Bài giảng: Sinh lý các hệ thống cảm giác

ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THỐNG CẢM GIÁC Thông tin về thế giới bên ngoài và trạng thái bên trong cơ thể mà não bộ nhận được là nhờ có các hệ thống cảm giác, còn gọi là các cơ quan phân tích. Thuật ngữ "cơ quan phân tích" được Pavlov đưa vào sinh lý học năm 1909, được hiểu là hệ thống cảm giác tiếp nhận và phân tích các kích thích khác nhau từ bên ngoài và bên trong cơ thể. Theo khái niệm hiện đại, hệ thống cảm giác đó là một phần được chuyên hoá của hệ thần kinh, gồm các thụ cảm thể (receptor) ở ngoại vi, các sợi thần kinh bắt nguồn từ các thụ cảm thể tạo ra đường dẫn truyền hướng tâm và tập hợp các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương được gọi là các trung khu thần kinh (cũng gọi là trung khu cảm giác, hay trung khu phân tích).

docx61 trang | Chia sẻ: tlsuongmuoi | Ngày: 17/07/2013 | Lượt xem: 1528 | Lượt tải: 0download
Bạn đang xem nội dung tài liệu Bài giảng: Sinh lý các hệ thống cảm giác, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
®iÖn cùc lªn gi¸c m¹c, ®iÖn cùc thø hai ®Æt ë cùc kh¸c cña nh·n cÇu hoÆc ®Æt vµo khoang mòi, hoÆc trªn da mÆt n¬i gÇn m¾t. Trªn ®iÖn vâng m¹c ®a sè ®éng vËt vµ ng­êi (h×nh 12.60) cã thÓ ph©n biÖt 4 sãng ®Æc tr­ng nh­ sau: - Sãng thø nhÊt lµ sãng a, lµ sãng ©m cã biªn ®é nhá. Sãng a liªn quan víi sù gi¶m ®iÖn thÕ nghØ khi ch­a chiÕu s¸ng vµ liªn quan ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo nãn. - Sãng thø hai lµ sãng b, lµ sãng d­¬ng cã biªn ®é lín. Sãng b liªn quan víi ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo l­ìng cùc, xuÊt hiÖn khi chiÕu s¸ng. - Sãng thø ba lµ sãng c, lµ sãng d­¬ng kÐo dµi cã biªn ®é trung b×nh. Sãng c liªn quan víi ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo gËy. Sù kiÖn chøng minh cho ®iÒu nµy lµ sù kh«ng cã sãng c trªn ®iÖn vâng m¹c c¸c ®éng vËt (vÝ dô rïa) mµ vâng m¹c cña chóng H×nh 12.60- §iÖn thÕ vâng m¹c kh«ng cã c¸c tÕ bµo gËy hoÆc khi chiÕu s¸ng b»ng ¸nh s¸ng ®á (chØ ®­îc hÊp thô bëi c¸c tÕ bµo nãn). - Sãng thø t­ lµ sãng d, lµ sãng d­¬ng cã biªn ®é thÊp, xuÊt hiÖn khi t¾t ¸nh s¸ng. Ghi ®iÖn vâng m¹c gióp nhiÒu cho viÖc chÈn ®o¸n c¸c bÖnh lý ë vâng m¹c. 6.8. DÉn truyÒn c¶m gi¸c tõ m¾t vÒ n·o vµ tõ n·o ra m¾t. 6.8.1.C¸c ®­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. C¸c sîi thÇn kinh xuÊt ph¸t tõ c¸c tÕ bµo h¹ch trong vâng m¹c m¾t tËp trung t¹i H×nh 12.61-§­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. ®iÓm mï, t¹o nªn d©y thÇn kinh thÞ gi¸c (d©y thÇn kinh sè II). Tíi chÐo thÞ gi¸c (chiasma) tÊt c¶ c¸c sîi phÝa mòi cña vâng m¹c b¾t chÐo sang phÝa ®èi diÖn vµ nhËp víi c¸c sîi phÝa th¸i d­¬ng cña vâng m¹c m¾t bªn kia ®Ó t¹o nªn d¶i thÞ gi¸c. C¸c sîi cña d¶i thÞ gi¸c kÕt thóc trong thÓ gèi ngoµi (corpus geniculatum laterale)-mét phÇn cña ®åi thÞ (h×nh 12.61). ThÓ gèi ngoµi ®­îc coi nh­ trung khu thÞ gi¸c ë d­íi vá. ë nh÷ng ®éng vËt ch­a cã vá n·o th× thÓ gèi ngoµi lµ trung khu thÞ gi¸c cao nhÊt. ë c¸c ®éng vËt bËc cao cã vá n·o ph¸t triÓn, trung khu thÞ gi¸c cao cÊp n»m ë vá n·o thuú chÈm. Trªn ®­êng ®i mét sè sîi trôc cña c¸c tÕ bµo h¹ch ch¹y ®Õn m¸i n·o (pretectum) cña n·o gi÷a vµ cñ n·o sinh t­ trªn. §©y lµ c¸c trung khu thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹ ®ång tö vµ vËn ®éng nh·n cÇu còng nh­ c¸c ph¶n x¹ ®Þnh h­íng thÞ gi¸c. Mét sè sîi kh¸c l¹i ch¹y ®Õn nh©n trªn chÐo thÞ (nucleus suprachiasmaticus) trong vïng d­íi ®åi. §©y lµ trung khu thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹ néi tiÕt vµ ph¶n øng nhÞp ngµy ®ªm theo chu kú s¸ng-tèi. 6.8.2.C¸c vïng nhËn c¶m gi¸6c thÞ gi¸c trªn vá n·o C¸c vïng nhËn c¶m gi¸c thÞ gi¸c trªn vá n·o gåm: - Vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp. Vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp ë vá n·o t­¬ng øng víi diÖn 17 theo b¶n ®å n·o cña Brodmann. Theo ph©n lo¹i míi lµ vïng V1. Vïng vá n·o thÞ gi¸c s¬ cÊp n»m ë vïng tõ r·nh sau vµ lan tíi cùc cña thuú chÈm. §©y lµ n¬i tËn cïng cña phÇn lín c¸c tÝn hiÖu thÞ gi¸c tõ m¾t trùc tiÕp truyÒn ®Õn. C¸c tÝn hiÖu tõ thÓ vµng trªn vâng m¹c tËn cïng ë gÇn ®Ønh chÈm; c¸c tÝn hiÖu tõ phÇn trªn cña vâng m¹c kÕt thóc ë vïng trªn ®Ønh chÈm, cßn c¸c tÝn hiÖu ë phÇn d­íi cña vâng m¹c th× kÕt thóc ë d­íi vïng ®Ønh chÈm. NÕu vïng 17 bÞ tæn th­¬ng th× mÊt c¶m gi¸c thÞ gi¸c cã ý thøc, nh­ng vÉn cßn nh÷ng ®¸p øng víi sù thay ®æi c­êng ®é ¸nh s¸ng, víi sù di chuyÓn cña môc tiªu thÞ gi¸c vµ c¸c ph¶n øng ®Þnh h­íng víi kÝch thÝch thÞ gi¸c. Vá n·o thÞ gi¸c ®­îc cÊu t¹o tõ 6 líp, trong ®ã cã líp IV lµ líp tiÕp nhËn th«ng tin trùc tiÕp tõ vâng m¹c, sau ®ã truyÒn theo chiÒu däc ®Õn c¸c líp kh¸c. Mét ®Æc ®iÓm n÷a cña vá n·o thÞ gi¸c lµ cã c¸c cét tÕ bµo n»m th¼ng gãc víi bÒ mÆt vá n·o. C¸c cét tÕ bµo ®­îc xem lµ c¸c ®¬n vÞ chøc n¨ng, trong ®ã cã c¸c tÕ bµo cïng ®¸p øng gièng nhau ®èi víi tÝn hiÖu thÞ gi¸c nh­ ®Æc ®iÓm vÒ h×nh ¶nh, ®Æc ®iÓm di chuyÓn cña tÝn hiÖu ¸nh s¸ng vµ mµu s¾c. - Vïng thÞ gi¸c thø cÊp. Vïng thÞ gi¸c thø cÊp ë vá n·o n»m ë phÝa trªn, tr­íc vµ d­íi vïng vá n·o thÞ gi¸c s¬ cÊp, t­¬ng øng víi diÖn 18 vµ 19 theo b¶n ®å cña Brodmann. Theo ph©n lo¹i míi vïng 18 t­¬ng øng víi vïng V2-V4, cßn vïng 19 t­¬ng øng víi vïng V5. Vïng thÞ gi¸c thø cÊp nhËn th«ng tin tõ vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp. Vïng thÞ gi¸c thø cÊp ph©n tÝch c¸c tÝn hiÖu thÞ gi¸c ë møc tinh vi h¬n, cho ta biÕt h×nh ¶nh ba chiÒu cña vËt vµ sù chuyÓn ®éng cña vËt trong kh«ng gian, cho biÕt mµu s¾c cña vËt. Th«ng tin thÞ gi¸c tõ c¸c vïng thÞ gi¸c s¬ cÊp vµ thø cÊp l¹i ®­îc tiÕp tôc truyÒn ®Õn c¸c vïng vá n·o liªn hîp n»m gi÷a vïng chÈm vµ vïng ®Ønh còng nh­ ë vïng th¸i d­¬ng. ë ®©y cã sù ph©n tÝch c¸c chi tiÕt vµ mµu s¾c cña c¸c h×nh ¶nh, cho ta biÕt ®Æc ®iÓm, tÝnh chÊt cña vËt, biÕt ®ã lµ vËt g× còng nh­ ý nghÜa cña nã. T¹i ®©y cßn cã vïng gäi lµ vïng ®äc, cho ta nhËn biÕt ®­îc th«ng tin thÞ gi¸c d­íi d¹ng c¸c ch÷ viÕt, c¸c ký hiÖu... 6.8.3.C¸c sîi dÉn truyÒn tõ n·o ®Õn vâng m¹c. Ngoµi c¸c d©y thÇn kinh III, IV vµ VI ch¹y ®Õn c¸c c¬ vËn nh·n, ng­êi ta cßn t×m thÊy cã c¸c sîi thÇn kinh ly t©m xuÊt ph¸t tõ vá n·o, tõ vïng d­íi ®åi, thÓ l­íi th©n n·o vµ cñ n·o sinh t­ trªn ch¹y tíi vâng m¹c. Chóng tiÕp xóc víi c¸c tÕ bµo vâng m¹c b»ng kiÓu liªn kÕt trôc-th©n. Cô thÓ lµ kÕt thóc trªn th©n c¸c tÕ bµo amacrin vµ tÕ bµo ngang ®Ó ®iÒu tiÕt c¸c tÕ bµo trong vâng m¹c. 6.9. C¶m gi¸c kh«ng gian. 6.9.1.ThÞ lùc. ThÞ lùc lµ kh¶ n¨ng nh×n vµ ph©n biÖt ®­îc kho¶ng c¸ch nhá nhÊt gi÷a hai ®iÓm ë c¸ch m¾t 5m (trong m«i tr­êng chiÕu s¸ng b×nh th­êng). Hai ®iÓm nµy t¹o nªn víi ®ång tö mét gãc lµ 60 gi©y, gäi lµ gãc a. ThÞ lùc ®­îc x¸c ®Þnh b»ng mét ®¹i l­îng nghÞch ®¶o cña gãc a: ThÞ lùc = 1/a ThÞ lùc phô thuéc vµo mËt ®é cña c¸c tÕ bµo c¶m quang trªn vâng m¹c. MËt ®é c¸c tÕ bµo c¶m quang cµng dµy, gãc nh×n cµng nhá.T¹i ®iÓm vµng cã thÞ lùc lín nhÊt. ThÞ lùc ®­îc x¸c ®Þnh b»ng c¸c b¶ng ®Æc biÖt. Trªn b¶ng cã mét sè ch÷ c¸i hoÆc c¸c vßng hë cã kÝch th­íc kh¸c nhau. ë mçi hµng cã viÕt sè chØ kho¶ng c¸ch b»ng mm; víi kho¶ng c¸ch nµy m¾t b×nh th­êng cã thÓ ph©n biÖt ®­îc c¸c ch÷ (hoÆc h×nh) ë hµng ®ã. 6.9.2.ThÞ tr­êng. TÊt c¶ c¸c ®iÓm trong kh«ng gian mµ m¾t cã thÓ nh×n thÊy ®­îc cïng mét lóc trong ®iÒu kiÖn cè ®Þnh trôc m¾t vµo mét ®iÓm, ®­îc gäi lµ thÞ tr­êng. ThÞ tr­êng ®­îc x¸c ®Þnh b»ng mét ph­¬ng tiÖn gäi lµ thÞ tr­êng kÕ. Giíi h¹n cña thÞ tr­êng ®èi víi ¸nh ¸ng tr¾ng lµ: phÝa trªn 60o, phÝa d­íi 70o, phÝa trong 50-60o, phÝa ngoµi 90o. Nhê x¸c ®Þnh thÞ tr­êng, ng­êi ta cã thÓ chÈn ®o¸n mét sè tæn th­¬ng trªn ®­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. HËu qu¶ tæn th­¬ng ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÞ gi¸c. Sù tæn th­¬ng däc theo ®­êng truyÒn th«ng tin thÞ gi¸c cã thÓ x¸c ®Þnh chÝnh x¸c bëi hËu qu¶ g©y ra trªn thÞ tr­êng. Cã thÓ x¶y ra c¸c tr­êng hîp sau (h×nh 12.62): - Tæn th­¬ng d©y thÇn kinh thÞ gi¸c: tæn th­¬ng bªn nµo mï thÞ tr­êng bªn ®ã. - Tæn th­¬ng chÐo thÞ gi¸c: mï nöa thÞ tr­êng ®èi bªn. - Tæn th­¬ng d¶i thÞ gi¸c: mï nöa thÞ tr­êng cïng bªn. -Tæn th­¬ng thuú chÈm: mï gãc t­ thÞ tr­êng, cã khi kh«ng ¶nh h­ëng ®Õn ®iÓm vµng (v× ®iÓm vµng cã vïng ®¹i diÖn lín trªn vá n·o thÞ gi¸c, nªn tæn th­¬ng ë thuú chÈm cã khi kh«ng huû ho¹i ®­îc tÊt c¶ c¸c neuron trong vïng ®¹i diÖn cña ®iÓm vµng). H×nh 12.62- BiÕn ®æi thÞ tr­êng khi tæng th­¬ng ®­êng dÉn truyÒn thÞ gi¸c. 6.9.3.ThÞ gi¸c chiÒu s©u. ThÞ gi¸c chiÒu s©u hay ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch tõ vËt ®Õn m¾t cã thÓ thùc hiÖn b»ng nh×n mét m¾t còng nh­ nh×n b»ng hai m¾t. Trong tr­êng hîp thø hai viÖc ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch chÝnh x¸c h¬n nhiÒu. Khi ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch b»ng nh×n mét m¾t viÖc ®iÒu tiÕt cña m¾t cã ý nghÜa nhÊt ®Þnh, ®Æc biÖt lµ khi nh×n gÇn, v× cã sù tham gia cña c¬ mi vµ c¸c thô c¶m thÓ b¶n thÓ trong c¬ mi. ¶nh cña vËt trªn vâng m¹c còng cã ý nghÜa trong ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch: ¶nh trªn vâng m¹c cµng lín th× vËt cµng gÇn. §Ó ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch thËt chÝnh x¸c cÇn nh×n b»ng hai m¾t. Khi nh×n lªn mét vËt nµo ®ã b»ng hai m¾t, tuy ¶nh cña vËt xuÊt hiÖn trªn hai vâng m¹c, nh­ng ta kh«ng cã c¶m gi¸c lµ hai vËt, bëi v× ¶nh cña vËt r¬i trªn c¸c ®iÓm t­¬ng øng (gièng nhau) cña hai vâng m¹c vµ trong n·o hai ¶nh chËp thµnh mét. §iÒu nµy cã thÓ kiÓm tra dÔ dµng b»ng c¸ch Ên nhÑ lªn c¹nh cña mét m¾t (lµm cho trôc m¾t bÞ lÖch), lËp tøc xuÊt hiÖn hai vËt do lµm mÊt c¸c ®iÓm t­¬ng øng trªn hai vâng m¹c, gièng nh­ ë ng­êi bÞ m¾t l¸c. ¶nh cña vËt trªn hai vâng m¹c tuy t­¬ng øng, song khi nh×n nh÷ng vËt ë gÇn, mçi m¾t cã mét gãc nh×n kh¸c nhau, nªn c¸c ¶nh kh«ng hoµn toµn trïng khíp víi nhau. ChÝnh sù kh¸c biÖt nµy cïng víi kinh nghiÖm trong ®êi sèng cho phÐp vá n·o cã c¶m gi¸c nh×n næi vµ cã kh¶ n¨ng ®¸nh gi¸ kho¶ng c¸ch. ThÞ gi¸c chiÒu s©u kh«ng ph¶i lµ kh¶ n¨ng bÈm sinh. Nã phô thuéc tr­íc hÕt vµo c¸c xung ®éng h­íng t©m tõ m¾t vµo c¸c b¸n cÇu ®¹i n·o (tõ c¸c thô c¶m thÓ b¶n thÓ cña c¬ mi, cña c¸c c¬ vËn nh·n). ChÝnh nhê c¸c xung ®éng nµy mµ trong suèt cuéc sèng chóng ta häc ®­îc c¸ch x¸c ®Þnh kho¶ng c¸ch tõ m¾t ®Õn vËt b»ng c¸ch kiÓm tra tÝnh chÝnh x¸c cña viÖc x¸c ®Þnh ®ã nhê phèi hîp víi c¸c c¬ quan ph©n tÝch kh¸c. 6.10. Sù thÝch nghi víi ¸nh s¸ng cña m¾t. TÝnh h­ng phÊn cña c¸c tÕ bµo c¶m quang phô thuéc vµo c¸c s¾c tè quang häc. Khi ¸nh s¸ng t¸c dông vµo m¾t do sù ph©n gi¶i c¸c s¾c tè quang häc nªn tÝnh h­ng phÊn cña m¾t gi¶m xuèng. HiÖn t­îng nµy ®­îc gäi lµ kh¶ n¨ng thÝch nghi cña m¾t ®èi víi ¸nh s¸ng. VÝ dô, khi tõ phßng tèi ra ngoµi n¾ng, lóc ®Çu ta kh«ng nh×n thÊy g×, nh­ng m¾t sÏ thÝch nghi ngay víi ¸nh s¸ng vµ ta l¹i nh×n râ mäi vËt. Sù gi¶m tÝnh h­ng phÊn cña m¾t ®èi víi ¸nh s¸ng cµng nhiÒu khi ¸nh s¸ng cµng m¹nh. TÝnh h­ng phÊn gi¶m nhanh trong 3-5 phót ®Çu d­íi t¸c dông cña ¸nh s¸ng, trong ®ã ë phót thø nhÊt tÝnh h­ng phÊn gi¶m ®Õn 90-98%. Ng­îc l¹i do sù phôc håi c¸c s¾c tè quang häc, tÝnh h­ng phÊn cña m¾t víi ¸nh s¸ng khi ë trong tèi l¹i t¨ng lªn. HiÖn t­îng nµy ®­îc gäi lµ thÝch nghi víi tèi. VÝ dô, sau khi ë l©u ngoµi n¾ng ta sÏ kh«ng nh×n thÊy g× khi míi b­íc vµo phßng tèi, nh­ng dÇn dÇn ta cã thÓ nh×n thÊy mäi vËt ë trong phßng. TÝnh h­ng phÊn cña c¸c tÕ bµo nãn trong tèi cã thÓ t¨ng kho¶ng 20-60 lÇn, cña c¸c tÕ bµo gËy kho¶ng 200-400.000 lÇn. Trong 10 phót ®Çu trong tèi tÝnh h­ng phÊn cña m¾t t¨ng rÊt nhanh, sau ®ã gi¶m dÇn vµ ngõng h¼n trong suèt thêi gian ë trong tèi. Sù thÝch nghi víi tèi cña c¸c tÕ bµo nãn kÐm c¸c tÕ bµo gËy hµng ngµn lÇn, nh­ng diÔn ra nhanh h¬n. Sù thÝch nghi víi tèi cña c¸c tÕ bµo nãn kÕt thóc sau 4-6 phót, cßn cña c¸c tÕ bµo gËy sau 45 phót hoÆc h¬n. Sù thÝch nghi cña m¾t víi tèi bÞ gi¶m d­íi ¶nh h­ëng cña ®ãi, cña thiÕu vitamin A, thiÕu oxy vµ kh«ng khÝ, khi bÞ mÖt mái. C¬ chÕ thÝch nghi cña m¾t ®èi víi ¸nh s¸ng rÊt phøc t¹p. C¬ chÕ nµy bao gåm nh÷ng biÕn ®æi chÝnh sau ®©y: - Qu¸ tr×nh ph©n gi¶i vµ t¸i tæng hîp c¸c s¾c tè cña c¸c tÕ bµo c¶m quang ë vâng m¹c. - Sù ®iÒu tiÕt cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng, bao gåm c¶ sù t¨ng hay gi¶m sè l­îng c¸c tÕ bµo c¶m quang vµo qu¸ tr×nh thÞ gi¸c. Kh¶ n¨ng thÝch nghi víi ¸nh s¸ng ®­îc x¸c ®Þnh b»ng mét dông cô gäi lµ thÝch nghi kÕ (adaptometre). ViÖc x¸c ®Þnh kh¶ n¨ng thÝch nghi cña m¾t ®èi víi s¸ng - tèi lµ c«ng viÖc rÊt cÇn ®èi víi vÖ sinh lao ®éng vµ mét sè lÜnh vùc ho¹t ®éng qu©n sù. 7- C¶m gi¸c ©m thanh (thÝnh gi¸c). C¬ quan tiÕp nhËn ©m thanh lµ tai, ©m thanh t¸c ®éng vµo tai ph¶i ®i qua tai ngoµi, tai gi÷a råi míi ®Õn tai trong (h×nh 12.63). ë tai trong cã c¸c thô c¶m thÓ ®Æc hiÖu biÕn n¨ng l­îng ©m thanh thµnh c¸c xung ®éng ®iÖn ®Ó truyÒn vÒ c¸c trung khu thÝnh gi¸c trong n·o bé. 7.1. CÊu tróc-chøc n¨ng cña tai. 7.1.1.Tai ngoµi. Tai ngoµi gåm vµnh tai vµ èng tai. Vµnh tai cã t¸c dông h­íng ©m thanh, èng tai cã t¸c dông truyÒn ©m thanh. ¢m thanh t¸c ®éng vµo mµng nhÜ phÝa cïng bªn nhanh h¬n phÝa ®èi diÖn vµi phÇn ngµn gi©y. §iÒu nµy gióp ta ph©n biÖt ®­îc h­íng ph¸t sinh cña ©m thanh. Mµng nhÜ ng¨n c¸ch tai ngoµi vµ tai gi÷a. Mµng nhÜ lµ mét mµng máng, dµy kho¶ng 0,1mm. Mµng nhÜ ®­îc cÊu t¹o bëi c¸c sîi n»m theo c¸c h­íng kh¸c nhau. VÒ h×nh thÓ nã gièng nh­ mét c¸i phÔu. MÆt trong cña mµng ¸p s¸t vµo c¸n x­¬ng bóa. Mµng nhÜ bÞ rung ®éng d­íi t¸c ®éng cña ©m thanh. Do h×nh d¸ng kh«ng c©n ®èi vµ ®é cong kh«ng ®ång ®Òu nªn mµng nhÜ cã chu kú giao ®éng riªng vµ phï hîp víi sãng ©m thanh t¸c ®éng vµo nã. Sãng ©m thanh cã b­íc sãng dµi bao nhiªu th× giao ®éng cña mµng nhÜ còng cã b­íc sãng dµi bÊy nhiªu. §Æc ®iÓm nµy rÊt quan träng, nã cho phÐp nghe râ h¬n ©m thanh cã chiÒu dµi b­íc sãng t­¬ng øng víi chiÒu dµi cña sãng dao ®éng ë mµng nhÜ. H×nh 12.63- c¸c thµnh phÇn cña tai. 7.1.2.Tai gi÷a. Trong tai gi÷a cã mét chuçi x­¬ng nhá: x­¬ng bóa, x­¬ng ®e vµ x­¬ng bµn ®¹p. Nh÷ng x­¬ng nµy cã nhiÖm vô truyÒn dao ®éng ©m thanh tõ mµng nhÜ vµo tai trong vµ khuÕch ®¹i lùc chuyÓn ®éng lªn 1,3 lÇn. C¸n x­¬ng bóa ¸p vµo mµng nhÜ, cßn x­¬ng bµn ®¹p th× ¸p vµo mµng cöa sæ bÇu dôc. DiÖn tÝch tiÕp xóc cña x­¬ng bµn ®¹p víi mµng cöa sæ bÇu dôc lµ 3,2mm2, diÖn tÝch cña mµng nhÜ lµ 55mm2, tû sè gi÷a chóng lµ 1/17. Nh­ vËy, ¸p lùc cña sãng ©m thanh ë cöa sæ bÇu dôc ®­îc phãng ®¹i lªn 22 lÇn so víi ë mµng nhÜ. Ng¨n c¸ch gi÷a tai gi÷a vµ tai trong ngoµi cöa sæ bÇu dôc, cßn cã cöa sæ trßn. Sãng dao ®éng cña dÞch thÓ èc tai b¾t nguån tõ cöa sæ bÇu dôc ®­îc truyÒn däc theo èc tai ®Õn c­¶ sæ trßn. NÕu kh«ng cã cöa sæ trßn th× ¸p lùc cña dÞch thÓ èc tai sÏ bÞ t¨ng lªn, dÞch thÓ bÞ nÐn l¹i, do ®ã dao ®éng còng kh«ng thÓ tån t¹i ®­îc. ë tai gi÷a cã hai c¬ lµ c¬ c¨ng mµng nhÜ vµ c¬ cè ®Þnh x­¬ng bµn ®¹p. C¬ c¨ng mµng nhÜ, khi co sÏ lµm cho mµng nhÜ bÞ c¨ng lªn, do ®ã h¹n chÕ dao ®éng cña mµng trong tr­êng hîp cã t¸c ®éng m¹nh. C¬ cè ®Þnh x­¬ng bµn ®¹p cã t¸c dông h¹n chÕ sù di ®éng cña x­¬ng bµn ®¹p, do ®ã h¹n chÕ ®é khuÕch ®¹i ©m thanh tõ mµng nhÜ ®Õn cöa sæ bÇu dôc. C¸c c¬ nãi trªn co theo c¬ chÕ ph¶n x¹, tuú thuéc vµo c­êng ®é cña ©m thanh, nh»m ®iÒu chØnh n¨ng l­îng ©m thanh t¸c ®éng vµo tai trong, do ®ã ng¨n ngõa tæn th­¬ng tai trong khi cã nh÷ng tiÕng ®éng qu¸ m¹nh. Thêi gian cña ph¶n x¹ nµy lµ 10msec vµ trung khu cña ph¶n x¹ n»m ë th©n n·o. Tai gi÷a cßn cã vßi eustache nèi th«ng hßm nhÜ (hèc tai gi÷a) víi khoang hÇu-häng,lµm cho ¸p lùc cña hßm nhÜ lu«n c©n b»ng víi ¸p lùc cña khÝ quyÓn. §iÒu nµy t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho sù xuÊt hiÖn sãng giao ®éng cña mµng nhÜ, ®ång thêi cã t¸c dông b¶o vÖ mµng nhÜ khi cã tiÕng ®éng m¹nh. 7.1.3.Tai trong Tai trong cã hai bé phËn: èc tai vµ tiÒn ®×nh. èc tai cïng víi c¬ quan Corti lµ c¬ quan thÝnh gi¸c. TiÒn ®×nh lµ c¬ quan tham gia vµo ®iÒu chØnh t­ thÕ vµ th¨ng b»ng. TiÒn ®×nh sÏ ®­îc nãi ®Õn trong môc c¶m gi¸c th¨ng b»ng. *CÊu t¹o cña èc tai. èc tai lµ mét èng x­¬ng h×nh xo¾n èc, gäi lµ x­¬ng èc tai. Lång trong khung cña x­¬ng èc tai lµ mµng èc tai. ë ng­êi, èc tai dµi kho¶ng 3,5mm, xo¾n thµnh hai vßng r­ìi, phÝa ngoµi lµ nÒn èc, phÝa trong lµ ®Ønh èc. Däc theo èc tai cã hai mµng: mµng tiÒn ®×nh máng, cßn ®­îc gäi lµ mµng Reissner vµ mµng nhÜ dµy, cßn gäi lµ mµng ®¸y (h×nh 12.64). H×nh 12.64- S¬ ®å c¾t ngang èc tai. Mµng tiÒn ®×nh vµ mµng nhÜ chia èc tai ra lµm ba èng (theo chiÒu däc), cßn gäi lµ 3 thang: thang tiÒn ®×nh (scala vestibuli) ë trªn, thang trung gian (scala media) ë gi÷a vµ thang nhÜ hay thang nÒn (scala tympani) ë d­íi. Thang tiÒn ®×nh b¾t ®Çu tõ cöa sæ bÇu dôc, cßn thang nhÜ b¾t ®Çu tõ ®Ønh èc vµ tËn cïng ë cöa sæ trßn. Hai thang nµy nèi th«ng víi nhau ë ®Ønh èc, qua mét lç th«ng gäi lµ Helicotrema. Trong thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ cã chøa ngo¹i dÞch (ngo¹i b¹ch huyÕt), cßn trong thang trung gian th× chøa néi dÞch (néi b¹ch huyÕt). Nh­ vËy, ngo¹i dÞch bÞ ng¨n c¸ch víi m«i tr­êng bëi mµng cöa sæ bÇu dôc (ë phÝa trªn) vµ mµng cöa sæ trßn (ë phÝa d­íi), cßn néi dÞch cña thang trung gian th× ®­îc chøa trong mét hèc kÝn. Thµnh phÇn néi dÞch kh¸c víi ngo¹i dÞch ë chç lµ trong néi dÞch nång ®é ion K+ rÊt cao, cßn nång ®é ion Na+ rÊt thÊp. Nång ®é c¸c ion K+ trong néi dÞch cao h¬n kho¶ng 100 lÇn so víi ngo¹i dÞch, trong khi ®ã nång ®é c¸c ion Na+ trong néi dÞch thÊp h¬n kho¶ng 10 lÇn so víi ë ngo¹i dÞch. Do ®ã, ë tr¹ng th¸i yªn nghØ gi÷a c¸c dÞch èc tai cã mét ®iÖn thÕ nhÊt ®Þnh, trong ®ã néi dÞch mang ®iÖn tÝch d­¬ng so víi ngo¹i dÞch. §iÖn thÕ nµy (kho¶ng +80mV) ®­îc gäi lµ ®iÖn thÕ trong èc tai, cã t¸c dông trong vËn chuyÓn c¸c ion K+ tõ ngo¹i dÞch vµo néi dÞch, ®ång thêi b¶o ®¶m tÝnh nh¹y c¶m cao cña c¬ chÕ biÕn ®æi n¨ng l­îng c¬ häc trong qu¸ tr×nh h­ng phÊn cña c¸c tÕ bµo l«ng. *C¬ quan corti. ë trong thang trung gian, n»m trªn mµng ®¸y vµ tr¶i suèt chiÒu dµi cña èc tai cã c¬ quan nhËn c¶m ©m thanh ®­îc gäi lµ c¬ quan Corti (h×nh 12.60). C¬ quan Corti H×nh 12.65- CÊu t¹o c¬ quan Corti ®­îc t¹o thµnh bëi hai líp tÕ bµo l«ng. Líp trong gåm mét hµng tÕ bµo l«ng, kho¶ng 3500 chiÕc. Líp ngoµi ®­îc t¹o thµnh bëi 3-4 hµng tÕ bµo l«ng víi sè l­îng kho¶ng 12.000-20.000 chiÕc.C¸c tÕ bµo l«ng lµ c¸c tÕ bµo nhËn c¶m ©m thanh, cã h×nh trô, ®¸y cña chóng c¾m s©u vµo mµng ®¸y. Trªn ®Çu c¸c tÕ bµo cã kho¶ng 60-70 chiÕc l«ng nh« vµo trong lßng èc tai, ng©m m×nh trong néi dÞch vµ chäc vµo mµng m¸i. §¸y vµ c¹nh ®¸y c¸c tÕ bµo l«ng tiÕp xóc synap víi c¸c sîi thÇn kinh cña èc tai. C¸c sîi thÇn kinh h­íng t©m nµy ch¹y ®Õn h¹ch xo¾n (ganglion spiralis), råi tõ h¹ch xo¾n cã c¸c sîi trôc t¹o thµnh d©y thÇn kinh èc tai vµ theo d©y nµy ch¹y vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. §¸y cña c¸c tÕ bµo l«ng (®a sè lµ c¸c tÕ bµo l«ng líp ngoµi) cßn tiÕp xóc synap víi c¸c sîi ly t©m xuÊt ph¸t tõ c¸c neuron trong c¸c nh©n èc l­ng vµ èc bông (nucleus cochlearis dorsalis et ventralis). N»m trªn c¸c l«ng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m däc suèt chiÒu dµi cña èc tai lµ mµng m¸i (membrana tectoria). Khi cã t¸c dông cña ©m thanh mµng m¸i b¾t ®Çu dao ®éng lµm cho l«ng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m chuyÓn ®éng theo, ®ång thêi néi dÞch ch¶y qua, ch¶y l¹i, ®Ì lªn c¸c l«ng. KÕt qu¶ lµ lµm biÕn d¹ng c¸c l«ng vµ ®©y chÝnh lµ nguyªn nh©n g©y h­ng phÊn ë c¸c tÕ bµo thô c¶m. 7.1.4.Sù truyÒn giao ®éng ©m thanh trong èc tai. C¸c giao ®éng ©m thanh ®­îc truyÒn tõ x­¬ng bµn ®¹p tíi cöa sæ bÇu dôc, lµm cöa sæ bÇu dôc lâm vµo vµ g©y chuyÓn dÞch mét khèi ngo¹i dÞch t­¬ng øng trong c¸c thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ. Dao ®éng cña ngo¹i dÞch ®Õn cöa sæ trßn, lµm cho mµng cña cöa sæ trßn lâm vµo tai gi÷a. Sù truyÒn ngo¹i dÞch ë thang tiÒn ®×nh ®Õn ngo¹i dÞch ë thang nhÜ cã thÓ x¶y ra kh«ng chØ ë ®Ønh èc tai qua lç Helicotrema, mµ cßn qua mµng tiÒn ®×nh, qua néi dÞch cña thang trung gian råi qua mµng ®¸y suèt c¶ chiÒu dµi cña c¸c thang trong èc tai. Mµng tiÒn ®×nh lµ mµng rÊt máng qua mµng nµy c¸c dao ®éng ngo¹i dÞch trong thang tiÒn ®×nh ®­îc truyÒn tù do ®Õn néi dÞch trong thang trung gian. Do ®ã, chÊt dÞch trong c¸c thang tiÒn ®×nh vµ thang trung gian truyÒn giao ®éng cho nhau gièng nh­ gi÷a chóng kh«ng cã mµng ng¨n c¸ch vµ hai thang nµy cã thÓ ®­îc xem nh­ lµmét thang chung. Nh­ vËy, sù ng¨n c¸ch gi÷a thang tiÒn H×nh 12.66-Sù truyÒn dao ®éng ©m thanh trong èc tai. ®×nh vµ thang nhÜ chÝnh lµ mµng ®¸y. Dao ®éng ©m thanh truyÒn theo ngo¹i dÞch vµ néi dÞch ë thang tiÒn ®×nh vµ thang trung gian lµm chuyÓn ®éng mµng ®¸y vµ qua mµng ®¸y cã thÓ truyÒn sang ngo¹i dÞch ë thang nhÜ (h×nh 12.66). BÐkÐsy lµm thÝ nghiÖm trªn ng­êi míi chÕt cho thÊy c¸c dao ®éng ©m thanh tÇn sè thÊp t¸c ®éng vµo èc tai ®­îc truyÒn tõ thang tiÒn ®×nh qua lç Helicotrema ®Õn thang nhÜ suèt chiÒu dµi cña mµng ®¸y . §iÒu nµy x¶y ra lµ do tÇn sè dao ®éng cña cét dÞch chøa trong c¸c thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ t­¬ng ®èi thÊp, nªn chóng t¸i t¹o chÝnh x¸c c¸c d·y ©m thanh tÇn sè thÊp (thÊp h¬n 800-1000Hz). Khi t¸c ®éng bëi c¸c ©m thanh tÇn sè cao qu¸ tr×nh dao ®éng kh«ng lan kh¾p cét dÞch trong c¸c thang èc tai, mµ chØ lan trªn mét phÇn èc tai, gÇn cöa sæ bÇu dôc, nghÜa lµ ë ®o¹n ®Çu cña èc tai: tÇn sè c¸c dao ®éng ©m thanh cµng cao, chiÒu dµi cét dÞch bÞ l«i cuèn vµo qu¸ tr×nh dao ®éng cµng ng¾n vµ phÇn mµng ®¸y ®­îc truyÒn dao ®éng ©m thanh tõ thang tiÒn ®×nh vµ thang nhÜ cµng gÇn cöa sæ bÇu dôc. Nh­ vËy, c¸c ©m thanh víi tÇn sè cao chØ t¸c ®éng lªn c¸c tÕ bµo thô c¶m n»m trªn mµng ®¸y gÇn cöa sæ bÇu dôc, cßn c¸c ©m thanh víi tÇn sè thÊp cã thÓ t¸c ®éng lªn c¸c tÕ bµo thô c¶m n»m däc suèt trªn mµng ®¸y. §iÒu nµy chøng tá r»ng ©m thanh cã tÇn sè kh¸c nhau ®· ®­îc ph¸t hiÖn ngay ë èc tai: phÇn mµng ®¸y n»m gÇn cöa sæ bÇu dôc tiÕp nhËn vµ truyÒn tÝn hiÖu tõ c¸c ©m thanh tÇn sè cao, phÇn cßn l¹i cña mµng ®¸y tiÕp nhËn vµ truyÒn tÝn hiÖu tõ c¸c ©m thanh tÇn sè trung b×nh vµ tÇn sè thÊp. 7.1.5. BiÕn dao ®éng ©m thanh thµnh tÝn hiÖu ®iÖn. Chøc n¨ng cña c¸c tÕ bµo l«ng thuéc c¬ quan corti lµ biÕn c¸c dao ®éng ©m thanh thµnh c¸c tÝn hiÖu ®iÖn ®Ó truyÒn vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. C¸c l«ng trªn ®Ønh tÕ bµo nhËn c¶m ©m thanh cã cÊu tróc gièng nhau. Chóng cã mét lâi gåm c¸c sîi actin xÕp song song nhau, bao quanh sîi actin lµ c¸c sîi myozin. C¸c l«ng ®­îc x¾p xÕp theo mét trËt tù nhÊt ®Þnh, trong ®ã cã mét l«ng cao nhÊt gäi lµ kinocillium (l«ng bÊt ®éng). Däc theo trôc h­íng ®Õn kinocillium c¸c l«ng cao dÇn, cßn däc theo trôc th¼ng gãc víi trôc nµy c¸c l«ng cã chiÒu cao nh­ nhau. §iÖn thÕ mµng cña c¸c tÕ bµo l«ng kho¶ng -60mV. Khi mµng ®¸y dao ®éng c¸c l«ng trªn ®Çu tÕ bµo bÞ ®Èy vÒ phÝa kinocillium, ®Çu l«ng gËp xuèng t¹o ra mét sù thay ®æi c¬ häc, lµm më c¸c kªnh kali . Ion K+ trµn vµo nhanh trong sîi l«ng vµ g©y khö cùc mµng. §iÖn thÕ mµng lóc nµy kho¶ng -50mV. Khi c¸c l«ng bÞ ®Èy vÒ h­íng ng­îc l¹i, c¸c kªnh kali ®ãng l¹i, trong khi c¸c ion K+ vÉn ®­îc b¬m liªn tôc ra ngoµi, do ®ã mµng trë nªn t¨ng ph©n cùc. Møc khö cùc vµ t¨ng ph©n cùc cña mµng tÕ bµo l«ng tû lÖ thuËn víi ®é nghiªng cña c¸c l«ng. H×nh 12.68- S¬ ®å cÊu tróc c¸c tÕ bµo l«ng phÝa ngoµi (A,B) vµ tÕ bµo l«ng phÝa trong (C). D-mµng m¸i (theo Iurato, 1967). Mµng khö cùc g©y gi¶i phãng chÊt dÉn truyÒn t¹i synap-n¬i sîi nh¸nh cña c¸c neuron h­íng t©m tiÕp xóc víi ®¸y hoÆc c¹nh ®¸y tÕ bµo l«ng. Synap ®­îc ho¹t ho¸ sÏ t¹o ra ®iÖn thÕ ho¹t ®éng ®Ó truyÒn vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. ChÊt dÉn truyÒn ®­îc gi¶i phãng ë ®©y ch­a ®­îc x¸c ®Þnh, song cã thÓ lµ glutamat. 7.2. §­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÝnh gi¸c. §iÖn thÕ ho¹t ®éng ®­îc t¹o ra t¹i c¸c synap ë ®¸y c¸c tÕ bµo l«ng ®­îc truyÒn ®Õn h¹ch xo¾n, råi theo d©y thÇn kinh èc tai n»m trong thµnh phÇn d©y thÇn kinh sè H×nh 12.67- §­êng dÉn truyÒn thÝnh gi¸c. VIII truyÒn tíi c¸c nh©n èc ë hµnh n·o. Tõ ®©y phÇn lín c¸c sîi trôc tõ neuron thø hai b¾t chÐo sang phÝa ®èi diÖn, qua thÓ thang ®Õn nh©n tr¸m bªn. C¸c sîi kh«ng b¾t chÐo kÕt thóc ë nh©n tr¸m trªn cïng bªn. Tõ nh©n tr¸m trªn c¸c sîi ®i trong d¶ithÝnh gi¸c ch¹y ®Õn cñ n·o sinh t­ sau. Tõ ®©y c¸c sîi h­íng lªn thÓ gèi gi÷a (corpus geniculatum laterale). ChÆng cuèi cïng cña ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÝnh gi¸c lµ tõ thÓ gèi gi÷a theo tia thÝnh gi¸c ®i tíi vá n·o thÝnh gi¸c ë håi th¸i d­¬ng (h×nh 12.68). §Æc ®iÓm cña ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c thÝnh gi¸c lµ c¸c tÝn hiÖu tõ mçi tai ®­îc truyÒn ®Õn c¶ hai b¸n cÇu ®¹i n·o sau khi qua nhiÒu lÇn b¾t chÐo ë th©n n·o. Trªn ®­êng ®i tõ cñ n·o sinh t­ sau ®Õn thÓ gèi gi÷a c¸c sîi truyÒn tÝn hiÖu thÝnh gi¸c cßn t¸ch ra c¸c nh¸nh rÏ vµo thÓ l­íi th©n n·o. Tõ thÓ l­íi th©n n·o l¹i xuÊt ph¸t c¸c sîi ®i lªn ®Ó ho¹t ho¸ vá n·o mçi khi cã tÝn hiÖu ©m thanh. 7.3. C¸c trung khu thÇn kinh liªn quan víi thÝnh gi¸c. - Nh©n tr¸m. Nh©n tr¸m lµ trung khu cã c¸c sîi ly t©m ch¹y ®Õn èc tai. C¸c sîi nµy tiÕp xóc vµ t¹o synap trùc tiÕp víi c¸c tÕ bµo l«ng líp ngoµi vµ gi¸n tiÕp (trªn sîi sau synap) víi c¸c tÕ bµo l«ng líp trong. C¸c sîi ly t©m tõ nh©n tr¸m cã t¸c dông øc chÕ c¸c tÕ bµo l«ng ®Ó gi¶m ®é nh¹y c¶m cña chóng. §iÒu nµy cho phÐp con ng­êi cã kh¶ n¨ng h­íng sù chó ý vµo c¸c ©m thanh nhÊt ®Þnh nµo ®Êy, trong khi bá qua c¸c ©m thanh kh¸c. - Cñ n·o sinh t­ sau. Cñ n·o sinh t­ sau nhËn c¸c sîi thÝnh gi¸c tõ c¸c nh©n tr¸m vµ nh©n èc ë c¶ hai phÝa. Chøc n¨ng cña cÊu tróc nµy lµ thùc hiÖn ph¶n x¹ ®Þnh h­íng ®èi víi c¸c tÝn hiÖu ©m thanh (con vËt quay ®Çu vÒ n¬i ph¸t ra ©m thanh). - ThÓ gèi trong (hay gi÷a). ThÓ gèi trong lµ kh©u chuyÓn tiÕp cña c¸c ®­êng thÝnh gi¸c ®i lªn. ë ®©y cã hai phÇn: phÇn tÕ bµo nhá vµ phÇn tÕ bµo khæng lå. C¸c tÕ bµo khæng lå n»m ë phÇn trong cña thÓ gèi gi÷a vµ nhËn c¸c sîi thuéc bã gi÷a vµ bã bªn ®i lªn tõ cñ n·o sinh t­ sau. C¸c tÕ bµo nhá n»m ë phÝa ngoµi thÓ gèi vµ nhËn c¸c sîi thuéc bã bªn ®i lªn tõ cñ n·o sinh t­ sau. C¸c axon xuÊt ph¸t tõ thÓ gèi trong lóc ®Çu h­íng vµo phÝa trong, sau ®ã vßng ra ngoµi vµ nhËp vµo tia thÝnh gi¸c. PhÇn lín c¸c sîi trong tia thÝnh gi¸c lµ c¸c axon ®i tõ phÇn bông cña thÓ gèi vµ mét phÇn nhá tõ l­ng cña cÊu tróc nµy. - Vá n·o thÝnh gi¸c. Vá n·o tiÕp nhËn tÝn hiÖu ©m thanh gåm cã vá n·o s¬ cÊp vµ vá n·o liªn hîp. Vïng vá n·o thÝnh gi¸c s¬ cÊp t­¬ng øng víi vïng 41 Brodmann, n»m ë phÇn trªn håi th¸i d­¬ng (h×nh 12.69). Vïng vá n·o thÝnh gi¸c s¬ cÊp nhËn tÝn hiÖu tõ thÓ gèi gi÷a. ë ®©y cã nh÷ng cét tÕ bµo (n»m th¼ng gãc víi bÒ mÆt vá n·o) chuyªn tiÕp nhËn H×nh 12.69- Vïng vá n·o thÝnh gi¸c. ©m thanh cã tÇn sè kh¸c nhau. Tæn th­¬ng vïng 41 ë c¶ hai b¸n cÇu dÉn ®Õn ®iÕc hoµn toµn ë møc vá n·o. Tæn th­¬ng mét bªn b¸n cÇu chØ g©y ®iÕc ë phÝa ®èi diÖn vµ gi¶m kh¶ n¨ng nghe ë tai cïng bªn.Vïng vá n·o thÝnh gi¸c liªn hîp lµ mét vïng réng, kÐo dµi ®Õn tËn insula. Vïng vá n·o thÝnh gi¸c liªn hîp nhËn xung ®éng tõ vïng vá n·o thÝnh gi¸c s¬ cÊp vµ mét sè nh©n ë ®åi thÞ n»m gÇn thÓ gèi gi÷a. Vá n·o thÝnh gi¸c liªn hîp cã chøc n¨ng ph©n tÝch tÇn sè vµ c¸c ®Æc ®iÓm kh¸c cña ©m thanh. Trong vá n·o thÝnh gi¸c cña ng­êi cßn cã vïng Wernicke (vïng 42) lµ vïng tiÕp nhËn vµ nhËn thøc tiÕng nãi. Tæn th­¬ng vïng Wernicke sÏ mÊt kh¶ n¨ng nghe vµ hiÓu tiÕng nãi. 7.4. C¶m gi¸c ©m thanh ë ng­êi. 7.4.1. C¶m gi¸c tÇn sè ©m thanh. Tai ng­êi cã kh¶ n¨ng tiÕp nhËn c¸c ©m thanh cã tÇn sè tõ 16 ®Õn 20000Hz. Giíi h¹n trªn cña ©m thanh ®­îc tiÕp nhËn phô thuéc vµo tuæi: ë trÎ em giíi h¹n trªn cña thÝnh gi¸c kho¶ng 22000Hz, ë ng­êi cao tuæi giíi h¹n trªn cña thÝnh gi¸c kho¶ng 15000Hz hoÆc thÊp h¬n. ë vïng ©m thanh cã tÇn sè tõ 1000Hz ®Õn 3000Hz tai ng­êi cã møc nh¹y c¶m tèi ®a. Trong giíi h¹n c¸c tÇn sè nµy ©m thanh nghe ®­îc cã n¨ng l­îng chØ kho¶ng 1.10-9erg/cm2.sec. Víi c¸c tÇn sè d­íi 1000 vµ trªn 3000Hz, møc nh¹y c¶m cña ©m thanh bÞ gi¶m rÊt m¹nh. VÝ dô, ë 20 Hz vµ 20000Hz n¨ng l­îng ©m thanh ph¶i b»ng 1 erg/cm2.sec. Khi t¨ng c­êng ®é ©m thanh, nh­ng kh«ng thay ®æi tÇn sè ®Õn møc nµo ®ã cã thÓ g©y c¶m gi¸c ¸p lùc khã chÞu, thËm chÝ g©y ®au trong tai. C¸c ©m thanh cã c­êng ®é nh­ vËy, râ rµng lµ n»m trªn giíi h¹n nghe. 7.4.2.C¶m gi¸c c­êng ®é ©m thanh. Ng­êi ta ph©n biÖt c­êng ®é kh¸ch quan cña ©m thanh (®­îc ®o b»ng erg/cm2.sec) víi c¶m gi¸c chñ quan vÒ c­êng ®é ©m thanh. C¶m gi¸c chñ quan vÒ c­êng ®é ©m thanh kh«ng ®i song song víi sù t¨ng cña c­êng ®é ©m thanh. §¬n vÞ ®o c­êng ®é ©m thanh ®­îc sö dông réng r·i hiÖn nay lµ bel. §¬n vÞ nµy ®­îc hiÓu lµ log10 cña tû lÖ c­êng ®é ©m thanh (I) trªn c­êng ®é ©m thanh ng­ìng (I0). Trong thùc tÕ ng­êi ta th­êng sö dông ®¬n vÞ c­êng ®é lµ decibel, nghÜa lµ 0,1 bel. C­êng ®é ng­ìng cña ©m thanh vµ møc t¨ng c¶m gi¸c vÒ c­êng ®é khi t¨ng c­êng ®é cña ©m thanh kh¸c nhau, phô thuéc vµo tÇn sè cña ©m thanh. C­êng ®é tèi ®a khi ©m thanh g©y c¶m gi¸c ®au b»ng 130-140 decibel (c­êng ®é ©m thanh b»ng kho¶ng 1013-1014 c­êng ®é ng­ìng). 7.4.3. X¸c ®Þnh thÝnh lùc. Trong l©m sµng ®iÒu cã ý nghÜa quan träng lµ x¸c ®Þnh møc gi¶m thÝnh lùc cña tõng ng­êi. Møc gi¶m thÝnh lùc cã thÓ tÝnh b»ng decibel. Bëi v× ng­ìng nghe n»m c¸ch giíi h¹n trªn cña søc nghe lµ 140 decibel, nªn ng­êi bÞ ®iÕc hoµn toµn khi søc nghe gi¶m 140 decibel. ThÝnh lùc ®­îc x¸c ®Þnh b»ng thÝnh lùc kÕ (audiometre). ThÝnh lùc kÕ cho phÐp x¸c ®Þnh ng­ìng thÝnh lùc tèi ®a vµ tèi thiÓu theo tõng lo¹i tÝn hiÖu ©m thanh chuÈn. Qua ®ã cã thÓ x¸c ®Þnh ®­îc møc ®é gi¶m thÝnh lùc (møc ®é ®iÕc) vµ giíi h¹n vïng ©m thanh bÞ ¶nh h­ëng nhiÒu nhÊt. Trong l©m sµng ng­êi ta ph©n chia hai lo¹i ®iÕc: - Lo¹i ®iÕc thÇn kinh do tæn th­¬ng èc tai hay ®­êng dÉn truyÒn thÝnh gi¸c. - Lo¹i ®iÕc do c¶n trë sù dÉn truyÒn ©m thanh ®Õn èc tai. Nguyªn nh©n g©y ®iÕc thø nhÊt cã thÓ do sö dông thuèc lµm tæn th­¬ng c¸c tÕ bµo l«ng nh­ streptomycin, gentamicin... Nguyªn nh©n ®iÕc dÉn truyÒn cã thÓ do èng tai ngoµi bÞ bÝt (vËt l¹, r¸y tai), do chuçi x­¬ng con bÞ huû, do mµng nhÜ dµy lªn, do x­¬ng bµn ®¹p dÝnh chÆt vµo cöa sæ bÇu dôc (x¬ cøng tai). 8. C¶m gi¸c th¨ng b»ng (chøc n¨ng bé m¸y tiÒn ®×nh). C¶m gi¸c th¨ng b»ng lµ c¶m gi¸c xuÊt hiÖn khi ta thay ®æi vÞ trÝ vµ t­ thÕ cña c¬ thÓ, nhÊt lµ cña ®Çu trong kh«ng gian. C¸c thô c¶m thÓ cung cÊp th«ng tin cho n·o bé vÒ vÞ trÝ vµ vËn ®éng cña c¬ thÓ trong kh«ng gian n»m trong bé m¸y tiÒn ®×nh. C¸c xung ®éng thÇn kinh ph¸t sinh tõ ®©y ®­îc truyÒn vÒ n·o bé vµ g©y ra c¸c ph¶n x¹ duy tr× sù th¨ng b»ng cho c¬ thÓ. KÕt qu¶ cña c¸c ph¶n x¹ nµy lµ sù ®iÒu phèi phøc t¹p sù co tr­¬ng lùc c¸c c¬ v©n, nhê ®ã ®iÒu chØnh ®­îc vÞ trÝ cña c¬ thÓ vµ duy tr× ®­îc tr¹ng th¸i th¨ng b»ng. 8.1. CÊu tróc- chøc n¨ng bé m¸y tiÒn ®×nh Bé m¸y tiÒn ®×nh cïng víi èc tai n»m ë tai trong, cßn gäi lµ mª cung. Bé m¸y tiÒn ®×nh gåm cã tiÒn ®×nh (vestibulum) vµ ba èng b¸n khuyªn (canales semicirculares) (h×nh 12.69). 8.1.1. C¸c èng b¸n khuyªn ë mçi tai cã ba èng b¸n khuyªn chóng ®­îc x¾p xÕp trªn ba mÆt ph¼ng gÇn nh­ vu«ng gãc víi nhau, nh»m b¶o ®¶m sù tham gia cña chóng trong bÊt kú h­íng quay nµo cña ®Çu. Trong ®ã: - èng trªn (hoÆc èng tr­íc h­íng ph¶i -tr¸i (frontale)), - èng sau h­íng tr­íc- sau (sagittale) - èng ngoµi h­íng n»m ngang (horizontale). èng b¸n khuyªn gåm cã èng x­¬ng n»m ngoµi vµ èng mµng n»m trong cã h×nh d¹ng y nguyªn h×nh d¹ng cña èng ngoµi. Trong lßng èng chøa néi dÞch (endolympha), cßn trong kho¶ng kh«ng gian hÑp gi÷a èng x­¬ng vµ èng mµng th× chøa ngo¹i dÞch (perilympha). H×nh 12.70- HÖ thèng tiÒn ®×nh Mét ®Çu cña èng b¸n khuyªn cã phÇn ph×nh réng, gäi lµ bãng (ampula). Trong bãng cã c¬ quan thô c¶m, cßn gäi lµ mµo bãng (cristea ampularis), ®ã lµ mét tËp hîp c¸c tÕ bµo thô c¶m cã l«ng (h×nh 12.71). Sè l«ng trªn mçi tÕ bµo thô c¶m kho¶ng 60-80 chiÕc, trong ®ã cã mét l«ng dµi nhÊt gäi lµ kinocilium n»m ë ngo¹i vi. VÞ trÝ c¸c l«ng ®­îc bè trÝ theo kiÓu nh÷ng chiÕc dµi nhÊt th× n»m gÇn kinocilium, nh÷ng chiÕc ng¾n h¬n th× cµng n»m xa kinocilium. Sù x¾p xÕp c¸c l«ng theo trËt tù tõ cao ®Õn thÊp nh­ vËy cã t¸c dông ®Þnh h­íng trong qu¸ tr×nh tiÕp H×nh 12.71- Mµo bãng b¸n khuyªn nhËn kÝch thÝch cña c¸c tÕ bµo thô c¶m: khi dßng néi dÞch chuyÓn ®éng theo h­íng vÒ phÝa kinocilium sÏ g©y ®­îc tr¹ng th¸i khö cùc mµng tÕ bµo, nghÜa lµ g©y h­ng phÊn, cßn khi néi dÞch chuyÓn ®éng tõ phÝa kinocilum l¹i g©y tr¹ng th¸i t¨ng ph©n cùc mµng, nghÜa lµ g©y øc chÕ. 8.1.2. TiÒn ®×nh TiÒn ®×nh gåm cã xoan nang (utriculus) vµ cÇu nang (sacculus). Trong xoan nang vµ cÇu nang cã c¬ quan nhËn c¶m gäi lµ ®¸ tai (otolithos). §¸ tai gåm cã c¸c tÕ bµo ®Õ, c¸c tÕ bµo thô c¶m vµ mµng ®¸ víi c¸c tinh thÓ carbonat calci (h×nh 12.72). Cã hai lo¹i tÕ bµo thô c¶m: lo¹i I cã d¹ng h×nh thãt cæ, ®¸y trßn vµ lo¹i II cã d¹ng h×nh trô, ®¸y trßn. Trªn ®Çu c¸c tÕ bµo thô c¶m cã kho¶ng 40-100 chiÕc l«ng. C¸ch bè trÝ c¸c l«ng ë ®©y còng gièng nh­ c¸c tÕ bµo thô c¶m trong bãng c¸c èng b¸n khuyªn. Tuy nhiªn sù x¾p xÕp c¸c kinocilium ë ®¸ tai cã kh¸c so víi ë cristea ampularis. ë ®¸ tai hµng mÊy tr¨m tÕ bµo thô c¶m häp thµnh nhãm, trong mçi nhãm nh­ vËy c¸c kinocilium cã ®Þnh h­íng gièng nhau, nh­ng h­íng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m th× kh¸c nhau. Do ®ã, h­íng ph©n cùc chØ h¹n chÕ trong phÇn tr­íc vµ gi÷a cña cristea ampularis; v­ît ra ngoµi ph¹m vi nµy h­íng ph©n cùc bÞ ®¶o ng­îc hoµn toµn. §iÒu nµy chøng tá cã sù ph©n chia chøc n¨ng trong qu¸ tr×nh tiÕp nhËn c¸c h­íng kÝch thÝch kh¸c nhau lªn xoan nang vµ cÇu nang. H×nh 12.72-§¸ tai. 1.Otolit. 2.Mµng ®¸. 3. C¸c l«ng cña tÕ bµo thô c¶m. 4.C¸c tÕ bµo thô c¶m. 5.C¸c tÕ bµo ®Öm. 6.C¸c sîi thÇn kinh 8.1.3.C¸c ®­êng liªn hÖ thÇn kinh. C¬ quan tiÒn ®×nh cã c¸c ®­êng liªn hÖ thÇn kinh h­íng t©m vµ ly t©m víi hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. -§­êng h­íng t©m. TiÕp xóc synap víi c¸c tÕ bµo thô c¶m ë tiÒn ®×nh lµ c¸c sîi nh¸nh cña c¸c tÕ bµo l­ìng cùc n»m trong h¹ch scarpa (ganglion scarpae). ChÊt dÉn truyÒn qua synap ë ®©y lµ acetylcholin. Sîi trôc cña c¸c tÕ bµo l­ìng cùc n»m trong h¹ch scarpa t¹o thµnh nh¸nh tiÒn ®×nh cã 4 nhãm sîi kh¸c nhau. C¸c sîi thuéc nhãm A vµ B truyÒn c¸c xung ®éng cã ®Þnh h­íng. Ng­ìng kÝch thÝch g©y h­ng phÊn c¸c nhãm sîi nµy n»m trong giíi h¹n +40 ®Õn -400/sec. C¸c sîi thuéc nhãm C vµ D cïng nh¹y c¶m theo mét h­íng kÝch thÝch. Ng­ìng kÝch thÝch ®èi víi c¸c sîi C vµ D rÊt cao, kho¶ng 1000/sec. C¸c sîi thÇn kinh tõ tiÒn ®×nh ch¹y trùc tiÕp ®Õn nh©n tiÒn ®×nh ë hµnh n·o. Ngoµi ra cã mét sè sîi ch¹y qua tiÓu n·o, sau ®ã míi ®Õn nh©n tiÒn ®×nh. -§­êng ly t©m. C¸c sîi ly t©m ch¹y ®Õn tiÒn ®×nh nh»m ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña c¸c tÕ bµo thô c¶m xuÊt ph¸t tõ c¸c nh©n tiÒn ®×nh phô (tr­íc ®©y ch­a ®­îc biÕt) n»m ë d­íi vµ sau nh©n Deiters. C¸c sîi xuÊt ph¸t tõ c¸c nh©n nµy n»m trong thµnh phÇn cña d©y tiÒn ®×nh èc tai. 8.2. Chøc n¨ng cña bé m¸y tiÒn ®×nh. Chøc n¨ng cña bé m¸y tiÒn ®×nh lµ biÕn ®æi n¨ng l­îng c¬ häc gia tèc gãc vµ gia tèc th¼ng thµnh c¸c tÝn hiÖu thÇn kinh, b¸o cho n·o bé nhËn biÕt vÞ trÝ vµ sù vËn ®éng cña c¬ thÓ trong kh«ng gian ®Ó thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹ ®iÒu chØnh tr­¬ng lùc c¬ v©n vµ duy tr× t­ thÕ cña c¬ thÓ. 8.2.1- KÝch thÝch thÝch øng cña bé m¸y tiÒn ®×nh. KÝch thÝch thÝch øng cña bé m¸y tiÒn ®×nh lµ sù vËn ®éng cña c¬ thÓ, nãi c¸ch kh¸c lµ sù thay ®æi tèc ®é (t¨ng hoÆc gi¶m) cña vËn ®éng th¼ng vµ vËn ®éng gãc. C¸c tÕ bµo thô c¶m cña èng b¸n khuyªn bÞ kÝch thÝch khi c¬ thÓ (c¶ ®Çu) thay ®æi vËn tèc gãc. Ng­ìng kÝch thÝch trung b×nh kho¶ng 2-30/sec2. KÝch thÝch c¸c thô c¶m thÓ èng b¸n khuyªn lµ sù chuyÓn dêi néi dÞch trong èng (h×nh 12.73). C¸c tÕ bµo thô c¶m cña xoan nang vµ cÇu nang bÞ kÝch thÝch khi c¬ thÓ (c¶ ®Çu) thay ®æi vËn tèc th¼ng, còng nh­ khi xuÊt hiÖn c¸c vËn ®éng l¾c hoÆc cói ®Çu theo c¸c h­íng kh¸c nhau, g©y thay ®æi ¸p lùc cña mµng ®¸ lªn c¸c tÕ bµo l«ng. Ng­ìng kÝch thÝch ®¸ tai khi thay ®æi vËn tèc th¼ng kho¶ng 2-20 cm/sec2. 8.2.2. C¸c ph¶n x¹ tiÒn ®×nh. - Ph¶n x¹ chØnh thÕ. Ph¶n x¹ chØnh thÕ bao gåm viÖc ®iÒu chØnh l¹i tr­¬ng lùc c¬ v©n vµ ®iÒu tiÕt c¸c ®éng t¸c vËn ®éng nh»m duy tr× t­ thÕ vµ tr¹ng th¸i th¨ng b»ng b×nh th­êng cña c¬ thÓ trong kh«ng gian. - Ph¶n x¹ rung giËt nh·n cÇu (nystagmus). Ph¶n x¹ rung giËt nh·n cÇu xuÊt hiÖn khi th©n (vµ ®Çu) bÞ xoay vßng. HiÖn t­îng H×nh 12.73- T¸c ®éng cña xoay ®Çu sang tr¸i lªn c¸c tÕ bµo l«ng ë bãng b¸n khuyªn n»m ngang. thÓ hiÖn ë chç hai m¾t vËn ®éng nhÞp nhµng: ®Çu tiªn hai m¾t vËn ®éng chËm vÒ phÝang­îc víi h­íng quay, sau ®ã vËn ®éng nhanh vÒ phÝa trïng víi h­íng quay. ChiÒu vËn nh·n chËm lµ do c¸c xung ®éng tõ d©y thÇn kinh vËn nh·n, cßn chiÒu vËn nh·n nhanh lµ do t¸c dông ng¾t h­ng phÊn ®ét ngét tõ phÝa thÓ l­íi th©n n·o. Ph¶n x¹ rung giËt nh·n cÇu cã ý nghÜa quan träng trong viÖc ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu ®ùng cña c¬ thÓ ®èi víi kÝch thÝch tiÒn ®×nh vµ ®¸nh gi¸ tæn th­¬ng tiÒn ®×nh trong l©m sµng. Ng­êi ta nhËn thÊy r»ng bÖnh nh©n bÞ tæn th­¬ng tiÒn ®×nh cã biÓu hiÖn rung giËt nh·n cÇu vµ vËn nh·n chËm h­íng vÒ phÝa bªn nµo th× tiÒn ®×nh phÝa bªn ®ã bÞ tæn th­¬ng. - C¸c ph¶n x¹ thùc vËt. KÝch thÝch tiÒn ®×nh g©y ra c¸c ph¶n øng thùc vËt vÒ h« hÊp, tim m¹ch vµ tiªu ho¸. Ngoµi ra cßn quan s¸t thÊy c¶ biÕn ®æi vÒ qu¸ tr×nh ®«ng m¸u, vÒ nång ®é glucose m¸u vµ hµm l­îng adrenalin trong m¸u... BiÓu hiÖn cña c¸c ph¶n øng tim-m¹ch khi kÝch thÝch tiÒn ®×nh gåm thay ®æi nhÞp tim, gi¶m huyÕt ¸p, thay ®æi tr­¬ng lùc m¹ch m¸u. BiÓu hiÖn cña ph¶n øng tiªu ho¸ khi kÝch thÝch tiÒn ®×nh lµ buån n«n, n«n. - BÖnh say sãng (bÖnh me'niere). Khi bé m¸y tiÒn ®×nh bÞ h­ng phÊn m¹nh (vµ liªn quan víi nã lµ c¸c trung khu thÇn kinh dÔ xuÊt hiÖn tr¹ng th¸i bÖnh lý) ®­îc gäi lµ bÖnh say sãng khi ®i trªn thuyÒn, tµu thuû trong ®iÒu kiÖn cã sãng m¹nh. BÖnh cã c¸c triÖu chøng sau: mÆt t¸i, to¸t må h«i tr¸n, xuÊt hiÖn c¶m gi¸c chãng mÆt vµ buån n«n, sau ®ã xuÊt hiÖn rèi lo¹n th¨ng b»ng, t¨ng tiÕt n­íc bät, t¨ng nhÞp thë, gi¶m huyÕt ¸p, tim ®Ëp nhanh, sau ®ã nhÞp tim chËm, buån n«n vµ n«n. Trong nh÷ng tr­êng hîp nÆng cßn xuÊt hiÖn tr¹ng th¸i øc chÕ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng. C¸c biÓu hiÖn trªn liªn quan víi c¸c ph¶n x¹ tiÒn ®×nh-thùc vËt, mét phÇn do c¶m gi¸c b¶n thÓ vµ thÞ gi¸c. Tr¹ng th¸i bÖnh lý gièng bÖnh say sãng còng quan s¸t ®­îc khi ®i m¸y bay, ®i tµu ho¶, ®i « t«... §Ó kh¾c phôc bÖnh say sãng h»ng ngµy nªn rÌn luyÖn cho bé m¸y tiÒn ®×nh thÝch nghi dÇn víi t¸c ®éng cña gia tèc b»ng c¸ch vËn ®éng ®Çu (nghiªng vµ quay ph¶i-tr¸i, cói-ngÈng ®Çu). 9. C¶m gi¸c khøu gi¸c. C¶m gi¸c khøu gi¸c th­êng ®­îc xÕp vµo lo¹i c¶m gi¸c ho¸ häc, bëi v× nã ®­îc g©y ra do t¸c dông cña c¸c chÊt bèc h¬i lªn c¸c thô c¶m thÓ ho¸ häc ë vïng khøu gi¸c (regio olfactoria). Møc ®é ph¸t triÓn cña c¬ quan khøu gi¸c ë c¸c ®éng vËt kh«ng gièng nhau, tuú thuéc vµo vai trß cña khøu gi¸c trong ho¹t ®éng sèng cña tõng loµi. Khøu gi¸c gióp ®éng vËt tr¸nh ®­îc kÎ thï, ®ång thêi theo dâi ®­îc con måi vµ t×m kiÕm thøc ¨n. Khøu gi¸c cã vai trß quan träng trong tËp tÝnh sinh dôc ë c¸c ®éng vËt. 9.1. CÊu tróc cña bé phËn nhËn c¶m khøu gi¸c. Bé phËn nhËn c¶m khøu gi¸c (c¶m gi¸c ngöi) ph©n bè ë ng¨n mòi trªn vµ c¶ ë H×nh 12.74- VÞ trÝ c¬ quan khøu gi¸c (A) vµ niªm m¹c khøu gi¸c (B). phÝa sau-trªn v¸ch mòi (h×nh 12.74), ®ã lµ vïng niªm m¹c mòi cã mµu vµng hung. ë bé phËn nhËn c¶m khøu gi¸c cã c¸c tÕ bµo khøu gi¸c hay c¸c receptor khøu gi¸c, lµ c¸c neuron l­ìng cùc cã ®­êng kÝnh kho¶ng 5-10mm, n»m xen kÏ víi c¸c tÕ bµo ®Öm h×nh trô. ë ng­êi cã kho¶ng 60 triÖu tÕ bµo khøu gi¸c, cã d¹ng h×nh thoi. Trªn bÒ mÆt c¸c tÕ bµo khøu gi¸c cã nhiÒu nhung mao. §­êng kÝnh cña mçi l«ng kho¶ng 0,3mm vµ dµi kho¶ng 15-30mm. Nhê c¸c l«ng nµy mµ diÖn tÝch tiÕp xóc cña c¸c tÕ bµo khøu gi¸c t¨ng lªn rÊt lín. DiÖn tÝch cña vïng khøu gi¸c ë ng­êi chØ kho¶ng 5cm2, trong khi tæng diÖn tÝch c¸c l«ng cña c¸c tÕ bµo ®¹t ®Õn 500-750cm2. C¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu ho¸ m« cho thÊy trong thµnh phÇn cña c¸c l«ng cã lipid, protein, giµu c¸c nhãm sulfuhydrit, phosphatase vµ ATPase. Trong khi ®ã c¸c l«ng khøu gi¸c hÇu nh­ kh«ng cã c¸c acid nucleic, c¸c enzym oxy ho¸ vµ acetylcholinesterase. ë cùc d­íi cña tÕ bµo khøu gi¸c cã sîi m¶nh, ®­êng kÝnh kho¶ng 0,2-0,5mm, ®ã lµ sîi trôc cña tÕ bµo thÇn kinh kh«ng cã myelin. C¸c sîi nµy tËp trung thµnh bã xuyªn qua mµng ®¸y cña niªm m¹c khøu gi¸c vµ tËp hîp thµnh d©y thÇn kinh khøu gi¸c, ch¹y ®Õn tiÕp xóc víi c¸c tÕ bµo thÇn kinh ë hµnh khøu. ë vïng khøu gi¸c cßn cã c¸c tuyÕn Bowman n»m r¶i r¸c gi÷a c¸c tÕ bµo khøu gi¸c, chóng bµi tiÕt niªm dÞch trªn bÒ mÆt cña niªm m¹c khøu gi¸c ®Ó b¶o vÖ c¸c l«ng khøu gi¸c. 9.2. C¬ chÕ nhËn c¶m khøu gi¸c. §Ó g©y ®­îc c¶m gi¸c khøu gi¸c c¸c chÊt cÇn ®­îc bèc h¬i vµ tiÕp xóc víi c¸c receptor khøu gi¸c. Sù tiÕp xóc ®ã ®­îc thùc hiÖn b»ng dßng kh«ng khÝ mang theo c¸c chÊt ë thÓ h¬i hoÆc d­íi d¹ng c¸c h¹t nhá nh­ bôi. §Ó nhËn ®­îc chÝnh x¸c mïi cña mét chÊt nµo ®ã cÇn ph¶i hÝt m¹nh vµ nhanh ®Ó cho luång kh«ng khÝ cã thÓ t¸c ®éng lªn c¸c ng¨n mòi trªn. Ng­ìng khøu gi¸c ®èi víi c¸c chÊt rÊt kh¸c nhau (b¶ng 12.3). Kh¶ n¨ng ph©n biÖt nhiÒu mïi kh¸c nhau ®­îc nhiÒu t¸c gi¶ gi¶i thÝch b»ng sù cã mÆt cña nhiÒu vÞ trÝ thô c¶m, ë ®ã cã sù ph©n bè c¸c lo¹i receptor khøu gi¸c kh¸c nhau. Cã hai thuyÕt gi¶i thÝch c¬ chÕ nhËn c¶m khøu gi¸c: - ThuyÕt thø nhÊt cho r»ng khi g¾n víi ph©n tö chÊt mïi th× ph©n tö protein trªn mµng l«ng ë ®Çu c¸c tÕ bµo khøu gi¸c bÞ biÕn d¹ng, do ®ã c¸c kªnh ion ®­îc më ra, ion Na+ tõ ngoµi trµn vµo trong tÕ bµo, g©y khö cùc mµng tÕ bµo khøu gi¸c, t¹o ra ®iÖn thÕ ho¹t ®éng. B¶ng 12.3: Ng­ìng khøu gi¸c cña mét sè chÊt. C¸c chÊt Ng­ìng (ml/l kh«ng khÝ) Ethyl ether 5,83 Cloroform 3,03 Puridin 0,03 DÇu b¹c hµ 0,02 Iodoform 0,02 Acid butiric 0,009 Propyl mercaptan 0,006 X¹ h­¬ng nh©n t¹o 0,00004 Methyl mercaptan 0,0000004 - ThuyÕt thø hai cho r»ng khi g¾n víi ph©n tö chÊt mïi, ph©n tö protein trªn mµng l«ng ho¹t ho¸ adenylat cyclase trªn mµng tÕ bµo. Adenylat cyclase ®­îc ho¹t ho¸ t¸c ®éng lªn ATP, t¹o ra AMP vßng. AMP vßng ®­îc t¹o ra sÏ g¾n vµo c¸c kªnh Na, lµm cho chóng më ra. Ion Na+ xuyªn qua mµng vµo trong tÕ bµo, g©y khö cùc mµng. Sau ®ã, AMP vßng bÞ phosphodiesterase ph©n gi¶i nªn mÊt t¸c dông më kªnh Na. §Æc ®iÓm cña c¸c receptor khøu gi¸c khi bÞ kÝch thÝch bëi c¸c chÊt mïi lµ thÝch nghi rÊt nhanh. Møc c¶m gi¸c mïi bÞ gi¶m, do ®ã, ta bÞ mÊt c¶m gi¸c víi mïi ngay c¶ khi nång ®é chÊt mïi ®ã rÊt cao trong kh«ng khÝ thë. Sù thÝch nghi cña c¸c tÕ bµo khøu gi¸c diÔn ra nhanh h¬n, nÕu chÊt mïi t¸c ®éng liªn tôc vµ luång xung ®éng ph¸t ra liªn tôc tõ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c; qu¸ tr×nh thÝch nghi diÔn ra chËm h¬n, nÕu chÊt mang mïi t¸c ®éng lªn c¸c receptor kiÓu ®øt qu·ng, nghÜa lµ chÊt mang mïi ®­îc hÝt vµo vµ thë ra nhÞp nhµng. ThÝch nghi chËm lµ do c¸c xung ®éng chØ xuÊt hiÖn trong c¸c receptor khøu gi¸c vµo thêi ®iÓm kh«ng khÝ ®i qua mòi trong pha hÝt vµo. Dßng kh«ng khÝ ®i ng­îc l¹i trong pha thë ra kh«ng lµm xuÊt hiÖn c¸c xung ®éng trong c¸c receptor khøu gi¸c, v× khi thë ra kh«ng khÝ ®i qua mòi b»ng ®­êng ng¾n vµ kh«ng t¸c ®éng ®Õn vïng khøu gi¸c. C¬ chÕ thÝch nghi cã thÓ ®­îc thùc hiÖn b»ng t¸c dông øc chÕ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c tõ phÝa c¸c tÕ bµo thÇn kinh trong hµnh khøu. 9.3. DÉn truyÒn tÝn hiÖu khøu gi¸c vµo n·o vµ chøc n¨ng c¸c trung khu tiÕp nhËn c¶m gi¸c khøu gi¸c. §iÖn thÕ ho¹t ®éng xuÊt hiÖn khi mµng bÞ khö cùc tõ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c ®­îc truyÒn theo c¸c sîi thÇn kinh theo d©y thÇn kinh khøu gi¸c vÒ hµnh khøu. axon cña H×nh 12.75- §­êng dÉn truyÒn khøu gi¸c. tÕ bµo khøu gi¸c tiÕp xóc víi c¸c sîi nh¸nh cña c¸c tÕ bµo mïi n»m trong hµnh khøu (h×nh 12.75), t¹o ra phøc hîp synap h×nh cÇu gäi lµ tiÓu cÇu (glomerule) khøu gi¸c. Trung b×nh cã 26.000 sîi trôc tõ c¸c tÕ bµo khøu gi¸c qui tô vµo mét tiÓu cÇu. C¸c sîi trôc cña c¸c tÕ bµo mïi ch¹y qua c¸c líp cña hµnh khøu ®Õn vá n·o khøu gi¸c, kÕt thóc trªn c¸c nh¸nh ngän cña c¸c tÕ bµo th¸p trong vá khøu. Vá n·o khøu gi¸c ë ng­êi gåm cã håi qu¶ lª (gyrus piriformis) vµ håi orbitofrontalis n»m ë tr­íc vµ bªn thuú tr¸n (h×nh 12.76). Håi orbitofrontalis ë bªn ph¶i ®­îc ho¹t ho¸ m¹nh h¬n so víi ë bªn tr¸i. Do ®ã, vïng ®¹i diÖn vá n·o ®èi víi khøu gi¸c lµ kh«ng ®èi xøng ë hai b¸n cÇu. C¸c cÊu tróc tiÕp nhËn th«ng tin khøu gi¸c ë hÖ limbic cßn cã phøc hîp h¹nh nh©n, håi h¶i m· vµ vïng vá entorhinal. H×nh 12.76- Vá n·o khøu gi¸c. Phøc hîp h¹nh nh©n vµ håi h¶i m· h×nh thµnh c¶m xóc víi mïi, t¹o cho con ng­êi "thÝch" hoÆc "kh«ng thÝch" mét mïi nµo ®ã. Vïng vá limbic lµ n¬i duy tr× "dÊu vÕt" cña mïi ®· ®­îc tiÕp nhËn, cho phÐp con ng­êi (vµ ®éng vËt) nhËn biÕt ®­îc mïi quen thuéc. 10. C¶m gi¸c vÞ gi¸c. Kh¸c víi receptor khøu gi¸c, c¸c receptor vÞ gi¸c thuéc vµo lo¹i receptor ho¸ häc trùc tiÕp. ViÖc ph©n lo¹i nh­ vËy lµ ®óng víi c¸c ®éng vËt sèng trªn ®Êt liÒn, song ®èi víi c¸c ®éng vËt sèng trong m«i tr­êng n­íc th× ph©n lo¹i nµy kh«ng thÝch hîp. C¸c receptor vÞ gi¸c th«ng b¸o cho n·o vÒ ®Æc tÝnh cña vËt chÊt trong thøc ¨n, gióp cho con ng­êi (vµ ®éng vËt) chän lùa thøc ¨n theo ý thÝch vµ theo nhu cÇu cña c¬ thÓ, còng nh­ quyÕt ®Þnh viÖc h×nh thµnh tËp tÝnh t×m thøc ¨n ë ®éng vËt. 10.1. CÊu tróc cña c¬ quan vµ ®­êng truyÒn c¶m gi¸c vÞ gi¸c. 10.1.1.C¬ quan nhËn c¶m vÞ gi¸c. C¬ quan nhËn c¶m vÞ gi¸c lµ nh÷ng nô vÞ gi¸c ph©n bè ë c¸c gai l­ìi, ë thµnh sau cæ häng, ë mµng hÇu, h¹ch h¹nh nh©n vµ n¾p thanh qu¶n. PhÇn lín c¸c nô vÞ gi¸c ph©n bè ë ®Çu l­ìi, hai bªn l­ìi vµ phÇn sau cña l­ìi; ë gi÷a l­ìi vµ mÆt d­íi l­ìi kh«ng cã c¸c receptor vÞ gi¸c. C¸c nô vÞ gi¸c cã d¹ng h×nh trßn, h×nh trøng hoÆc h×nh cñ hµnh. ChiÒu dµi cña c¸c nô kho¶ng 68-80mm, chiÒu réng kho¶ng 70mm. Mçi nô vÞ gi¸c cã kho¶ng 30-80 tÕ bµo h×nh thoi, dµi, dÑp n»m s¸t nhau gièng nh­ c¸c mói trong qu¶ cam. Trong mçi nô vÞ gi¸c cã 4 lo¹i tÕ bµo: c¸c tÕ bµo ®¸y, c¸c tÕ bµo lo¹i 1 vµ 2 lµ c¸c tÕ bµo ®Öm, c¸c tÕ bµo lo¹i 3 lµ tÕ bµo vÞ gi¸c cã tiÕp xóc synap víi c¸c sîi thÇn kinh c¶m gi¸c (h×nh 12.77). C¸c tÕ bµo lo¹i 1, 2 vµ 3 cã c¸c nhung mao h­íng lªn lç vÞ gi¸c vµ nhung mao mÆt niªm m¹c l­ìi. H×nh 12.77- CÊu t¹o nô vÞ gi¸c (A), sù ph©n bè thÇn kinh vÞ gi¸c ë l­ìi (B) vµ c¸c vïng c¶m gi¸c vÞ gi¸c trªn l­ìi (C). Ng­êi ta cho r»ng c¸c nhung mao cã chøc n¨ng tiÕp nhËn c¸c t¸c nh©n ho¸ häc. Mçi nô vÞ gi¸c ®­îc chi phèi bëi kho¶ng 50 sîi thÇn kinh vµ ng­îc l¹i, mçi sîi thÇn kinh tiÕp xóc trung b×nh víi 5 nô vÞ gi¸c. C¸c tÕ bµo ®¸y ®­îc ph¸t triÓn tõ c¸c tÕ bµo biÓu m« vµ bao quanh nô vÞ gi¸c. Trong nô vÞ gi¸c lu«n cã c¸c tÕ bµo c¶m gi¸c vÞ gi¸c míi vµ tÕ bµo cò. Chóng tån t¹i kho¶ng 10 ngµy, sau ®ã ®­îc thay b»ng c¸c tÕ bµo míi. ë ng­êi tr­ëng thµnh cã kho¶ng 10.000 nô vÞ gi¸c, ë trÎ em cã sè l­îng Ýt h¬n. 10.1.2.C¸c ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c vÞ gi¸c. C¸c sîi thÇn kinh c¶m gi¸c xuÊt ph¸t tõ c¸c nô vÞ gi¸c n»m ë 2/3 tr­íc l­ìi theo d©y V ch¹y qua nh¸nh thõng nhÜ cña d©y thÇn kinh mÆt. C¸c sîi xuÊt ph¸t tõ 1/3 sau l­ìi qua d©y thÇn kinh l­ìi-hÇu vµ c¸c sîi xuÊt ph¸t tõ c¸c vïng kh¸c cña l­ìi vµ mµng hÇu theo d©y X. C¸c sîi c¶m gi¸c vÞ gi¸c thuéc 3 d©y nãi trªn ®­îc bäc myelin, nh­ng dÉn truyÒn t­¬ng ®èi chËm, chóng hîp nhÊt l¹i ë hµnh n·o vµ kÕt thóc ë nh©n cña bã ®¬n ®éc (tractus solitarius, h×nh 12.78). ë ®©y chóng tiÕp xóc víi neuron thø hai cã c¸c axon ®i qua ®­êng gi÷a vµ nhËp vµo bã limiscus gi÷a. Chóng cïng víi c¸c sîi c¶m gi¸c xóc gi¸c, ®au vµ nhiÖt ®é kÕt thóc trong c¸c nh©n c¶m gi¸c ®Æc hiÖu cña ®åi thÞ. Neuron thø ba tõ ®åi thÞ göi c¸c axon lªn vá n·o ë håi sau trung t©m (gyrus postcentralis). C¶m gi¸c vÞ gi¸c kh«ng cã vïng chiÕu riªng ë vá n·o, nh­ng cã ®¹i diÖn trong mét phÇn cña håi sau trung t©m, H×nh 12.78- §­êng dÉn truyÒn vÞ gi¸c. s¸t vïng c¶m gi¸c da mÆt. Nh÷ng quan s¸t trong l©m sµng cho phÐp nghÜ ®Õn mét vïng ®¹i diÖn c¶m gi¸c vÞ gi¸c réng lín h¬n trong vá n·o. VÝ dô, khi bÞ tæn th­¬ng phÇn d­íi håi th¸i d­¬ng vµ mét sè vïng thuéc vá n·o limbic...sÏ nhËn thÊy c¶m gi¸c vÞ gi¸c bÞ thay ®æi . 10.2. Lý thuyÕt vÒ c¶m gi¸c vÞ gi¸c. 10.2.1. C¸c c¶m gi¸c vÞ gi¸c c¬ b¶n. C¶m gi¸c vÞ gi¸c chØ xuÊt hiÖn trong c¸c tr­êng hîp khi c¸c chÊt tiÕp xóc víi nô vÞ gi¸c ®­îc hoµ tan trong n­íc. Trong nh÷ng ®iÒu kiÖn tù nhiªn c¶m gi¸c vÞ gi¸c rÊt phøc t¹p, nã cã thÓ ph¸t hiÖn trong nh÷ng ®iÒu kiÖn ®Æc biÖt. Ng­êi ta cho r»ng cã 4 lo¹i c¶m gi¸c vÞ gi¸c xuÊt hiÖn khi kÝch thÝch c¸c receptor vÞ gi¸c, ®ã lµ vÞ ngät, vÞ mÆn, vÞ chua vµ vÞ ®¾ng. VÞ ngät ®­îc tiÕp nhËn chñ yÕu ë vïng tr­íc l­ìi, vÞ mÆn vµ vÞ chua ®­îc tiÕp nhËn ë hai bªn l­ìi, cßn vÞ ®¾ng ®­îc tiÕp nhËn ë gèc l­ìi. C¸c vÞ gi¸c kh¸c mµ ta tiÕp nhËn ®­îc lµ do cã sù tæ hîp kh¸c nhau bëi 4 vÞ c¶m gi¸c c¬ b¶n. C¶m gi¸c ngät: Cã nhiÒu chÊt g©y c¶m gi¸c ngät, phÇn lín lµ c¸c chÊt h÷u c¬ nh­ ®­êng, glycol, alcol, aldehyd, ceton, amid, ester, acid amin, acid sunfonic vµ mét vµi muèi v« c¬ (vÝ dô, muèi berrili, muèi ch×). Phô thuéc vµo cÊu tróc kh¸c nhau, mµ mét chÊt cã thÓ cã c¸c vÞ kh¸c nhau. VÝ dô, a-D glucose ngät h¬n so víi b-D glucose. Thay ®æi träng l­îng mét chÊt nµo ®ã trong d·y c¸c chÊt cïng nguån, vÞ cña chÊt ngät sÏ trë thµnh ®¾ng. C¶m gi¸c mÆn: ChÊt g©y c¶m gi¸c mÆn thuÇn khiÕt chØ cã mét chÊt duy nhÊt lµ muèi NaCl. C¸c muèi kh¸c, ngoµi vÞ mÆn cßn cho ta c¶m gi¸c vÞ gi¸c phô nh­ ngät, ®¾ng vµ chua. Ng­êi ta cho r»ng vÞ mÆn chñ yÕu lµ do c¸c cation vµ mét phÇn do c¸c anion g©y ra. C¸c muèi cã träng l­îng ph©n tö d­íi 110 cho ta vÞ mÆn, cßn c¸c muèi cã träng l­îng ph©n tö trªn 110 l¹i cho vÞ ®¾ng. C¶m gi¸c chua: C¸c chÊt cho ta c¶m gi¸c chua lµ tÊt c¶ c¸c acid, trõ c¸c acid rÊt yÕu (vÝ dô, acid carbonic). Mét trong c¸c yÕu tè g©y vÞ chua lµ nång ®é c¸c ion H+ tù do, nghÜa lµ vÞ chua cã thÓ phô thuéc vµo møc ph©n ly cña acid. C¶m gi¸c ®¾ng: C¶m gi¸c ®¾ng do nhiÒu chÊt cã cÊu tróc kh¸c nhau g©y ra, trong ®ã cã c¸c hîp chÊt v« c¬ (vÝ dô, muèi kali, magie) còng nh­ c¸c hîp chÊt h÷u c¬, nhiÒu chÊt trong sè ®ã cã ®éc tÝnh cao (vÝ dô, kinin, cofein, strychnin, nicotin). Nh×n chung, c¸c chÊt cho vÞ ®¾ng lµ c¸c chÊt mµ trong thµnh phÇn cña chóng cã c¸c nhãm sau: (NO2) > 2; ºN; =Nº; -SH; -S; -S-S-; -CS-. 10.2.2. Ng­ìng c¶m gi¸c vµ ng­ìng ph©n biÖt c­êng ®é kÝch thÝch cña c¸c receptor vÞ gi¸c. Ng­ìng kÝch thÝch cña c¸c chÊt cã vÞ kh¸c nhau ®èi víi c¸c receptor vÞ gi¸c rÊt kh¸c nhau (b¶ng 12.4 ). B¶ng12.4 .Ng­ìng vÞ gi¸c cña mét sè chÊt ho¸ häc ChÊt VÞ Ng­ìng (mmol/l) HCl chua 100 NaCl mÆn 2.000 Strychnin ®¾ng 1,6 Glucose ngät 80.000 Sucrose ngät 10.000 Saccarin ngät 23 Nghiªn cøu ng­ìng ph©n biÖt c¸c chÊt khi chuyÓn tõ nång ®é thÊp ®Õn nång ®é cao (trong ph¹m vi nång ®é trung b×nh) cho thÊy cã sù t¨ng ng­ìng ph©n biÖt. ¸p dông ®Þnh luËt phô thuéc cña Weber (DC/C = const) vµo c¶m gi¸c vÞ gi¸c cho thÊy cã sù phô thuéc vÞ cña dung dÞch thö. VÝ dô, trÞ sè trung b×nh DC/C ®èi víi ®­êng saccarose (ngät) lµ 1/5, ®èi víi NaCl (mÆn) lµ 1/6,6, ®èi víi cofein (®¾ng) lµ 1/4 vµ ®èi víi acid citric (chua) lµ 1/4,8. 10.2.3. Sù thÝch nghi cña c¬ quan vÞ gi¸c. C¶m gi¸c vÞ gi¸c ®èi víi mét vÞ nµo ®ã thÝch nghi rÊt nhanh. NÕu chÊt kÝch thÝch t¸c ®éng liªn tôc th× c¶m gi¸c vÞ gi¸c cã thÓ thÝch nghi trong vßng mét vµi phót. Qu¸ tr×nh thÝch nghi c¶m gi¸c vÞ gi¸c phô thuéc rÊt nhiÒu vµo tr¹ng th¸i cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng vµ nhu cÇu cña c¬ thÓ ®èi víi chÊt cã vÞ nµo ®ã. VÝ dô, khi ®­êng huyÕt gi¶m th× thÌm vµ thÝch vÞ ngät; khi c¬ thÓ thiÕu muèi th× thÝch vÞ mÆn. Ng­îc l¹i, khi bÞ ch¸n mét thøc ¨n nµo ®ã th× l¹i ghÐt thøc ¨n cã vÞ cña thøc ¨n ®· gÆp ph¶i. 10.2.4. C¬ chÕ ho¹t ho¸ receptor vÞ gi¸c. C¸c tÕ bµo c¶m gi¸c vÞ gi¸c lµ c¸c receptor ho¸ häc, chóng ®¸p øng víi chÊt tan trong dung dÞch. Nh÷ng c¬ chÊt ®ã t¸c ®éng lªn c¸c nhung mao ®­îc béc lé ë lç cña nô vÞ gi¸c vµ g©y ra ®iÖn thÕ receptor trong c¸c tÕ bµo thô c¶m vÞ gi¸c. C¸c ®iÖn thÕ nµy l¹i g©y ra c¸c ®iÖn thÕ ho¹t ®éng trong c¸c tÕ bµo thÇn kinh c¶m gi¸c. Con ®­êng c¸c ph©n tö trong dung dÞch g©y ra ®iÖn thÕ receptor kh¸c nhau ®èi víi c¸c nô vÞ gi¸c kh¸c nhau. C¸c acid cã thÓ khö cùc mµng c¸c tÕ bµo tiÕp nhËn vÞ chua b»ng c¸ch ho¹t ho¸ c¸c kªnh cation cã cæng H+. NaCl g©y khö cùc mµng c¸c tÕ bµo tiÕp nhËn vÞ mÆn qua kªnh Na+. ChÊt g©y vÞ ngät ho¹t ho¸ adenylat cyclase th«ng qua protein G vµ kÕt qu¶ lµ lµm t¨ng l­îng AMP vßng trong tÕ bµo, dÉn ®Õn gi¶m l­îng K+ ®i vµo tÕ bµo b»ng c¸ch phosphoryl ho¸ c¸c kªnh K+ ë mµng ®¸y c¸c tÕ bµo vÞ gi¸c vµ dÉn ®Õn khö cùc mµng. ChÊt cã vÞ ®¾ng lµm gi¶m l­îng AMP vßng trong c¸c tÕ bµo vÞ gi¸c th«ng qua protein G vµ lµm t¨ng inositol triphosphat (IP3) vµ Diacylglycerol (DAG). IP3 vµ DAG vµo l­íi néi bµo g©y gi¶i phãng Ca++ vµo bµo t­¬ng, kÕt qu¶ dÉn ®Õn lµ g©y khö cùc mµng. §iÖn thÕ receptor ®­îc truyÒn theo c¸c sîi thÇn kinh c¶m gi¸c ®Õn ho¹t ho¸ c¸c neuron c¶m gi¸c, t¹o ra ®iÖn thÕ ®éng truyÒn ®Õn c¸c cÊu tróc ë vá n·o nh­ ®· nãi ë môc c¸c ®­êng dÉn truyÒn c¶m gi¸c vÞ gi¸c.

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • docxBài giảng- sinh lý các hệ thống cảm giác.docx
Tài liệu liên quan