose vào “sink”  tăng tiềm năng hòa tan, nước bị đẩy ra và tạo áp suất trương thấp hơn Dòng chảy nước và chất tan từ “nguồn” tới “đích” do chênh lệch áp suất Dòng thoát hơi nước Mạch libe chủ động vận chuyển sucrose từ “source”  giảm tiềm năng hòa tan, tạo áp suất trương cao • Hệ thống diễn ra liên tục • Không cần năng lượng • Do sự chênh lệch đường giữa source và sink  dòng áp suất Mạch gỗ Mạch libe C đường cao p nước cao C đường thấp p nước thấp 11/8/2013 6 Dự trữ Dự trữ Vận chuyển CƠ CHẤT STROMA LỤC LẠP TẾ BÀO CHẤT Mô hình tổng hợp đƣờng và tinh bột (đã được đơn giản hóa). ADPG: Adenosine Disphosphate Glucose UDPG: Uridine Diphosphate Glucose (1) Enzyme tổng hợp tinh bột (2) Fructose 1,6-bisphosphatase (3) Sucrose phosphate synthase 4.2. Vận chuyển chủ động trong mạch libe • Hai phía của bản rây có sự phân cực: Một phía (+) (do nhận K+) và một phía (-) (do cho K+)  Tạo gradient điện thế  chất hữu cơ từ tế bào rây này  tế bào rây khác • Quá trình trao đổi ion K+ được thực hiện thông qua tế bào kèm. • Tế bào kèm cung cấp ATP cho tế bào rây THUYẾT “DÒNG ÁP SUẤT” Dòng nước Dòng vật chất Tế bào nhu mô Tế bào rây Mạch Phân tử nước Phân tử đường 1. Nguồn của phân tử đường là lá 2. Theo phương thức vận chuyển tích cực, phân tử đường vào tế bào rây của các vi mạch nhỏ nhất 3. C đường tăng  nước từ mạch gỗ vào tế bào rây  tăng p sức trương. 5. Khi phân tử đường được thoát ra chủ động ở “đích”, p trong tb rây giảm  dòng vật chất chảy từ nơi có p cao hơn (nguồn) đến nơi có p thấp hơn (đích). Hầu hết nước sẽ được khuyếch tán vào mạch gỗ 4. p sức trương tăng  đẩy dòng vật chất trong tb rây về “đích” (nhu mô dự trữ trong rễ)